柳雪 李雪芳 王西娜 郝雯悅 霍慶柱 譚軍利

摘要：采用水培試驗，研究不同氯鹽種類及濃度對西瓜生長及養(yǎng)分吸收運輸?shù)挠绊?，以探索氯鹽對西瓜生長抑制的生理機制，為安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）與對照相比，中、高濃度氯處理（80 mmol/L 和160 mmol/L）的西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)均降低，中高濃度NaCl處理葉綠素含量降低，中濃度NH4Cl處理增加，CaCl2、KCl處理葉綠素含量無顯著變化，不同濃度外源氯能夠促進N、Cl-吸收、抑制P、K吸收，同時促使Cl-、P、K向地上部運輸，養(yǎng)分吸收運輸表現(xiàn)出不連貫性，整株植株氯離子含量顯著增加，全氮含量隨氯濃度增加大體呈先增后降的趨勢，高氯下全磷含量以CaCl2處理最高，中氯處理的根系全鉀含量亦以CaCl2處理最高，營養(yǎng)元素比例失調(diào)，養(yǎng)分吸收利用受阻，抑制了西瓜植株生長；（2）中濃度CaCl2和中高濃度KCl處理對西瓜干物質(zhì)無明顯影響，CaCl2處理較其他氯源能夠抑制根系對Cl-的吸收，同時也能促進K+向地上部運輸，且高濃度植株全磷含量比其他氯源處理高；KCl會促進根系鉀離子吸收，且高濃度KCl處理Cl-運輸比最低，NH4Cl處理的葉綠素含量與CaCl2和KCl處理間無顯著差異，但比NaCl處理高，在NH4Cl處理下全氮含量最高。可見，減少根系對氯吸收，促進鉀元素吸收運輸，使西瓜保持低水平氯離子含量和高濃度K+含量，有利于提高西瓜的耐氯性。

關(guān)鍵詞：西瓜；葉綠素；Cl-；N、P、K含量；養(yǎng)分吸收；養(yǎng)分運輸

中圖分類號：S651.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0133-08

氯（Cl）是高等植物生長發(fā)育所必需的微量元素之一，生長介質(zhì)中氯虧缺或過量均會抑制植物生長［1］。大多數(shù)植物可以從降水及灌溉水中獲得足夠數(shù)量的氯，因此不需額外施用氯肥。西瓜是寧夏自治區(qū)的主要經(jīng)濟作物之一，由于當?shù)馗珊瞪儆辏r(nóng)民長期采用含氯30 mmol/L左右的地下微咸水進行補灌，這在一定年限內(nèi)有效緩解了干旱缺水的狀況，保障了西瓜的生產(chǎn)，但長期灌溉會導致土壤中累積大量氯離子（Cl-），進而影響西瓜的生長。因此，闡明氯對西瓜生長抑制的機制對安全利用含氯微咸水具有重要意義。Cl-通過穩(wěn)定光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的水裂解過程或析氧復(fù)合體參與光合作用，并能調(diào)節(jié)氣孔開放、提高氮利用效率［2-4］。但當Cl-在植物中積累過多時則可能變成細胞質(zhì)中的主要有毒元素，對植物生長產(chǎn)生不利影響［5］，Cl-還通過滲透脅迫，造成植物內(nèi)部水分虧缺，以及K+、NO-3等其他離子的不平衡或缺乏來阻礙植物生長［6-8］。適量的氯會促進根系對養(yǎng)分離子的吸收，增加干物質(zhì)量［9］及地上部全氮含量，地上和地下部全磷、全鉀含量［10］，增加作物生物量，促進作物對氮、鉀、磷的吸收［11］。然而，氯過量則抑制根系對養(yǎng)分的吸收［12］。在外源氯脅迫下，為維持滲透平衡植物根系會吸收大量的無機氯離子，但高濃度的氯離子會對植株造成離子毒害，影響植物對營養(yǎng)元素的吸收運輸及分配［13］。NaCl脅迫時會顯著抑制黃瓜幼苗的生長，降低葉片葉綠素含量［14］，并顯著降低苜蓿和羊角草的鉀含量，對全氮、全磷含量無明顯影響［15］?？滴臍J等通過NaCl對小麥和燕麥的脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，植株全氮、全鉀含量有所下降，而全磷含量增加［16］。張科等發(fā)現(xiàn)，相對于土壤介質(zhì)，鹽角草根系離子的吸收倍數(shù)為3.7～129.4，地上部相對于根的運輸倍數(shù)為1.1～2.8［17］。前人研究大多集中于NaCl脅迫下氯離子對作物生長及養(yǎng)分吸收、分配、運輸?shù)挠绊?，而不同氯化物所攜帶的陽離子不同，其對作物生長發(fā)育的影響也必然不同。本研究通過水培試驗，研究了不同氯化物及濃度對西瓜生長及養(yǎng)分吸收分配的影響，探索不同情況下，氯對作物的抑制機制，以期為安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為當?shù)仄毡槭褂玫奈鞴霞藿用纾枘緸榻鸪茄┓灏鬃涯瞎?，接穗西瓜品種為金城5號。

