張世璽 楊海龍 王劍功 姚堅

摘要：為篩選良好的秈粳雜交稻評價指標(biāo)，從而對秈粳交組合的特性進行科學(xué)評價，明確秈粳交高產(chǎn)配組的方向。通過變異系數(shù)及變異范圍、表型多樣性指數(shù)、主成分分析（二維排序分析和隸屬函數(shù)分析）和逐步回歸方程分析等方法對24份單季秈粳雜交稻試驗品種9個主要表型性狀的多樣性水平進行綜合分析及評價。結(jié)果表明，浙江省秈粳雜交稻在株型性狀方面表現(xiàn)出有效穗數(shù)少（176.31～227.44個/m2）、高稈（113.8～132.2 cm）、產(chǎn)量高（6 941.85～12 015.15 kg/hm2）的特點，小粒、多穗、多粒對秈粳雜交稻的產(chǎn)量影響較大；9個表型性狀的變異系數(shù)在2.91%（生育期）～14.78% （每穗實粒數(shù)）之間，多樣性指數(shù)在4.568 3（每穗實粒數(shù)）～4.584 4（基本苗數(shù)）之間；基于二維排序結(jié)果，Y優(yōu)9367、春優(yōu)137和甬優(yōu)1540是在二維排序重疊材料中重疊次數(shù)最多的秈粳雜交稻組合，具有優(yōu)良的產(chǎn)量性狀。根據(jù)主成分隸屬函數(shù)分析，綜合性狀排名前5的材料是浙粳優(yōu)2111、甬優(yōu)1540、華中優(yōu)469、浙粳優(yōu)34和Y優(yōu)9367；篩選到生育期、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量等6個表型性狀作為秈粳雜交稻綜合評價的關(guān)鍵指標(biāo)。綜合評價分析得出，在秈粳雜交稻組配過程中，除去注意平衡產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系外，多穗的秈粳雜交稻相較于大粒少穗株型更有高產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：秈粳雜交稻；表型多樣性；性狀分析；綜合評價；浙江省

中圖分類號：S511.04? 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0032-06

水稻是我國最主要的糧食作物，同時也是浙江省第一大糧食作物［1-2］。2021年浙江省水稻種植面積和產(chǎn)量分別為63.36萬hm2和469.12萬t，占全省糧食的62.91%和75.67%［3］。由于地理格局約束，浙江省耕地面積僅為208.17萬hm2，約占陸地面積19.72%，農(nóng)村人口1 755萬，約占總?cè)丝诘?0%［4］。但隨著社會化的發(fā)展，耕地資源的限制日益擴大，因此要保證糧食生產(chǎn)的安全穩(wěn)定，關(guān)鍵需要提高水稻產(chǎn)量水平。浙江省自“8812”計劃開展以來，水稻亞種間雜交優(yōu)勢得到充分發(fā)展、利用和突破［5］。目前，浙江省選育的以甬優(yōu)系列為代表的秈粳雜交稻在植株形態(tài)、氮吸收、光合利用、干物質(zhì)積累和分配及產(chǎn)量構(gòu)成因素上得到了很大的改善，產(chǎn)量有了較大的突破［6-9］。

隨著各科研單位及種子公司對秈粳雜交稻新品種選育的不斷深入研究，近幾年涌現(xiàn)出許多優(yōu)秀的品種（甬優(yōu)、浙優(yōu)、春優(yōu)、浙粳優(yōu)、嘉禾優(yōu)、江兩優(yōu)和嘉優(yōu)中科系列）［10］，但秈粳交組合的整體表型性狀評價鮮有報道。為篩選出良好的秈粳雜交稻表型評價指標(biāo)，本研究通過變異系數(shù)及變異范圍、表型多樣性指數(shù)、主成分分析（二維排序分析和隸屬函數(shù)分析）和逐步回歸方程分析等方法對24份單季秈粳雜交稻試驗品種9個主要表型性狀的多樣性水平進行綜合分析及評價，從而對秈粳交組合的特性進行科學(xué)評價，明確秈粳交高產(chǎn)配組的方向。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的24份秈粳雜交稻由嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院水稻育種研究所收集和提供（表1），分別為甬優(yōu)33、浙杭優(yōu)K332、春誠優(yōu)117、嘉禾優(yōu)916、浙粳優(yōu)34、甬優(yōu)110、浙粳優(yōu)910、Y優(yōu)9367、浙禾優(yōu)127、申豐優(yōu)63、浙谷優(yōu)99、浙優(yōu)301、春誠優(yōu)887、春優(yōu)17、嘉豐優(yōu)22、嘉優(yōu)9366、春優(yōu)137、甬優(yōu)101、華中優(yōu)469、浙科優(yōu)918、浙粳優(yōu)2111、甬優(yōu)107、春優(yōu)157和甬優(yōu)1540（CK）。

