●張 敬 莫嘉琪 陳絢姣 李 靜 普天春 王 丹 蔡勤輝陳足金 丁 楠 張恩權(quán)※※ 吳其銳※※

（1.北京動(dòng)物園管理處 北京 100044；2.北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100044；3.廣州動(dòng)物園 廣東 廣州 510070）

圈養(yǎng)雉類雌性個(gè)體出現(xiàn)雄性性征的現(xiàn)象被稱為“雌鳥雄化”[1]。該現(xiàn)象僅發(fā)生于雌性鳥類，當(dāng)其年齡到了相當(dāng)于人類更年期的時(shí)候，便不再產(chǎn)卵，隨后體羽會(huì)逐漸出現(xiàn)雄性特有的羽毛顏色。

皇鷴，1924年被首次發(fā)現(xiàn)，一直被作為一個(gè)獨(dú)立物種。1990年曾在野外捕獲一只，之后野外再未見到，因此被認(rèn)為已滅絕。20世紀(jì)末，經(jīng)標(biāo)本比對(duì)，圈養(yǎng)雜交試驗(yàn)及DNA分析研究證明，皇鷴是越南鷴（Lophura edwardsi）與白鷴（Lophura nythemera）的雜交體，目前皇鷴已從雉亞科中被移除[2]。雉類雌鳥雄化現(xiàn)象于20世紀(jì)70年代開始引起人們的關(guān)注，第一只被發(fā)現(xiàn)的雄化雌鳥是倫敦動(dòng)物園的一只老年雌性皇鷴，其死去時(shí)全身羽毛顏色已經(jīng)很接近雄性。1998年世界雉類協(xié)會(huì)（WPA）在歐洲動(dòng)物園范圍內(nèi)調(diào)查雌鳥雄化個(gè)體，發(fā)現(xiàn)有20多種雉類出現(xiàn)過雄化個(gè)體，其中有紅腹錦雞、白腹錦雞、黃腹角雉、灰腹角雉、戴氏火背鷴、棕尾火背鷴、環(huán)頸雉、銅長(zhǎng)尾雉和大眼斑雉，這些雌鳥的雄化年齡在10～13歲，也有戴氏火背鷴3～4歲就出現(xiàn)了雄化現(xiàn)象，推斷這些火背鷴個(gè)體可能是近親繁殖的后代。這些雉類的雌雄表型均為異型異色，原因是不同的表型容易被人們辨認(rèn)。目前尚沒有野外觀察到雌鳥雄化個(gè)體的報(bào)道，很可能是由于雄性化過程中，雌鳥身體狀況不佳，行動(dòng)緩慢，很容易被野外天敵所捕獲[3-4]。

目前國(guó)際上對(duì)圈養(yǎng)雉類雌鳥雄化現(xiàn)象的報(bào)道較少，我國(guó)尚未見相關(guān)報(bào)道。藍(lán)鷴（Lophura swinhoii）又名藍(lán)腹鷴，隸屬于雞形目雉科，為我國(guó)特有鳥種，僅分布于臺(tái)灣中低海拔的山地森林中。IUCN瀕危物種紅色目錄（2012）將其列為近危動(dòng)物，我國(guó)則將其列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。藍(lán)鷴的雌雄個(gè)體表現(xiàn)為異型異色，雄鳥羽毛靚麗，易在籠養(yǎng)下繁殖[5]，是我國(guó)動(dòng)物園中飼養(yǎng)較為普遍的一種雉類（圖1）。2021年在北京動(dòng)物園飼養(yǎng)的藍(lán)鷴中，發(fā)現(xiàn)有1只雌鳥外貌與雄性相似。在廣州動(dòng)物園飼養(yǎng)的40多只藍(lán)鷴個(gè)體中，也發(fā)現(xiàn)有部分雌鳥“變成雄鳥”的現(xiàn)象。本文首次對(duì)廣州動(dòng)物園和北京動(dòng)物園飼養(yǎng)的藍(lán)鷴中出現(xiàn)的雌鳥雄化的個(gè)體進(jìn)行了初步觀察報(bào)道，以便為今后開展珍稀雉類的相關(guān)研究提供參考。

圖1 藍(lán)鷴雌鳥（右）和雄鳥（左）

1 材料與方法

1.1 材料

廣州動(dòng)物園（表中簡(jiǎn)稱“廣”）和北京動(dòng)物園（表中簡(jiǎn)稱“北”）飼養(yǎng)的藍(lán)鷴中7只雌鳥雄化個(gè)體信息，見表1。

表1 2022年廣州動(dòng)物園和北京動(dòng)物園藍(lán)鷴雌鳥雄化個(gè)體信息

1.2 飼養(yǎng)方法

藍(lán)鷴飼養(yǎng)籠舍為矩形，面積在15～50 m2，籠舍地面為土地面或水泥地面上鋪墊沙土，舍內(nèi)種植低矮植物及灌木。飼養(yǎng)籠舍分內(nèi)、外兩部分，有室內(nèi)或石棉瓦封頂?shù)谋苡暾陉?yáng)棚，室外部分頂部、兩側(cè)及四面為軟網(wǎng)或金屬網(wǎng)。室內(nèi)外均設(shè)有棲架，以供藍(lán)鷴棲息。