1.2 試驗設(shè)計

盆栽試驗于2021年4—6月在寧夏大學農(nóng)科實訓基地日光溫室中進行。選擇CaCl2、NaCl、KCl、NH4Cl等4種氯化物，每種氯化物設(shè)置無氯（CK，0 mmol/L）、中氯濃度（80 mmol/L）、高氯濃度（160 mmol/L）3個濃度水平，共12個處理，每個處理重復(fù)6次，共72盆，每盆3株。試驗盆缽直徑為 18 cm，高為12 cm。栽培基質(zhì)采用石英砂與蛭石以體積比為2 ∶[KG-*3]1混合。營養(yǎng)液為霍格蘭氏營養(yǎng)液，每隔2 d澆灌1次，澆灌前用0.5 mol/L H2SO4調(diào)節(jié)使pH值維持在6.0～6.5。

為防止高濃度鹽刺激，營養(yǎng)液的氯濃度處理采用逐漸遞增的方式，即從20 mmol/L開始，每次增加20 mmol/L，每2 d增加1次，當達到處理濃度時，繼續(xù)培養(yǎng)7 d，然后進行第1次樣品采集，此后每隔7 d取樣1次，共取5次。

1.3 測定指標與方法

鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量測定：將西瓜植株洗凈之后，立即吸干外部水分，稱鮮質(zhì)量，然后在105 ℃殺青 30 min，最后調(diào)節(jié)到75 ℃烘干，稱干質(zhì)量；用乙醇提取法［18］測葉綠素含量；采用莫爾法［19］測定氯離子含量；植株樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，用凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，火焰光度計測定全鉀含量。

1.4 數(shù)據(jù)計算與處理

Cl-吸收比和運輸比的計算［17］：

吸收比（ARCl-）=根Cl-/介質(zhì)中Cl-；（1）

運輸比（TRCl-）=a器官（X）/b器官（X）。（2）

式中：a表示地上部；b表示根系；X表示離子含量。

利用Excel和DPS進行數(shù)據(jù)處理及分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯鹽種類及濃度對西瓜生物量的影響

