陳波， 翟曉飛， 王同亮， 汪繼超

（熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南省熱帶動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，?？?71158）

周氏瞼虎Goniurosaurus zhoui隸屬爬行綱Reptilia有鱗目Squamata瞼虎科Eublepharidae瞼虎屬Goniurosaurus。目前瞼虎屬共記錄24個(gè)物種，主要分布在中國(guó)、越南和日本（Ziegleret al.，2008；Nakamuraet al.，2014；Zhuet al.，2021）；中國(guó)記錄分布15種，其中4種分布于海南島（周潤(rùn)邦等，2019），均為海南特有種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。目前關(guān)于瞼虎屬物種的研究主要集中在新物種的形態(tài)描述與分類（張潔等，2014；張汾，李友邦，2017；Zhouet al.，2018）、系統(tǒng)進(jìn)化（Liang Bet al.，2018；Wanget al.，2019；Zhaiet al.，2019）、貿(mào)易（Ngoet al.，2019）和種群資源調(diào)查（陳一帆等，2019；陶星宇等，2021）等方面，而有關(guān)瞼虎屬物種繁殖生物學(xué)方面的報(bào)道仍相對(duì)較少（陶星宇等，2021）。

爬行動(dòng)物中大多數(shù)物種的繁殖方式為卵生，卵大小與窩卵數(shù)之間的權(quán)衡是繁殖生物學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，通常雌性在有限的資源下，卵大小與窩卵數(shù)間因存在權(quán)衡而呈負(fù)相關(guān)。最適卵大小理論認(rèn)為，自然選擇下的某個(gè)地理種群所產(chǎn)的卵大小為最佳，隨著可利用資源的增加，雌性的窩卵數(shù)增加，但卵大小不會(huì)增大，此時(shí)卵大小與窩卵數(shù)間無顯著相關(guān)性（Liang Tet al.，2018；梁濤，時(shí)磊，2018）。然而生理限制假說認(rèn)為，較小個(gè)體因自身存儲(chǔ)能量不足而產(chǎn)較小的卵，隨自身存儲(chǔ)能量的增加，雌性可以增加對(duì)單個(gè)卵的投入（Yanagi &Tuda，2012）。形態(tài)限制假說認(rèn)為，雌性自身的局部特征會(huì)限制卵的大小（Congdon & Gibbons，1987；梁濤，時(shí)磊，2018）。體型是決定生物體一系列生理生態(tài)特征的基本特征（Starostovaet al.，2010）。在許多動(dòng)物中普遍存在體大小和局部特征以及體色在兩性之間的差異，即兩性異形（羅來高等，2012）。已有研究表明兩性異形出現(xiàn)的原因包括性選擇、繁殖力選擇和兩性生態(tài)位分化，其中，性選擇假說和繁殖力選擇假說成為主要的驅(qū)動(dòng)力（Starostovaet al.，2010；Zhao & Liu，2018）。在蜥蜴中兩性異形集中在頭部和軀干。性選擇假說預(yù)測(cè)雄性具有較大的頭部，繁殖力選擇假說預(yù)測(cè)雌性具有較長(zhǎng)的軀干（Bell & Zamudio，2012）。

本研究對(duì)周氏瞼虎的繁殖輸出、孵化參數(shù)、兩性異形等進(jìn)行了調(diào)查研究，研究目的如下：（1）驗(yàn)證周氏瞼虎卵大小與窩卵數(shù)是否受到雌性的生理限制；（2）驗(yàn)證周氏瞼虎雌雄之間是否存在兩性異形，及其產(chǎn)生原因；（3）補(bǔ)充其基礎(chǔ)的繁殖生物學(xué)資料，為保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