1.2 試驗方法

供試材料種植于嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗基地，于2022年5月21日播種，6月27日移栽，小區(qū)面積13.2 m2，小區(qū)長6.6 m，寬2 m。雙本種植，移栽規(guī)格25 cm×20 cm，試驗設(shè)3次重復(fù)，所有供試材料移栽于同一塊田地中，肥水管理和病蟲害防治與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田一致。性狀鑒定和記錄指標(biāo)按照《浙江省水稻區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗技術(shù)操作規(guī)程（試行）》進行，主要調(diào)查株高、有效穗數(shù)、結(jié)實率、生育期、每穗實粒數(shù)、千粒質(zhì)量、基本苗數(shù)、每穗粒數(shù)和產(chǎn)量等9個數(shù)量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Office Excel 2007對農(nóng)藝性狀進行數(shù)據(jù)整理，并計算其變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及平均值，同時進行Shannon-Winner指數(shù)分析。使用Origin 2021進行表型多樣性主成分分析，通過計算各主成分的得分來評估秈粳雜交稻新組合優(yōu)劣的綜合評價D值。

2 結(jié)果與分析

2.1 秈粳雜交稻新品系表型性狀分析

浙江省秈粳雜交稻在株型性狀方面表現(xiàn)出有效穗數(shù)少、高稈大穗、產(chǎn)量優(yōu)勢顯著的共同特性，有效穗數(shù)176.31～227.44個/m2，每穗粒數(shù)258～361粒，最高產(chǎn)量達到12 015.15 kg/hm2（表2）。由于拔節(jié)后至孕穗期遇極端高溫（8月1—23日的日最高氣溫達37～40 ℃），造成部分早熟品種花粉敗育，嚴(yán)重影響結(jié)實率，最低的申豐優(yōu)63只有41.21%，敏感期避過高溫的品種結(jié)實率明顯增加。所以，合適的生育期也是雜交稻組配過程中的重要指標(biāo)之一。產(chǎn)量結(jié)構(gòu)上，浙江省秈粳雜交稻千粒質(zhì)量普遍不高，產(chǎn)量排名第1、第4位的浙粳優(yōu)2111和春優(yōu)17以及對照甬優(yōu)1540均為小粒、多穗、多粒類型；產(chǎn)量排第2、第3位的春優(yōu)137和華中優(yōu)469的千粒質(zhì)量、每穗粒數(shù)和分蘗數(shù)則較為均衡，所以，在秈粳雜交稻組配過程中應(yīng)注意平衡產(chǎn)量各構(gòu)成因素之間的關(guān)系，且多穗類型的秈粳雜交稻更有高產(chǎn)潛力。

2.2 秈粳雜交稻新品種表型性狀變異性分析

秈粳雜交稻表型性狀的變異性分析結(jié)果如表3所示，24份秈粳雜交稻的表型性狀變異系數(shù)表現(xiàn)為生育期（2.91%）＜基本苗數(shù)（2.92%）＜株高（4.26%）＜千粒質(zhì)量（5.14%）＜有效穗數(shù)（7.17%）＜每穗粒數(shù)（9.13%）＜產(chǎn)量（12.08%）＜結(jié)實率（12.44%）＜每穗實粒數(shù)（14.78%）。每穗實粒數(shù)和結(jié)實率具有最小值1倍以上的極差值，最大的是每穗實粒數(shù)（1.26倍），最小的是基本苗數(shù)（0.12倍）。在上述秈粳雜交稻材料中，每穗實粒數(shù)和結(jié)實率變異最為豐富，選擇空間較大，在秈粳雜交稻親本選育過程中要盡量規(guī)避結(jié)實率低、每穗實粒數(shù)小的親本材料，降低配組后的組合產(chǎn)量過低的可能性。

