高 峰，向 勁，謝宜興，鄧智勇，陳家法，謝玉坤，歐東升，王崇瑞

(1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長沙 410153；2.湖南省水產(chǎn)原種場，長沙 410153；3.湖南張家界大鯢國家級自然保護(hù)區(qū)事務(wù)中心，湖南張家界 427400)

20世紀(jì)以來，人口快速擴(kuò)張使得生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入了“人類紀(jì)元”，即人類成為自然的主導(dǎo)者[1]。由此帶來的全球變化(包括土地利用的改變，生境破碎化和全球氣候變化等)對生態(tài)系統(tǒng)的生物及非生物特征產(chǎn)生了顯著的影響[2]。

大鯢(Andriasdavidianus)隸屬兩棲綱有尾目隱鰓鯢科，是國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)將其列為極危(critically endangered)物種。大鯢作為世界上現(xiàn)存體型最大的兩棲動物[3]，也是我國兩棲動物的代表物種，其主要分布在長江和珠江中上游及漢水上游深山峽谷的溪流中，在陸地和淡水生態(tài)系統(tǒng)間的物質(zhì)交換、營養(yǎng)循環(huán)和能量流動方面發(fā)揮著重要的作用[4]。

張家界位于武陵山區(qū)東北部，湖南省西北部，具有獨(dú)特的自然景觀和氣候特征，是我國重要的野生大鯢原生棲息地之一[5]。隨著改革開放，社會經(jīng)濟(jì)飛速發(fā)展，張家界地區(qū)的旅游業(yè)成為該地區(qū)的主要支柱產(chǎn)業(yè)，盡管當(dāng)?shù)夭扇×艘幌盗猩鷳B(tài)資源保護(hù)措施，但大量的人類活動勢必對該地區(qū)溪流濕地生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性造成壓力[6]，為監(jiān)測其對野生大鯢及生境的影響，研究者主要圍繞大鯢生境及種群分布[7]、繁殖行為[8]、活動節(jié)律[9]、棲息地水質(zhì)[10]、餌料魚豐度、底棲動物群落結(jié)構(gòu)[11]等方面的變化開展了一系列調(diào)查研究。

大型無脊椎動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，作為食物鏈的中間環(huán)節(jié)，它既是其它水生動物的天然餌料，也是更小型生物的捕食者，還能通過呼吸作用、鉆蝕、攝食有機(jī)質(zhì)等行為促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)與能量流動，在提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要作用。同時(shí)，大型無脊椎動物遷移能力相對較差，對環(huán)境污染及變化通常少有回避能力，因此濕地生態(tài)系統(tǒng)的自然演變和受污染狀況也能通過大型無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)變化體現(xiàn)出來[12]。由于大型無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定且采樣方便易鑒定，研究大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)變化動態(tài)成為水生態(tài)監(jiān)測與研究工作的重要方式[13]。

目前，大型無脊椎動物已廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外大型河流、湖泊、溪流等多種水體的評價(jià)和相關(guān)研究[14-16]，但關(guān)于大型無脊椎動物對大鯢棲息生境的評價(jià)研究卻十分罕見，僅王崇瑞等[17]于2013、2014年采用大型無脊椎動物生態(tài)群落特征對張家界大鯢自然棲息地進(jìn)行了評價(jià)。本研究于2020年8月對張家界大鯢歷史和現(xiàn)有棲息地河段進(jìn)行了大型無脊椎動物群落調(diào)查，通過分析大型無脊椎動物群落及其與環(huán)境因子相關(guān)性，對12個(gè)歷史和現(xiàn)有大鯢棲息地河段進(jìn)行生境評價(jià)，為野生大鯢及其生境保護(hù)和修復(fù)提供數(shù)據(jù)支持與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域

本次12個(gè)采樣點(diǎn)(S1～S12)，S1～S9均設(shè)置在湖南張家界大鯢國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的歷史或現(xiàn)有的大鯢出苗點(diǎn)溪流或河段，S10～S12位于張家界市內(nèi)沅水水系支流源頭，因有大鯢分布，作為大鯢核心區(qū)來對待。2020年8月，分別對12個(gè)大鯢歷史或現(xiàn)存出苗點(diǎn)河段的大型無脊椎動物進(jìn)行了調(diào)查。采樣點(diǎn)具體信息見表1和圖1。