海南鸚哥嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于海南島中部（109°15′～109°50′E，18°50′～19°12′N），總面積50 464 hm2，保護(hù)區(qū)行政區(qū)劃屬于白沙、瓊中、五指山、樂東和昌江五市縣白沙縣、五指山市、樂東縣、瓊中縣4縣市。保護(hù)區(qū)地勢(shì)中間高四周低，海拔180～1 812 m；屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫20～24 ℃，年均降水量1 800～2 700 mm（吳海霞等，2019）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在研究區(qū)域內(nèi)捕獲已懷卵的雌性周氏瞼虎16只［瓊林審批（2017）33號(hào)］，置于人工模擬生境箱中單獨(dú)飼養(yǎng)，每天補(bǔ)充足夠的食物及日常所需的鈣粉和維生素。每天觀察以保證第一時(shí)間收集卵。將卵放置于孵化盒中自然條件進(jìn)行孵化，孵化過程中采用攝像頭記錄出殼的過程，以及每5天測(cè)量1次卵的質(zhì)量和長(zhǎng)、短徑。記錄孵化溫度、濕度，收集繁殖生物學(xué)相關(guān)參數(shù)。采用電子天平［SI234，丹佛儀器（北京）有限公司；精度0.01 mg］稱量其母體產(chǎn)前體質(zhì)量、產(chǎn)后體質(zhì)量、窩卵數(shù)、窩卵重、卵質(zhì)量、卵長(zhǎng)徑、卵短徑，繁殖投入=（產(chǎn)前體質(zhì)量-產(chǎn)后體質(zhì)量）/產(chǎn)前體質(zhì)量、相對(duì)窩卵重1=窩卵重/產(chǎn)后體質(zhì)量、相對(duì)窩卵重2=窩卵重/（產(chǎn)后體質(zhì)量+窩卵重）。窩卵數(shù)和卵大小（卵質(zhì)量）的變異程度用變異系數(shù)（SD/xˉ）表示。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（廣州百威獅工具有限公司；精度0.01 mm）測(cè)量母體的體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼耳距、腋跨距以及幼體的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)和眼耳距。

根據(jù)前期對(duì)周氏瞼虎野外分布的預(yù)調(diào)查結(jié)果，于2020年8月，在研究區(qū)域內(nèi)選取1條長(zhǎng)3 km的樣線對(duì)周氏瞼虎的雌雄比和懷卵率進(jìn)行了調(diào)查。

成幼識(shí)別方法：參考Takaki和 Mamoru（2014）琉球瞼虎G. kuroiwae年齡區(qū)分：幼體體長(zhǎng)＜60 mm，成體體長(zhǎng)＞75 mm；根據(jù)周氏瞼虎的形態(tài)特征，確定體長(zhǎng)＞80 mm為成體，體色為紫棕色，體背面具灰白色環(huán)帶，環(huán)帶兩側(cè)被黑帶包圍，體表具不規(guī)則的斑點(diǎn)；體長(zhǎng)＜60 mm為幼體，頭頂橙黃色，體背面具橙黃色環(huán)帶，尾部具白色環(huán)帶，體表純凈無斑點(diǎn)；體長(zhǎng)60～80 mm為亞成體，頭頂橙色具黑色斑點(diǎn)，體背面具橙黃色環(huán)帶，環(huán)帶兩側(cè)具由黑色帶包圍，黑帶之間具少量深色斑點(diǎn)（圖1）。

圖1 周氏瞼虎Fig. 1 Goniurosaurus zhoui

性別判斷方法：雄性周氏瞼虎泄殖腔下方有明顯的2枚凸起，上方有1排比較明顯的肛前孔；雌性周氏瞼虎不具備以上2個(gè)特征（圖2），與海南瞼虎Goniurosaurus hainanensis的判斷方法一致（陶星宇等，2021）。

圖2 雄性（A）與雌性（B）周氏瞼虎Fig. 2 Male （A） and female （B） Goniurosaurus zhoui

懷卵及數(shù)量的識(shí)別方法：觀察雌性個(gè)體的腹部是否有淺白色結(jié)構(gòu)，同時(shí)用手輕輕觸碰，看是否存在一定的硬度，如果存在說明該個(gè)體已懷卵，同時(shí)根據(jù)淺白色結(jié)構(gòu)的數(shù)量判斷懷卵數(shù)量（圖3）。

圖3 雌性周氏瞼虎懷卵的腹部（1、2示卵）Fig. 3 The abdomen of female Goniurosaurus zhoui carrying eggs （1 and 2 indicate the egg）