植物受到外界脅迫時最直接的生理響應(yīng)是生長被抑制、生物量降低。由圖1可知，氯脅迫會極顯著抑制西瓜生長。與對照相比，不同氯處理的鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量顯著降低，且氯化物和濃度對生物量影響的交互作用達顯著水平（P<0.05）。同一氯化物下不同濃度會顯著影響西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)。與無氯對照相比，不同氯化物中濃度和高濃度氯下西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)均降低，其中NaCl處理的鮮質(zhì)量顯著降低36.08%和51.25%，干物質(zhì)量降低34.88%和62.21%；NH4Cl處理的鮮質(zhì)量、干物質(zhì)量分別降低36.08%和51.25%、20.16%和47.48%；CaCl2處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著降低25.07%和47.52%、11.24%和50.58%；KCl處理的鮮質(zhì)量分別降低了28.75%和36.28%，干物質(zhì)量雖有降低趨勢但與對照間差異不顯著。同一濃度處理的不同氯化物對西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)的影響達顯著水平，均以NaCl處理最低。氯濃度在 80 mmol/L 時，西瓜鮮質(zhì)量以CaCl2處理最高，與NH4Cl和KCl處理無顯著差異，比NaCl處理顯著提高17.24%；西瓜干物質(zhì)量以KCl處理最高，比NaCl處理顯著提高44.35%，與NH4Cl和CaCl2處理均無顯著差異；氯濃度在160 mmol/L時，西瓜鮮質(zhì)量與干物質(zhì)量均以KCl處理最高，分別比NaCl、NH4Cl、CaCl2處理高30.70%和109.23%、23.15%和50.55%、21.43%和60.00%?？梢姡?、高濃度的氯均會在一定程度上抑制西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)的合成，但NaCl對西瓜生長的抑制作用最強，其次為NH4Cl、CaCl2、KCl，但中濃度NH4Cl、CaCl2處理和中、高濃度KCl對西瓜干物質(zhì)影響均不顯著。

2.2 氯鹽種類及濃度對西瓜葉綠素含量的影響

生長環(huán)境中氯含量變化會對植物各種生理過程造成影響，從而間接或直接地影響葉綠素含量。雙因素方差分析結(jié)果表明，不同氯化物對葉綠素含量的主效應(yīng)達極顯著水平（圖2）。相同氯濃度下不同氯化物會顯著影響葉片葉綠素含量。氯濃度在 80 mmol/L 時，NH4Cl處理西瓜葉片葉綠素含量比NaCl處理顯著提高94.84%，與CaCl2和KCl處理差異不顯著；氯濃度在160 mmol/L時，葉片葉綠素含量仍以NH4Cl處理最高，NaCl處理最低，兩者相差87.84%。從濃度角度來看，NaCl處理的葉片葉綠素含量隨氯濃度增加呈降低趨勢，中、高氯濃度處理的葉綠素含量比對照分別顯著降低32.64%、48.61%；NH4Cl處理時，中濃度的葉綠素含量比對照顯著增加29.45%，高濃度的則與對照無顯著差異；CaCl2和KCl為氯源時，隨濃度增加葉綠素含量無顯著變化?？梢姡砑覰aCl會顯著降低西瓜葉片的葉綠素含量，而適量濃度NH4Cl則會增加葉片葉綠素含量，CaCl2和KCl對葉綠素含量無顯著影響。

2.3 氯對西瓜養(yǎng)分含量及吸收分配的影響

2.3.1 氯對西瓜Cl-含量的影響

雙因素方差分析結(jié)果（表1）表明，氯源種類和濃度對西瓜根、莖、葉和整株Cl-含量的主效應(yīng)均達到極顯著水平，而二者的交互作用對莖和整株Cl-含量的影響分別達到了極顯著和顯著水平。對于同種氯源來說，西瓜各器官和整個植株Cl-含量均隨著氯離子濃度的增加而顯著增加。與對照相比，中、高濃度氯濃度下，NaCl、NH4Cl、CaCl2、KCl處理的西瓜植株體內(nèi)氯離子含量分別增加2.33倍和3.17倍、3.10倍和4.31倍、3.05倍和4.61倍、2.03倍和2.70倍。對于同一氯濃度來說，80 mmol/L時，不同氯源種類的根系氯離子含量之間無顯著差異，莖中氯離子含量以CaCl2處理最高，比KCl處理顯著提高41.88%，葉片氯離子含量以CaCl2處理最高，比NaCl和KCl處理分別顯著提高32.80%和38.38%，整株氯含量以NH4Cl處理最高，比NaCl和KCl處理顯著提高23.10%和35.11%；160 mmol/L氯濃度，不同氯化物處理之間根系氯離子含量無顯著差異，莖中氯含量以NH4Cl處理最高，比NaCl、KCl處理顯著提高40.51%、82.06%，與CaCl2處理無顯著差異，葉片氯含量以CaCl2處理最高，比NaCl、NH4Cl、KCl處理顯著提高46.42%、34.39%、50.18%，整株氯含量以CaCl2處理最高，比NaCl和KCl處理顯著增加33.12%、49.93%?？梢?，添加氯化物均會增加西瓜植株體內(nèi)的Cl-含量，但增加幅度以NH4Cl和CaCl2處理較高，NaCl處理次之，而KCl處理最低，說明鉀離子可在一定程度上抑制植株對氯離子的過度吸收。