表1 采樣點(diǎn)基本信息Tab.1 The information of sampling sites

1.2 樣品采集與測定

采用40目的索伯網(wǎng)(Surber sampler，0.09 m2)進(jìn)行大型無脊椎動物采集，采集時(shí)先將索伯網(wǎng)放置于水流下方，然后將水流上方的大型石塊仔細(xì)清洗，并攪動底質(zhì)至10 cm深度，使大型無脊椎動物隨水流進(jìn)入網(wǎng)中。每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)采集3～5次，混合保存。采集的底質(zhì)樣本經(jīng)40目尼龍篩清洗后倒入廣口瓶，并于當(dāng)日以解剖盤進(jìn)行分檢。將采集到的大型無脊椎動物以90%的乙醇溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行鏡檢鑒定、分類、計(jì)數(shù)和稱重步驟前清洗樣品并吸干表面水分。其中，鏡檢使用體式解剖鏡與生物顯微鏡，使用0.000 1 g的電子天平稱量。參考文獻(xiàn)[18-20]鑒定至屬或種水平。

采用梅特勒-托利多SevenGoTMpH-SG2測定每個(gè)采樣點(diǎn)的水溫和pH，采用ISY-ProQuatro便攜式水質(zhì)分析儀(美國維賽公司)測定溶氧和氧化還原電位，其余指標(biāo)按照地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[21]進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與結(jié)果分析

1.3.1 大型無脊椎動物群落特征

在分析各樣點(diǎn)大型無脊椎動物群落特征過程中，根據(jù)每個(gè)物種出現(xiàn)的頻率及數(shù)量，計(jì)算物種優(yōu)勢度指數(shù)[22]：

(1)

式(1)中：Y為物種優(yōu)勢度，ni為第i種生物的數(shù)量，N為所有生物的數(shù)量之和，fi為第i種生物的出現(xiàn)頻率。當(dāng)Y>0.02時(shí)，該物種即為群落中的優(yōu)勢種生物。

圖1 大型無脊椎動物采樣點(diǎn)分布Fig.1 The Sampling sites of macroinvertebrates

采用大型無脊椎豐度/生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve，簡稱ABC曲線)進(jìn)行生境穩(wěn)定性描述[23]，將豐度與生物量的貢獻(xiàn)度分別由大到小排列，A曲線為豐度累積貢獻(xiàn)度的連線，B曲線為生物量累計(jì)貢獻(xiàn)度的連線，兩曲線與坐標(biāo)軸所圍面積的差值為W值，表示群落受干擾程度，公式為：

(2)

式(2)中Ai為第i種生物的豐度，Bi為第i種生物的生物量，S為生物總種類數(shù)。W值越大代表生境受干擾越少，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)，當(dāng)W值小于0時(shí)，表示生境受到較多干擾，群落穩(wěn)定性較低。

群落的生物多樣性采用香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)指數(shù)進(jìn)行描述[24、25]：

(3)

式(3)中S為大型無脊椎動物種類數(shù)，Pi為第i種生物的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。當(dāng)H′<1時(shí)，表示重度污染，H′值在1～3范圍內(nèi)表示中度污染，H′>3表示輕度污染或無污染?？傮w來說，H′值越大，群落中物種多樣性越高。

考慮到采樣地點(diǎn)為較潔凈的水源性水流，且各樣點(diǎn)之間未連通或?qū)儆诓煌Я?，本研究圍繞不同大型無脊椎動物的耐污能力差異，采用BI(Biotic Index)指數(shù)進(jìn)行生態(tài)污染等級評價(jià)[26、27]：

(4)

式(4)中N為群落總豐度，ni與ti分別表示第i種生物的數(shù)量及耐污值參數(shù)。當(dāng)BI ≤ 4.2，表最清潔狀態(tài)；4.28.5，表重污染狀態(tài)。即BI值越小，群落受到生物污染的程度越輕。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

以WPS Excel軟件整理調(diào)查數(shù)據(jù)，圖表制作主要使用Origin Pro 2021軟件進(jìn)行。

采用SPSS 20.0軟件對大型無脊椎動物群落進(jìn)行Pearson分層聚類[28]，根據(jù)物種數(shù)量特征，同一類群落的個(gè)體相似性較強(qiáng)，類間個(gè)體差異性相對較大，在未先驗(yàn)知的情況下對群落親疏程度進(jìn)行自動分類[29]。

采用Canoco 5.0軟件分析大型無脊椎動物與水環(huán)境因子的相關(guān)性，由于重金屬離子在絕大部分樣點(diǎn)未被檢出，選擇水溫(T)、pH、溶氧(DO)、氧化還原電位(ORP)、懸浮物(SS)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、鈣(Ca)及總大腸桿菌(MPN)共11種水質(zhì)數(shù)據(jù)與8種大型無脊椎動物優(yōu)勢種豐度值分別置于不同數(shù)據(jù)表中，對物種進(jìn)行對數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化處理[30]，然后進(jìn)行DCA分析以確定選用線性模型(RDA)或單峰模型(CCA)進(jìn)行群落—環(huán)境相關(guān)性分析，采用蒙特卡羅方法選擇貢獻(xiàn)度相對較高的環(huán)境變量構(gòu)建模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境因子