為驗(yàn)證兩性體型大小之間是否存在差異，隨機(jī)采集31只成體周氏瞼虎（雄性：n=15，雌性：n=16）。參照Z(yǔ)iegler等（2008）的方法，采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼耳距和腋跨距，測(cè)量完成后當(dāng)場(chǎng)釋放。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄整理，采用SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)后，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較周氏瞼虎成體兩性體長(zhǎng)的差異；用體長(zhǎng)為協(xié)變量、性別為因子的單因素協(xié)方差分析（One-Way ANCOVA）比較周氏瞼虎成體雌雄個(gè)體大小的差異性。用Pearson相關(guān)性分析計(jì)算繁殖投入、窩卵數(shù)、窩卵重、卵質(zhì)量、相對(duì)窩卵重、卵長(zhǎng)徑和卵短徑與母體體長(zhǎng)和腋跨距之間的相關(guān)性，以及母體大小與幼體大小之間的相關(guān)性。數(shù)據(jù)以xˉ±SD表示，P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖參數(shù)

2.1.1 產(chǎn)卵過程分為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵中和產(chǎn)卵后。產(chǎn)卵前母體會(huì)進(jìn)行刨坑，以備產(chǎn)卵。產(chǎn)卵中身體不斷左右來回扭動(dòng)，產(chǎn)第二枚卵時(shí)，身體在扭動(dòng)的間隙會(huì)用后肢不斷轉(zhuǎn)動(dòng)已經(jīng)產(chǎn)的第一枚卵。產(chǎn)卵完成后用后肢不斷翻動(dòng)卵，最后用土壤覆蓋住整個(gè)卵。

2.1.2 繁殖輸出懷卵母體（n=16）的最小體長(zhǎng)為86.32 mm，最大體長(zhǎng)為106.49 mm，母體產(chǎn)前體質(zhì)量10.63～20.69 g；窩卵數(shù)1～2枚，窩卵重2.97 g±0.70 g，平均卵質(zhì)量1.63 g±0.20 g，卵長(zhǎng)徑20.68 mm±1.27 mm，卵短徑 11.80 mm±0.53 mm，繁殖投入0.20±0.05（表1）。窩卵數(shù)的變異系數(shù)0.22、卵質(zhì)量的變異系數(shù)0.12。相關(guān)性分析表明，卵質(zhì)量（r=0.815，P＜0.01）、卵短徑（r=0.545，P=0.01）、卵長(zhǎng)徑（r=0.597，P＜0.01）均與體長(zhǎng)呈正相關(guān)。窩卵重（r=0.423，P=0.102）、窩 卵 數(shù) -體 長(zhǎng)（r=-0.030，P=0.911）、相對(duì)窩卵重1（r=-0.347，P=0.187）、相對(duì)窩卵重 2（r=-0.317，P=0.232）、繁殖投入（r=-0.046，P=0.866）均與體長(zhǎng)不存在相關(guān)關(guān)系。卵質(zhì)量（r=0.725，P＜0.010）、卵長(zhǎng)徑（r=0.518，P=0.004）、卵短徑（r=0.412，P=0.026）均與腋跨距之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，窩卵數(shù)（r=0.036，P=0.896）、窩卵重（r=0.401，P=0.124）、相對(duì)窩卵重1（r=0.480，P=0.060）、相對(duì)窩卵重2（r=-0.263，P=0.324）、繁殖投入（r=-0.072，P=0.792）均與腋跨距不存在顯著相關(guān)關(guān)系。卵長(zhǎng)徑與窩卵數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.389，P=0.037），卵的短徑與窩卵數(shù)不存在相關(guān)關(guān)系（r=0.181，P=0.346）。

表1 繁殖雌性周氏瞼虎體型及參數(shù)Table 1 Body size and parameters of reproductive female Goniurosaurus zhoui