每日食物有牛肉末，切碎的熟雞蛋，拌粉料；應(yīng)季蔬菜、水果，如西紅柿、油菜、胡蘿卜、蔥、蘋果、梨、葡萄、西瓜等；牧草類，如青苜蓿；昆蟲類，如蝗蟲、面包蟲；人工配制的顆粒飼料。繁殖季節(jié)提供礦物質(zhì)如墨魚骨、貝殼粉，添加適量多種維生素和微量元素。

1.3 觀察方法

通過實(shí)地觀察及照片對(duì)雄化個(gè)體與雌雄個(gè)體的外貌特征進(jìn)行對(duì)比；查閱文獻(xiàn)資料，走訪飼養(yǎng)管理人員，查閱以往飼養(yǎng)繁殖記錄，總結(jié)雌鳥雄化個(gè)體的繁殖等其他特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 雄鳥外貌特征

雄鳥頭部肉冠及臉頰裸皮血紅色，羽冠白色，頭部其他部分黑色；后頸、上背及中央尾羽為潔白色；下背、腰、尾上覆羽以及其他尾羽為黑色，各羽緣深藍(lán)色形成鱗紋；腮、喉、頸及體腹面黑色，并有鐵青色閃亮光澤；肩羽紫紅色；覆羽黑褐色，羽端有閃亮深藍(lán)色斑；初級(jí)飛羽、初級(jí)覆羽暗褐色，次級(jí)飛羽黑褐色；嘴淡黃色，腳赤紅。雄性跗跖部長(zhǎng)有長(zhǎng)距。

2.2 雌鳥外貌特征

雌鳥冠羽短，呈赤褐色，眼周紅色；腮、喉羽淡褐色；背、肩、胸和腹羽為赤褐色與黑色相間，各羽形成黑色和赤褐色“V”形斑；腰和尾上覆羽有黃褐色蟲蠹紋；覆羽赤褐色，羽緣黑色，飛羽黑褐色，初級(jí)飛羽有赤褐色橫斑，次級(jí)飛羽為黃褐色橫斑；尾羽暗栗色，有黑色斑紋，中間1對(duì)暗褐色；體腹面黃褐色，有黑色“V”形斑及黑褐色細(xì)紋。嘴和腳的顏色與雄鳥同。雌性不長(zhǎng)距，在跗跖皮膚上長(zhǎng)有一個(gè)小凸起。

2.3 雌鳥雄化個(gè)體外貌特征

雄化個(gè)體兼有雄性與雌性的特征。眼周皮膚為紅色，不具雄性肉冠；頭頂部長(zhǎng)出雄性具有的白色羽冠。腮、喉、頸部羽毛由淡褐色變成暗黑色；后頸、上背部長(zhǎng)出雄性特有的純白色羽毛；肩羽由雌性特有的赤褐色與黑色相間“V”形斑羽毛，不同程度地長(zhǎng)出一些雄性特有的紫紅色肩羽；下背、腰部和尾上覆羽由雌性特有的具黃褐色蟲蠹紋的羽毛不同程度地變?yōu)樾坌蕴赜?、羽緣具深藍(lán)色鱗紋的黑色羽毛；中央尾羽顏色由雌性帶黑色斑紋的暗褐色不同程度地變成雄性特有的純白色，其他尾羽也由具黑色斑紋的暗栗色變成黑色；體腹面的羽毛由雌性特有的帶黑色“V”形斑及黑褐色細(xì)紋的黃褐色轉(zhuǎn)變?yōu)楹谏移渲幸恍?huì)具有鐵青色閃亮光澤；覆羽由羽緣帶黑色的赤褐色不同程度地變?yōu)樾坌蕴赜械?、羽端帶閃亮深藍(lán)色的黑褐色；初級(jí)和次級(jí)飛羽由帶褐色橫斑的黑褐色變?yōu)榘岛诤稚?。雄化個(gè)體腿部不具有雄性特有的長(zhǎng)距，只在跗跖皮膚上可見小凸起。雄化時(shí)間越長(zhǎng)的個(gè)體其羽毛特征越接近雄性（圖2）。

圖2 雄化5年的雌鳥（雄化6/灰環(huán)）

2.4 雌鳥雄化個(gè)體的繁殖等特征

據(jù)調(diào)查，藍(lán)鷴雌鳥在雄化以前均能產(chǎn)卵繁殖，但在某年繁殖季節(jié)停止產(chǎn)卵；在以后的1～2年，雌鳥的羽毛會(huì)表現(xiàn)凌亂不整，常常精神萎靡，不活躍，容易患病，如消化道、呼吸道等疾病。雄性配偶在繁殖季節(jié)仍會(huì)向其求偶炫耀，并試圖交配（圖3）。雌鳥雄化以后不再產(chǎn)卵繁殖，也不具有雄性繁殖能力。