2.3 秈粳雜交稻新組合表型性狀多樣性分析結(jié)果

9個表型性狀多樣性指數(shù)在4.568 3（每穗實粒數(shù)）～4.584 4（基本苗數(shù)）之間，變幅較??；24份秈粳雜交稻組合的多樣性指數(shù)由大到小依次為單位面積基本苗數(shù)、生育期、株高、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、產(chǎn)量、結(jié)實率和每穗實粒數(shù)。結(jié)果（圖1）表明，24份秈粳雜交稻組合存在一定的多樣性和形態(tài)變異，基本苗數(shù)與生育期的遺傳多樣性指數(shù)數(shù)值最大，對環(huán)境的適應(yīng)力最強［11］。

2.4 秈粳雜交稻新品種表型性狀主成分分析結(jié)果

表4為秈粳雜交稻的9個表型性狀主成分分析結(jié)果，前5個主成分累計貢獻率達到90.21%，將其命名為PC1、PC2、PC3、PC4和PC5，表明這5個主成分可以反映24份秈粳雜交稻表型性狀的90.21%的遺傳內(nèi)容，是秈粳雜交稻表型特征的重要成分，可以用來對秈粳雜交稻的材料進行綜合評價。其中，PC1的特征值為3.17，貢獻率為35.20%；PC2的特征值為1.93，貢獻率為21.46%；PC3的特征值為1.32，貢獻率為14.63%；PC4的特征值為1.09，貢獻率為12.09%；PC5的特征值為0.61，貢獻率為6.82%。

表4的特征向量關(guān)系表明，主成分1～5的最高載荷為分別每穗粒數(shù)（0.51）、有效穗數(shù)（0.57）、每穗粒數(shù)（0.51）、基本苗數(shù)（0.74）和千粒質(zhì)量（0.54）。[JP3]最大負(fù)載荷為基本苗數(shù)（-0.15）、千粒質(zhì)量（-0.55）、生育期（-0.34）、株高（-0.51）、每穗粒數(shù)（-0.43），每個主成分中的最高載荷和最大負(fù)載荷均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.5 基于主成分的二維排序分析

對每穗實粒數(shù)、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、基本苗數(shù)和千粒質(zhì)量進行二維排序分析，以每穗實粒數(shù)為x軸，其余為y軸制圖。第1主成分每穗實粒數(shù)的增加對產(chǎn)量的提高有正效應(yīng)影響［12］；在一定范圍內(nèi)，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、基本苗數(shù)和千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系［13］，所以二維排序圖中，分布在第1象限的材料對秈粳雜交稻產(chǎn)量具有正效應(yīng)影響，圖2-A的第1象限材料包括3、5、8、12、14、16、21和24，其共同特征是每穗實粒數(shù)多且有效穗數(shù)多。圖2-B的第1象限材料包括1、5、8、17、19、21、23和24，其共同特征是每穗實粒數(shù)和總粒數(shù)多。圖2-C的第1象限材料包括1、3、8、13、17、22和24，其共同特征是每穗實粒數(shù)多且基本苗數(shù)多。圖2-D的第1象限材料包括12、13、14、17、19和23，其共同特征是每穗實粒數(shù)多且有效穗數(shù)多。

2.6 秈粳雜交稻新品種表型性狀綜合評價

計算主成分每穗實粒數(shù)、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、基本苗數(shù)和千粒質(zhì)量的隸屬函數(shù)值［14］，其貢獻率權(quán)重分為0.390 3、0.237 9、1 622、0.133 9和0.075 6，由權(quán)重進一步算出24份秈粳雜交稻組合的綜合評價D值。綜合性狀排名前10的秈粳雜交稻為21、24、19、5、8、12、2、17、7、3（表5）。