2.1.3 孵化共收集29枚卵，其中未受精卵4枚，早期、晚期發(fā)育異常的受精卵分別為4枚、2枚，共孵化出19枚。未受精率13.79%，孵化率76%，幼體畸形率10.53%。孵化過程中，卵的重量、卵長(zhǎng)徑、卵短徑隨時(shí)間的增加而增加，孵化到45～50 d，卵長(zhǎng)徑和短徑變化較明顯（圖4）。孵化平均周期為66 d，最短61 d，最長(zhǎng)75 d。平均出殼時(shí)間為66.85 min，最短34 min，最長(zhǎng)106 min。孵化的平均溫度26 ℃、平均濕度80%。7—8月收集懷卵的雌性個(gè)體產(chǎn)卵集中在9月，出殼集中在11月。

圖4 孵化過程中周氏瞼虎卵大小的變化Fig. 4 Changes in egg size of Goniurosaurus zhoui during hatching

2.1.4 出殼幼體形態(tài)指標(biāo)剛出殼的幼體體色較純凈，無明顯的斑點(diǎn)。分為頭、軀干、四肢和尾4個(gè)部分。頭為三角形，頭頂部橙黃色，眼眶上具明顯的1排緊密的大疣粒；體背面具5條橙黃色環(huán)帶，其中頸部的環(huán)帶延伸到口且環(huán)帶兩側(cè)有黑褐色的色條，其余環(huán)帶之間由黑褐或黃褐色寬條帶鑲嵌其中。尾部有5～6條白色完整獨(dú)立的環(huán)帶，有些個(gè)體僅尾部背面具完整獨(dú)立的環(huán)帶，但尾部的底面并非分開獨(dú)立，尾部的部分環(huán)帶之間相連。腹部為黑灰色或者白灰色，四肢為黑褐色或淡褐色，前肢比后肢短（圖1：A）。

剛孵出的幼體（n=18）平均體長(zhǎng)41.33 mm±1.30 mm，尾長(zhǎng)33.21 mm±1.88 mm，頭長(zhǎng)與頭寬比為1.47±0.06，體長(zhǎng)與尾長(zhǎng)比1.24±0.06，平均體質(zhì)量1.65 g±0.24 g（表 2）。其中，幼體的頭寬、頭高、吻長(zhǎng)與母體的體長(zhǎng)和腋跨距存在顯著正相關(guān)（P＜0.05）。幼體體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼耳距、尾長(zhǎng)與母體體長(zhǎng)和腋跨距無顯著相關(guān)性（P＞0.05）。幼體體質(zhì)量與卵質(zhì)量、母體產(chǎn)前體質(zhì)量、產(chǎn)后體質(zhì)量、體長(zhǎng)、腋跨距存在顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

表2 出殼周氏瞼虎幼體形態(tài)指標(biāo)Table 2 Size statistics of Goniurosaurus zhoui hatchlings

2.2 種群基本參數(shù)

2.2.1 性比和成幼比共鑒定了77只周氏瞼虎，其中，雌性34只，雄性43只，雌雄比為1∶1.3，共鑒定成體雌性20只，其中懷卵的10只，懷卵率50%。窩卵數(shù)1～3枚，其中，懷1枚卵、2枚卵、3枚卵占比分別為30%、60%、10%。

2.2.2 周氏瞼虎兩性之間體大小比較雄性頭體長(zhǎng)（98.58 mm±6.79 mm）顯著大于雌性（91.91 mm±6.37 mm）（P＜0.01）；雄性頭寬（18.06 mm±1.75 mm）顯著大于雌性（16.06 mm±1.23 mm）（P＜0.05）；雄性頭高（12.23 mm±1.17 mm）顯著大于雌性（10.56 mm±0.85 mm）（P＜0.01）。雄性的頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼耳距、腋跨距的平均值均大于雌性，但差異不顯著（表3）。