氯鹽濃度和氯源種類對Cl-吸收運輸?shù)慕换プ饔梦催_顯著水平。以NH4Cl和CaCl2為氯源時，Cl-運輸比隨氯離子濃度增加而升高，以NaCl和KCl為氯源時，氯運輸比在80 mmol/L時最高；與對照相比，中高氯濃度下Cl-運輸比顯著增加。地上部Cl-分配率隨濃度增加呈先增后減的趨勢；中、高水平NaCl處理的Cl-分配與對照無顯著差異，而其他氯源處理時Cl-在地上部分配率比對照顯著增加。氯鹽種類會顯著影響Cl-吸收運輸和分配。80 mmol/L 時，各氯源間的Cl-吸收比和運輸比無顯著差異，氯在地上部的分配率以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2處理顯著升高2.58%、1.83%；160 mmol/L時，各氯化物處理的Cl-吸收比無顯著性差異，CaCl2與NaCl、NH4Cl處理的氯運輸比間差異不顯著，但CaCl2處理比KCl處理顯著提高74.30%，NH4Cl與CaCl2、KCl處理間氯在地上部的分配率差異不顯著，但NH4Cl處理比NaCl處理顯著增加5.46%，CaCl2、KCl處理氯地上部分配較NaCl有所增加但差異不顯著。進一步說明，施加外源氯可促進氯由地下部向地上部的運輸，增加氯在地上部的分配比率；NaCl處理不會對氯吸收運輸和分配造成顯著差異，NH4Cl處理會一定程度促進Cl-吸收，增加地上部分配率，CaCl2則促進氯向地上部運輸，KCl則抑制氯向西瓜地上部的運輸，減少過量氯對地上部生長的毒害。

2.3.2 氯對西瓜全氮含量的影響

由表2可知，不同氯化物和濃度對西瓜葉片全氮含量的影響存在顯著交互效應(yīng)，氯濃度對根、莖、葉、整株的全氮含量影響顯著或極顯著，氯化物種類對西瓜莖、葉和整株全氮含量的影響均達到極顯著水平。NaCl、NH4Cl、KCl處理的西瓜根系中全氮含量受氯濃度的影響不顯著，而CaCl2處理時，中濃度氯濃度的根系全氮含量比對照顯著增加61.33%。與無氯對照相比，中濃度NaCl和KCl處理時，莖中全氮含量顯著提高41.69%和32.26%；CaCl2為氯源時無顯著差異；NH4Cl處理中高濃度下莖中全氮含量分別顯著增加114.82%和114.52%，葉片全氮含量分別顯著增加61.76%和77.82%；高濃度NaCl處理下顯著降低20.55%。西瓜整株全氮含量在中、高濃度NH4Cl處理時分別比不施氯增加121.10%和81.64%。同一氯濃度時，不同氯化物對根系氮含量的主效應(yīng)不顯著，但對莖、葉、整株的全氮含量影響極顯著。80 mmol/L和160 mmol/L氯濃度下，莖、葉、整株的全氮含量均以NH4Cl處理最高，且與NaCl、CaCl2、KCl處理間存在顯著差異，原因可能是其攜帶的NH+4可作為氮源被西瓜吸收，用于合成氨基酸，參與蛋白質(zhì)合成。