相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，D值與生育期、有效穗、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），說明秈粳交組合的生育期、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量極顯著影響其綜合評價。

2.7 秈粳雜交稻表型性狀評價指標(biāo)的篩選

通過對秈粳雜交稻相關(guān)表型性狀的數(shù)值與綜合評價D值的逐步回歸分析，完成最優(yōu)回歸方程：

Y=-16.638 3+0.111 6×X2+0.103 1×X3+0.026 4×X4+0.046 5×X7+0.000 3×X9。其中：Y表示綜合評價D值，X2、X3、X4、X7和X9分別表示基本苗數(shù)、有效穗數(shù)、株高、結(jié)實率和產(chǎn)量，其系數(shù)分別為0.168 8、0.230 4、0.173 1、0.570 2和0.363 7。相關(guān)系數(shù)r=0.975 8，當(dāng)D值為1.681時，方程呈極顯著水平，說明基本苗數(shù)、有效穗數(shù)、株高、結(jié)實率和產(chǎn)量可以作為評價秈粳雜交稻組合的關(guān)鍵表型性狀指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

3.1 秈粳雜交稻表型性狀綜合評價

在平衡千粒質(zhì)量、每穗粒數(shù)和分蘗數(shù)之間的關(guān)系提高水稻產(chǎn)量的同時，也應(yīng)注意水稻的農(nóng)藝性狀。研究表明，千粒質(zhì)量、每穗粒數(shù)和分蘗數(shù)受多個數(shù)量性狀位點（QTL）調(diào)控，三者相輔相成，共同影響水稻的最終產(chǎn)量［15］。田蓉蓉等對2個回交群體的單株產(chǎn)量、劍葉寬、穗長、莖基粗、單株有效穗數(shù)、劍葉長、單穗質(zhì)量、單株分蘗數(shù)和株高9個農(nóng)藝和產(chǎn)量相關(guān)性狀分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較高，株高、穗長則表現(xiàn)出較低的遺傳變異［16］。趙璐等開展了遺傳多樣性分析與綜合評價，獲得了株高、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、一次枝梗數(shù)、粒長寬比、單株產(chǎn)量、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量9個關(guān)鍵表型性狀指標(biāo)［17］。而本研究通過計算各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)進行表型多樣性分析，對浙江省秈粳雜交稻進行主成分分析及綜合評價，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生育期、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量等6個表型及產(chǎn)量性狀可以作為浙江省秈粳雜交稻綜合評價的關(guān)鍵指標(biāo)。

3.2 秈粳雜交稻產(chǎn)量經(jīng)濟性狀分析

秈粳雜交稻產(chǎn)量性狀為復(fù)雜的綜合性狀，組合間品種特性的差異會影響不同組合的產(chǎn)量構(gòu)成因素［18-21］。劉偉明和練進旺分別對秈粳雜交稻甬優(yōu)12和浙優(yōu)21的產(chǎn)量性狀進行分析，結(jié)果顯示，在超高產(chǎn)育種中具有突出作用的是產(chǎn)量構(gòu)成因素中的穗數(shù)及每穗粒數(shù)［22-23］。而本研究在秈粳雜交稻分析中得出，相對于每穗粒數(shù)和分蘗數(shù)，千粒質(zhì)量對秈粳交綜合評價的影響小，且千粒質(zhì)量與每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)成反比。所以，在秈粳雜交稻組配過程中，除去注意平衡產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系外，多穗的秈粳雜交稻相較于大粒少穗株型更有高產(chǎn)潛力，個別品種理論產(chǎn)量和實際產(chǎn)量的誤差較大，推測主要是考種時的取樣誤差引起。本研究基于主成分分析和隸屬函數(shù)計算綜合評價D值對24份浙江省秈粳雜交稻組合進行優(yōu)劣的綜合評價，D值得分前10名的秈粳雜交稻依次為浙粳優(yōu)211、甬優(yōu)1540（CK）、華中優(yōu)469、浙粳優(yōu)910、Y優(yōu)9367、浙優(yōu)301、浙杭優(yōu)K332、春優(yōu)231、春誠優(yōu)117和甬優(yōu)39。

參考文獻：

［1］Wang Z F，Cheng J P，Chen Z W，et al. Identification of QTLs with main，epistatic and QTL×environment interaction effects for salt tolerance in rice seedlings under different salinity conditions［J］. Theoretical and Applied Genetics，2012，125（4）：807-815.