表3 周氏瞼虎形態(tài)指標(biāo)Table 3 Morphological measurement of Goniurosaurus zhoui

3 討論

動(dòng)物的繁殖是一個(gè)復(fù)雜的生理和生態(tài)過程，包括了生長(zhǎng)和繁殖階段能量分配的權(quán)衡等方面（梁濤等，2018）。自身身體狀況是衡量動(dòng)物能量?jī)?chǔ)存的標(biāo)準(zhǔn)，較小雌性個(gè)體由于存儲(chǔ)能量不足而產(chǎn)較小的卵，隨著自身能量?jī)?chǔ)能的增加，雌性可以增加對(duì)單個(gè)卵的投入或是更多的數(shù)目（Yanagi &Tuda，2012）。本研究中，周氏瞼虎的卵質(zhì)量、卵長(zhǎng)徑、卵短徑與母體體長(zhǎng)和腋跨距存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。窩卵數(shù)、窩卵重、相對(duì)窩卵重1、相對(duì)窩卵重2保持相對(duì)恒定（P＞0.05）。表明隨著體形的增大，卵的重量、卵的長(zhǎng)短徑增大，但是繁殖投入、窩卵重、窩卵數(shù)、相對(duì)窩卵重1和2相對(duì)恒定，不會(huì)隨著體型的增大而增大，這與敏麻蜥Eremias arguta相似（梁濤等，2018）。周氏瞼虎的卵長(zhǎng)徑與窩卵數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），卵的短徑與窩卵數(shù)不存在相關(guān)關(guān)系（P＞0.05），這與大多數(shù)蜥蜴一樣，卵的形狀受到窩卵數(shù)的影響。周氏瞼虎窩卵數(shù)變異系數(shù)（0.22）大于卵質(zhì)量變異系數(shù)（0.12），這一結(jié)果支持?jǐn)?shù)量和大小權(quán)衡的理論模型，后代大小的變異度小于后代的數(shù)量變異度，與寧波滑蜥Scincella modesta相似（Smith & Fretwell，1974；羅來高等，2012）。卵大小隨著母體體質(zhì)量、體長(zhǎng)、腋跨距的增加而增加，而窩卵重、窩卵數(shù)、相對(duì)窩卵重不隨母體體長(zhǎng)、腋跨距的增加而增加。以上表明雌性周氏瞼虎隨著體型的增加而增加對(duì)卵大小的投入，符合生理限制假說的預(yù)測(cè)。

爬行動(dòng)物的窩卵數(shù)會(huì)受到繁殖策略、產(chǎn)卵次數(shù)、棲息環(huán)境等因素的影響，而窩卵數(shù)是反映脊椎動(dòng)物繁殖力的重要指標(biāo)之一，通常個(gè)體較大的雌性能產(chǎn)出較多的窩卵數(shù)（廖灝泓等，2013）。中國(guó)石龍子Eumeces chinensis的窩卵數(shù)（10～25枚）、卵大小、窩卵重均與母體體長(zhǎng)呈正相關(guān)（計(jì)翔等，2002）。相比于寧波滑蜥（5～10枚）（羅來高等，2012）、蠟皮蜥Leiolepis reevesii（2～5枚）（林熾賢等，2004）、敏麻蜥（2～8枚）（梁濤等，2018），周氏瞼虎窩卵數(shù)較少（1～2枚）。研究發(fā)現(xiàn)，繁殖策略可影響窩卵數(shù)，寧波滑蜥年產(chǎn)單窩，窩卵數(shù)5～10枚；而白條草蜥Takydromus wolteri年產(chǎn)多窩，窩卵數(shù)2～7枚（馬濤等，2013）。周氏瞼虎繁殖策略屬于年產(chǎn)多窩，繁殖期為3—10月，年產(chǎn)4～5窩，窩卵數(shù)1～2枚，與海南瞼虎相似（陶星宇等，2021）。此外，周氏瞼虎的繁殖投入（0.2）比南滑蜥Scincella reevesii的（0.35）低。有研究表明，棲息地環(huán)境惡劣時(shí)的繁殖投入比棲息地環(huán)境優(yōu)越時(shí)高（莫燦坤等，2012）。推測(cè)周瞼虎繁殖投入低可能與海南島獨(dú)特的地理位置以及相對(duì)優(yōu)越的棲息環(huán)境有關(guān)。