氯濃度和氯化物種類的交互作用對西瓜全氮吸收運輸及分配的影響均未達顯著水平，氯濃度對氮吸收比和分配率的影響達顯著水平，氯化物對氮運輸和分配率的影響達極顯著水平。對氮吸收比來說，中氯濃度CaCl2處理比對照顯著增加61.26%。氮運輸比在中、高氯濃度下均以NH4Cl處理的最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高62.50%、115.64%、102.22%和103.31%、126.73%、138.83%。在80 mmol/L氯濃度下，氮在地上部的分配率以NH4Cl處理時最高，CaCl2處理最低，兩者相差5.42%，氮在地下部的分配率則表現(xiàn)為NH4Cl最低，CaCl2處理最高；160 mmol/L時，氮在地上部的分配率仍以NH4Cl最高，但與其他氯化物處理間無顯著差異?？梢?，中濃度外源氯能促進氮素吸收，除NH4Cl處理外，其他氯化物處理抑制氮素向地上部的運輸，NaCl抑制氮素吸收和地上部分配，NH4Cl為氯源時會促進氮素的吸收和地上部分配， 中濃度CaCl2和KCl可比NH4Cl更大程度促進氮素吸收。

2.3.3 氯對西瓜全磷含量的影響

由表3可知，氯化物種類對西瓜全磷吸收、運輸和分配的影響均達到極顯著水平，而氯濃度僅對氯在地上和地下部分配的影響極顯著，兩者的交互作用對氯吸收和運輸?shù)挠绊懽饔蔑@著。氯濃度為80 mmol/L時，KCl處理的根系全磷含量最高，與NaCl處理無顯著差異，比CaCl2和NH4Cl處理顯著提高24.65%、142.47%；葉片全磷含量以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理分別提高79.87%、97.79%、77.48%；莖和整株的全磷含量在各氯源處理間未表現(xiàn)出顯著差異。氯濃度在160 mmol/L時，根、莖和整株的全磷含量均以CaCl2處理最高，并顯著高于NaCl、NH4Cl處理；葉片全磷含量以NH4Cl處理的最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著增加54.43%、26.25%、106.97%。從氯濃度的影響來看，以NaCl為氯源時，高氯濃度處理的根系全磷含量較不施氯顯著降低26.51%，中高濃度氯處理的莖、葉全磷含量與不施氯處理間無顯著差異；以NH4Cl為氯源時，相較于不施氯對照，中高氯濃度處理均對莖中磷含量無顯著影響，根系全磷含量顯著降低56.02%和30.42%，葉片全磷含量顯著增加75.16%和65.03%，高濃度氯處理下整株磷含量顯著增加13.50%；以CaCl2為氯源時，中氯濃度處理的全磷含量與對照無顯著性差異，高濃度氯處理時莖、葉、整株的磷含量比對照顯著增加60.36%、30.72%、31.60%；KCl為氯源時，中高濃度氯處理的根系和葉片中全磷含量均與對照未表現(xiàn)出顯著差異，高濃度處理的莖和整株磷含量顯著降低20.12%和19.33%。