［2］徐春春，紀(jì) 龍，陳中督，等. 2020年我國水稻產(chǎn)業(yè)形勢分析及2021年展望［J］. 中國稻米，2021，27（2）：1-4.

［3］浙江省統(tǒng)計局，國家統(tǒng)計局浙江調(diào)查總隊. 浙江統(tǒng)計年鑒：2022［M］. 北京：中國統(tǒng)計出版社，2022.

［4］苗 苗，迮寒露，吳永華.浙江省耕地利用轉(zhuǎn)型時空演變特征分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2021，33（4）：753-760.

［5］阮曉亮，石建堯，陸永法，等. 浙江省秈粳雜交晚稻品種發(fā)展與展望［J］. 中國稻米，2016，22（4）：8-12. [HJ2.03mm]

［6］米甲明，歐陽亦聃. 水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用的理論與實踐［J］. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，41（1）：40-47.

［7］姜元華，張洪程，趙 可，等. 機插條件下秈粳雜交稻莖稈的抗倒性評價及成因分析［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2014，30（19）：19-29.

［8］胡雅杰，朱大偉，錢海軍，等. 秈粳雜交稻甬優(yōu)2640缽苗機插超高產(chǎn)群體若干特征探討［J］. 作物學(xué)報，2014，40（11）：2016-2027.

［9］陳 貴，陳 梅，張紅梅，等. 秈粳雜交稻與常規(guī)粳稻產(chǎn)量、干物質(zhì)氮素累積轉(zhuǎn)運及氮素利用差異研究［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，30（12）：1992-2000.

［10］李 燕，施俊生，過鴻英，等. 浙江省秈粳雜交稻品種性狀綜合分析及試點評價［J］. 分子植物育種，2020，18（20）：6881-6890.

［11］陳 越，張敦宇，丁明亮，等. 多個省份水稻資源的表型多樣性與優(yōu)異資源的篩選［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，31（11）：1779-1789.

［12］馬 均. 不同穗重型水稻的形態(tài)、理生化特性及產(chǎn)量潛力的研究［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

［13］孫建昌，馬 靜，楊生龍，等. 粳稻粒形對其產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，20（9）：50-53.

［14］韓龍植，魏興華. 水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

［15］王文廣，王永紅. 作物株型與產(chǎn)量研究進展與展望［J］. 中國科學(xué)（生命科學(xué)），2021，51（10）：1366-1375.

［16］田蓉蓉，白天亮，馬帥國，等. 水稻回交群體農(nóng)藝性狀的遺傳變異及產(chǎn)量分析［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，49（11）：10-18.

［17］趙 璐，楊治偉，部麗群，等. 寧夏和新疆水稻種質(zhì)資源表型遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 作物雜志，2018（1）：25-34.

［18］楊惠杰，楊仁崔，李義珍，等. 水稻超高產(chǎn)品種的產(chǎn)量潛力及產(chǎn)量構(gòu)成因素分析［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2000，15（3）：1-8.

［19］彭俊華，李有春. 水稻秈、粳兩亞種產(chǎn)量構(gòu)成特點的剖析與比較［J］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，8（3）：162-168.

［20］馬 鵬，陶詩順，余康寧，等. 45個雜交稻品種油后直播產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析與通徑分析［J］. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，32（4）：42-44.

［21］劉建豐，袁隆平. 超高產(chǎn)雜交稻產(chǎn)量性狀研究［J］. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002，28（6）：453-456.

［22］劉偉明. 秈粳亞種間雜交水稻‘甬優(yōu)12產(chǎn)量性狀的相關(guān)及通徑分析［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2012，2（10）：1-4，13.

［23］練進旺. 秈粳亞種雜交稻浙優(yōu)21產(chǎn)量構(gòu)成要素分析［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，41（7）：39-44. [HJ]