圖3 藍(lán)鷴雄鳥（右）向雄化的雌鳥（左）炫耀

3 討論

3.1 雌鳥雄化是雌雉進(jìn)入老年期的自然生理現(xiàn)象

雌鳥雄化是雉類的自然生理現(xiàn)象。雉類的這一生理現(xiàn)象期可以稱作是雌雉進(jìn)入老年的過度期，即雉類“更年期”。圈養(yǎng)下雉類的雄化個(gè)體并不多見，首先是由于繁殖性能好又能存活到老年期的雌性個(gè)體并不多；而且處于“更年期”的雌鳥容易患病，存活下來(lái)的個(gè)體更少；加之人們對(duì)這一現(xiàn)象了解尚少，經(jīng)常是在雌鳥停止產(chǎn)卵或羽毛出現(xiàn)雄性特征時(shí)才注意到，這也是目前對(duì)此現(xiàn)象缺乏詳細(xì)記錄的主要原因。世界雉類協(xié)會(huì)對(duì)圈養(yǎng)雉類雌鳥雄化現(xiàn)象的調(diào)查結(jié)果顯示，一些雉類在10～13歲時(shí)不再產(chǎn)卵，失去繁殖能力，隨后出現(xiàn)雄性的羽毛特征。本研究首次記錄報(bào)道了藍(lán)鷴雌鳥雄化的現(xiàn)象。

3.2 雌鳥體內(nèi)性激素水平變化是引起外貌雄性化的原因

動(dòng)物的性別雖然最初由性染色體所決定，但性別的分化則受性激素所控制。自然界中母雞變公雞就是激素影響性分化的典型例證[6]。

鳥類的性別在其胚胎發(fā)育時(shí)期確定，雌性雛鳥卵巢的發(fā)育、卵原細(xì)胞的增殖和初級(jí)卵母細(xì)胞轉(zhuǎn)變?cè)谄浔环趸鰵ぶ凹匆淹瓿蒣7]。雌雉體內(nèi)雌激素主要來(lái)源于左側(cè)卵巢的卵泡內(nèi)膜細(xì)胞和卵泡顆粒細(xì)胞，正常的雌鳥繁殖期間由于卵泡大量增加能產(chǎn)生大量雌激素，而雌鳥的腎上腺皮質(zhì)能產(chǎn)生少量雄激素，雌性性征在體內(nèi)性激素的共同作用下得以維持。如果雌鳥左側(cè)卵巢由于種種原因（免疫或其他病理因素）失去正常功能，卵泡不再生長(zhǎng)，雌激素分泌量也隨之減少，這時(shí)右側(cè)卵巢殘余的組織開始增生，再生的右側(cè)性腺為卵睪體（Ovotestis），為類似精巢的器官，其細(xì)胞會(huì)被激活而分泌雄性激素[7]。雌鳥體內(nèi)性激素的變化會(huì)影響以后的換羽過程，隨后逐漸表現(xiàn)出雄性羽毛的顏色特征[3-4]。藍(lán)鷴的不同雄化個(gè)體表現(xiàn)出不同程度的雄性羽毛特征，可能是由于個(gè)體性激素水平上存在差異，因此使換羽受到不同程度的影響。對(duì)于雌雄表型同型同色的種類，雄化個(gè)體雖然從羽色上難以辨識(shí)，但推斷其停止產(chǎn)卵后，卵巢失去功能，體內(nèi)性激素會(huì)發(fā)生變化，因而其性激素水平應(yīng)該不同于有繁殖能力的雌鳥。目前尚沒有對(duì)雄化個(gè)體性激素方面的研究，相關(guān)的研究有待于今后進(jìn)行。

3.3 開展藍(lán)鷴雌鳥雄化現(xiàn)象研究的意義

圈養(yǎng)雌性雉類雄化后，失去繁殖后代能力，對(duì)圈養(yǎng)種群繁殖和發(fā)展不利，開展進(jìn)一步研究對(duì)珍稀圈養(yǎng)雉類今后的保護(hù)具有重要意義。目前我國(guó)動(dòng)物園中雉類飼養(yǎng)管理人員對(duì)雌鳥雄化現(xiàn)象尚缺乏了解，更不能識(shí)別雄化個(gè)體，在飼養(yǎng)單位之間容易將雄化的雌鳥誤認(rèn)為是亞成體或雄性輸出或引進(jìn)，因而對(duì)繁殖造成影響。另外，藍(lán)鷴雌鳥雄化有年輕化趨勢(shì)，目前在我國(guó)圈養(yǎng)藍(lán)鷴中發(fā)現(xiàn)的7只雄化個(gè)體，一些個(gè)體3～4歲即停止產(chǎn)卵，開始雄化，推斷這些個(gè)體很可能遺傳了母親或祖母的繁殖特性，未來(lái)需要通過鑒定種群內(nèi)個(gè)體親緣關(guān)系，對(duì)圈養(yǎng)種群的遺傳信息和繁殖進(jìn)行科學(xué)管理，避免近親繁殖；引進(jìn)新血統(tǒng)個(gè)體，提高種群遺傳多樣性等措施加以解決。