氯源種類和濃度的交互作用對全磷吸收運輸?shù)挠绊戇_極顯著水平。Cl-濃度極顯著影響全磷分配。與對照相比，中高濃度NaCl處理的全磷運輸、分配無顯著影響，吸收比在以高濃度氯處理時顯著降低26.69%；中高濃度NH4Cl處理全磷吸收比較對照顯著降低56.09%和30.26%，地上部分配率顯著增加12.90%和8.63%，比對照顯著增加全磷運輸比213.40%和97.94%；CaCl2為氯源時，中氯濃度處理的的吸收比顯著增加1.92%，而高氯濃度的運輸比顯著增加40.21%；中高濃度KCl處理對磷運輸和分配無顯著影響，高濃度KCl處理的磷吸收比相較于對照顯著降低17.43%。對于不同氯源種類，80 mmol/L時，全磷吸收比以KCl處理最高，比NH4Cl處理高出143.24%，與其他氯源處理間不存在顯著差異；運輸比以NH4Cl處理最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理的高189.52%、257.65%、245.45%；磷在地上部的分配率亦以NH4Cl處理最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高13.48%、15.33%、9.87%。160 mmol/L時，各氯源種類的磷分配率無顯著差異，運輸比以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高56.10%、41.18%、104.26%?？梢姡庠碞H4Cl和高濃度NaCl處理會降低根系對磷的吸收，且NH4Cl會顯著促進磷向地上部運輸，顯著提高磷在地上部分配，中濃度CaCl2和KCl增進磷吸收且不會顯著影響磷運輸分配，而高濃度則會抑制磷吸收。

2.3.4 氯對全鉀含量的影響

植株保持較高的全鉀含量有助于無機滲透調(diào)節(jié)，緩解外界環(huán)境中鹽濃度過高造成的生理干旱，減輕離子毒害。由表4可知，氯源種類和濃度對莖、葉、整株全鉀含量的交互作用顯著，氯源種類和濃度對根系全鉀含量的影響達極顯著水平。80 mmol/L氯濃度時，根系全鉀含量以KCl處理最高，并顯著高于CaCl2 處理；莖、葉和整株全鉀含量均以KCl處理最高，并與NaCl、NH4Cl、CaCl2處理之間存在顯著差異。160 mmol/L時，不同種類氯源處理之間的根系全鉀含量無顯著差異，莖、葉、整株的全鉀含量以KCl處理顯著較高，其中整株全鉀含量比NaCl、NH4Cl、CaCl2處理的提高404.93%、269.42%、261.76%。在同一氯源下，與對照相比，中高氯濃度NaCl處理時，根、莖、整株全鉀含量顯著降低38.87%和52.23%、18.53%和57.98%、17.84%和47.40%，葉片全鉀含量降低但無顯著差異；中高濃度NH4Cl處理根、葉中全鉀含量降低35.88%和56.75%、12.04%和41.67%，中濃度NH4Cl處理的莖全鉀含量比對照顯著增加19.73%，而高濃度NH4Cl處理的莖和整株全鉀含量則顯著降低；中、高濃度CaCl2處理會顯著降低根系全鉀含量71.67%和79.13%，中濃度CaCl2處理會使莖和整株的全鉀含量分別增加24.01%和15.38%，而高濃度CaCl2處理則會顯著降低莖和整株的全鉀含量；中高濃度KCl處理的莖、葉、整株全鉀含量均顯著增加46.76%和135.43%、1.84和3.32倍、75.88%和165.59%，但根系的全鉀含量則表現(xiàn)為降低趨勢，其中高濃度KCl處理會使根系鉀含量顯著降低50.76%?？梢姡琄Cl會顯著增加西瓜地上部全鉀含量，而NaCl抑制了西瓜對鉀素的吸收，適中濃度的NH4Cl促進鉀素在莖中累積，而CaCl2在中濃度時促進鉀在莖中的累積，高濃度則表現(xiàn)出抑制作用。