卵生爬行動(dòng)物胚胎發(fā)育受孵化水熱環(huán)境等諸多環(huán)境因子的影響。先前研究表明孵化的水熱環(huán)境能影響卵孵化成功率、胚胎代謝率、孵化期以及孵出幼體的形態(tài)、大小、行為、蛻皮、生長(zhǎng)和性別等（Harlow & Taylor，2000；陳慧麗，計(jì)翔，2002；計(jì)翔等，2002；朱新平等，2006）。周氏瞼虎的卵為革質(zhì)卵，容易受水熱條件的影響，卵大小隨孵化時(shí)間的增加而增加，這與山地麻蜥Eremias brenchleyi的研究結(jié)果（許雪峰等，2005）相似。此外，溫度會(huì)影響爬行動(dòng)物卵的孵化周期、幼體運(yùn)動(dòng)能力等（計(jì)翔等，2002；朱靈君等，2010）。結(jié)合孵化過程中溫度變化以及出殼時(shí)間差異，進(jìn)一步推測(cè)溫度影響周氏瞼虎卵的孵化周期。

爬行動(dòng)物的兩性異形包括3種模式：雄性比雌性體型大，中國(guó)石龍子、藍(lán)尾石龍子Eumeces elegans、麗斑麻蜥Eremias argus、多線南蜥Mabuya multifasciata等（杜衛(wèi)國(guó)，計(jì)翔，2001；Jiet al.，2002，2006；陳紹勇等，2015）；雌性比雄性體型大，印度蜓蜥Sphenomorphus indicus、青海沙蜥Phrynocephalus vlangalii等（計(jì)翔，杜衛(wèi)國(guó)，2000；章熙東等，2005）；雌性和雄性體型相同（林熾賢等，2004），密點(diǎn)麻蜥Eremias multiocellata、草原沙蜥Phrynocephalus frontalis、山地麻蜥、北草蜥Takydromus septentrionalis、變色樹蜥Calotes versicolor等（許雪峰，計(jì)翔，2000；張永普，計(jì)翔，2000；Jiet al.，2002；李宏等，2006；趙雪，畢俊懷，2014）。本研究結(jié)果顯示，雄性周氏瞼虎的體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、腋跨距和眼耳距均比雌性大，且體長(zhǎng)、頭寬和頭高之間存在顯著差異。因此，雄性周氏瞼虎的體型更大，說明其屬于雄性比雌性體型偏大的模式。產(chǎn)生兩性異形的原因有：性選擇假說、繁殖力假說、生態(tài)位分離假說（Starostovaet al.，2010；廖灝泓等，2013）。已有研究表明，頭部特征較大的蜥蜴獲得的交配機(jī)會(huì)更高（Bell & Zamudio，2012）。本研究觀察到雄性周氏瞼虎之間有打斗行為，且野外的雄性個(gè)體數(shù)量多于雌性，因此雄性個(gè)體之間可能通過競(jìng)爭(zhēng)獲得與雌性交配的機(jī)會(huì)，進(jìn)而推測(cè)周氏瞼虎體型的兩性異形支持性選擇假說。

4 結(jié)論

周氏瞼虎的繁殖策略為窩卵數(shù)1～2枚，年產(chǎn)多窩；繁殖期為3—10月。周氏瞼虎卵大小受到雌性的生理限制，孵化周期可能受到溫度的影響。周氏瞼虎的體型存在兩性異形，且雄性比雌性大，產(chǎn)生兩性異形的原因偏向于性選擇假說。

致謝：在項(xiàng)目執(zhí)行過程中得到海南省野生動(dòng)植物保護(hù)管理局莫燕妮局長(zhǎng)、王世力副局長(zhǎng)和齊旭明科長(zhǎng)等的大力支持；在實(shí)驗(yàn)中得到海南師范大學(xué)本科生朱雁、李想、付敏玉、鄭雨薇的幫助；在文章修改中得到了海南師范大學(xué)涂飛云副研究員、博士研究生蹇麗的寶貴建議；在野外工作和生活中得到海南鸚哥嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局領(lǐng)導(dǎo)及工作人員的關(guān)心和幫助，在此一并表示感謝。