氯源種類和濃度對根系K+吸收的影響達極顯著水平，二者對K+運輸和分配具有顯著的交互作用。與對照相比，中高氯濃度NaCl處理的K+吸收比顯著降低38.85%和52.21%；中高氯濃度NH4Cl處理的鉀吸收比顯著降低35.85%和56.72%，運輸比顯著增加73.35%和79.67%，中氯處理下鉀在地下部的分配率顯著降低70.72%；中高氯濃度CaCl2處理的鉀吸收比顯著降低71.64%和79.14%，運輸比顯著增加377.75%和291.21%，地下部鉀分配顯著降低73.18%和61.88%；KCl為氯源時，不同氯濃度的K吸收比無顯著差異，中氯濃度下的鉀運輸比較對照顯著增加130.77%，鉀在地下部的分配率顯著降低67.42%，160 mmol/L濃度下運輸比顯著增加528.02%，地下部分配率降低83.21%。對于不同氯源種類來說，80 mmol/L時，K+吸收比以CaCl2處理最低，分別與NaCl、NH4Cl、KCl處理相差53.63%、55.80%、65.46%，而K+運輸比以CaCl2處理最高；160 mmol/L 時，各氯源之間鉀吸收比無顯著差異，鉀運輸比和在地上部的分配率以KCl處理最高，其中運輸比分別比NaCl、NH4Cl處理顯著增高4.26、2.50倍，地上部分配率比NaCl和NH4Cl處理顯著升高6.67%和1.27%?？梢姡┘油庠绰染鶗谝欢ǔ潭壬献璧K西瓜根系從介質(zhì)中吸收K+，但KCl處理不會對鉀的吸收造成顯著影響，且各氯鹽處理均促進K+由根系向地上部的運輸，增加K+在地上部分配率。其中KCl和CaCl2的促進作用較強。

3 討論與結(jié)論

3.1 氯濃度對西瓜生長及養(yǎng)分吸收分配的影響

植物在環(huán)境鹽分過多的條件下生長表現(xiàn)為吸水困難、生物膜破壞、光合速率下降、葉綠素破壞等生理代謝紊亂，最終導致植物生長受到抑制［20］。本研究發(fā)現(xiàn)中高濃度外源氯會降低西瓜葉片葉綠素含量，鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量，其主要原因可能是外源氯影響了根系對養(yǎng)分的吸收能力，從而直接影響葉綠素的合成與植株生長［21］。外源氯處理促進了植株對Cl-的吸收和運輸，各器官中氯離子含量均顯著增加，并且莖葉中氯含量高，根系最低。這與胡小婉在油菜上的研究結(jié)果［22］一致。氯離子的存在及其在植物體內(nèi)的累積勢必對植物吸收N、P、K等礦質(zhì)元素產(chǎn)生一定影響。從氮素來看，外源氯促進根系對N的吸收但抑制了N從根系向地上部的運輸，在80 mmol/L時，西瓜植株全氮含量有所上升，而高濃度處理時N含量表現(xiàn)為降低趨勢，氮在地上部的分配率降低。肖麗等研究發(fā)現(xiàn)葉片全氮累積量隨氯濃度的提高而降低，過量氯降低了植株對N的吸收并抑制N從根系到葉片的運輸［23］，本研究結(jié)果與之一致?？梢?，高濃度氯會抑制植物對氮的吸收。目前氯對磷吸收的影響仍存在爭議，金世安等認為氯對磷吸收的影響作用不大［24］，但也有人認為Cl-和H2PO-4因在質(zhì)膜競爭同一結(jié)合位點相互拮抗而抑制H2PO-4向地上部的吸收運輸［25］，抑制吸收的作用不會隨濃度增加而提高，劉正祥等對沙棗幼苗的研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫下根莖葉中P含量顯著下降［26］。本研究表明高濃度氯抑制植株對磷的吸收比，而NH4Cl促進了磷向地上部運輸和分配，這可能是由于NH4Cl增加了葉片葉綠素含量，提高了光合作用，增加了對P的需要，使磷素向地上部運輸，影響了磷養(yǎng)分再分配［27］。對鉀素而言，通常認為兩者之間表現(xiàn)為協(xié)同作用［28］，氯濃度適當時，K+作為平衡電荷的陽離子伴隨陰離子Cl-被吸收進入植物體中，當氯濃度過高時，氯會造成植物離子失衡或離子毒害，干擾細胞的正常代謝，抑制植株對K+的吸收。本研究結(jié)果與之一致，80 mmol/L的氯處理會降低根系中全鉀含量，大多數(shù)處理會增加莖、葉中全鉀含量，高濃度時莖葉全鉀含量降低，抑制對鉀的吸收但促進了K從根系到莖葉的運輸，說明氯會減弱根系對K+的吸收，增加K+在地上部的分配。

3.2 氯化物對西瓜生長及養(yǎng)分吸收分配的影響

吸收比能夠反映西瓜根系對外界環(huán)境中各種有效離子選擇吸收的能力，且根細胞膜對各離子的選擇吸收不同［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，各養(yǎng)分間吸收比差異較大，整體表現(xiàn)為全鉀含量>全磷含量>全氮含量>Cl-含量；而離子間的運輸比差距較小，由莖到葉的離子運輸中，TR（Cl-）>TR（K+），表明離子的吸收和運輸存在著不連貫性。K+和Cl-是植物體內(nèi)的滲透離子，參與細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)，K+是植物所必需的唯一一種以相對高濃度存在的陽離子，細胞質(zhì)中維持高于某特定濃度的K+對于植物生長及耐鹽性都是必要的［17］，可避免根、葉生長活躍點K+養(yǎng)分虧缺，維持植株正常的生理活動。本研究發(fā)現(xiàn)，相同濃度時，多數(shù)氯鹽品種處理間根系鉀、氯含量無顯著差異，葉片中鉀含量整體表現(xiàn)為KCl>CaCl2>NH4Cl>NaCl，KCl處理時莖、葉中氯離子濃度相對較低，CaCl2會抑制根系對Cl-的吸收，促進其向地上部運輸，現(xiàn)在普遍認為降低植株地上部Cl-濃度是植物鹽適應(yīng)機制之一［30］，同時耐氯植物能夠抑制根系對Na+和Cl-的吸收，促使這些離子在液泡中積累，降低Cl-在細胞壁或細胞質(zhì)中的濃度，減輕離子毒害［31］。而NH+4會促進Cl-吸收，故NH4Cl處理增加了地上部氯離子分配，造成離子毒害，而NaCl處理會顯著降低西瓜葉片葉綠素含量。因此，CaCl2和KCl處理可保持西瓜植株鮮質(zhì)量與干物質(zhì)量較高，NH4Cl處理可以增加營養(yǎng)器官中全氮、全磷、葉綠素含量，促進全氮、全磷吸收運輸，補充西瓜生長點所需營養(yǎng)元素，參與植物光合作用。說明，不同氯源的伴隨陽離子不同是其導致西瓜養(yǎng)分吸收運輸及生長產(chǎn)生差異的主要原因之一。

3.3 結(jié)論

高水平NaCl會抑制N、P、K吸收而促進Cl-吸收運輸，導致西瓜生長過程中必需養(yǎng)分虧缺和氯離子毒害，從而使葉綠素含量、鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量降低。高水平NH4Cl會通過抑制P、K吸收和促進P、K向地上部運輸而降低根系的P、K含量，抑制根系生長；同時，NH+4促進Cl-吸收運輸并增加氯在地上部的分配，氯離子毒害作用加強，西瓜生物量降低。CaCl2可抑制根系對氯的吸收而促進對氮素的吸收，從而增強根系生長，并促進K在地上部的運輸分配，因此，西瓜耐氯性較高，其干物質(zhì)量不會受到顯著影響。KCl不會顯著影響K+吸收，高濃度KCl會抑制P吸收，降低西瓜N、P含量，增加K含量，未影響P運輸分配而促進K在地上部的運輸分配，雖然KCl促進Cl-運輸及分配，但相對其他氯源，KCl處理下西瓜地上部的Cl-含量較低，通過降低莖葉氯含量增強西瓜氯鹽適應(yīng)性，因此，KCl處理下西瓜生物量降低但干物質(zhì)累積未受到顯著影響。可見，增加根系生長，抑制根系毒害鹽離子Cl-吸收以及降低地上部氯含量可能是提高西瓜氯鹽適應(yīng)性的機制之一。

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