大型無脊椎動物采樣點(diǎn)水質(zhì)結(jié)果見表2。各點(diǎn)平均水溫為(23.09±3.55)℃，水溫最低點(diǎn)出現(xiàn)于S1，僅19.6 ℃，最高點(diǎn)出現(xiàn)于S11，為29.6 ℃；水體中溶氧含量穩(wěn)定，且處于較高水平；汞、砷、鉛、鎘、銅、鋅及六價(jià)鉻含量極低，在絕大部分樣點(diǎn)未被檢出，該區(qū)域水質(zhì)符合地表水Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)；根據(jù)CODMn、NH3-N、MPN對各樣點(diǎn)的水質(zhì)進(jìn)行劃分，該區(qū)域基本處于Ⅰ-Ⅱ類，其中CODMn僅在S12為Ⅱ類，其它樣點(diǎn)均為Ⅰ類，TN在各點(diǎn)位差異較大，分布于Ⅰ類與劣Ⅴ類水之間；TP在大多數(shù)點(diǎn)位屬于Ⅱ類水質(zhì)，僅在S1為劣Ⅴ類。整體來說，該研究水域?qū)儆冖蝾愃|(zhì)，但部分點(diǎn)位呈現(xiàn)出富營養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)。

表2 張家界大鯢棲息地水體理化參數(shù)空間分布Tab.2 Spatial distribution of physical and chemical parameters of water

2.2 大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成

共采集到大型無脊椎動物85屬種(部分未分類到種)，隸屬于5門8綱15目。其中扁形動物門與線形動物門各有1種屬、分別占比1.18%，環(huán)節(jié)動物門與軟體動物門各4種屬、分別占比4.7%，節(jié)肢動物門種類最多，共有75種屬、占比高達(dá)88.2%。

12個(gè)采樣點(diǎn)共采集大型無脊椎動物4 283個(gè)，根據(jù)各種屬的總個(gè)數(shù)與出現(xiàn)頻率，得到優(yōu)勢度Y>0.02的優(yōu)勢種屬共8種，均隸屬于昆蟲綱(表3)。

2.2.2 豐度與生物量

本次調(diào)查中，大型無脊椎動物的豐度與生物量在各點(diǎn)呈現(xiàn)出較大差異，平均豐度為1 301.79 ind./m2，其中S11最高，為8 122.22 ind/m2，S2最低，僅70.37 ind/m2(圖2a)。生物量平均值為14.32 g/m2，其中S1最高，為73.61 g/m2，S6最低，僅0.92 g/m2(圖2b)。

表3 優(yōu)勢種屬及其優(yōu)勢度Tab.3 Dominant species and degree of dominance

圖2 研究區(qū)域的大型無脊椎動物密度與生物量分布Fig.2 Density and biomass distribution of benthic animals in the study area

2.2.3 豐度生物量比較曲線

基于大型無脊椎動物群落的豐度與生物量差異，以豐度生物量比較曲線(ABC曲線)對各采樣點(diǎn)生態(tài)受干擾情況進(jìn)行比較(圖3)。樣點(diǎn)S1、S2、S3、S4、S8、S10及S12呈現(xiàn)出同一特征，生物量曲線的起始位置明顯高于豐度曲線起始位置，且曲線間無交叉重疊，生物量曲線始終位于豐度曲線上方，表示大型無脊椎動物群落未受到明顯的干擾；樣點(diǎn)S5、S6、S7及S9的曲線的生物量曲線也位于豐度曲線上方，但兩曲線的起點(diǎn)或整體相隔較近，表示受到的較弱的干擾；S11生物量曲線起點(diǎn)位置低于豐度曲線，后交叉重疊至一起，表示該群落中大型無脊椎動物整體占比較少，即該樣點(diǎn)受到了一定程度的干擾。

圖3中各樣點(diǎn)的W值排列特征與ABC曲線特征基本一致。僅樣點(diǎn)S11為負(fù)數(shù)，W值為-0.073，其余樣點(diǎn)的W值均為正數(shù)，與群落生物量曲線起點(diǎn)位于豐度上方相對應(yīng)。表示除S11之外，其余樣點(diǎn)的大型無脊椎動物均在群落中占有相應(yīng)比重，其中W最大值出現(xiàn)于S2、為0.698，說明該點(diǎn)受干擾程度最小。對W值進(jìn)行排序，樣點(diǎn)受干擾程度從大到小的結(jié)果為：S11

2.2.4 各樣點(diǎn)的生境健康評價(jià)

大型無脊椎動物群落多樣性指數(shù)在1.45～3.03之間，平均值為2.34?？傮w來說(圖4a)，僅S1的H′值>3，為輕度污染或無污染狀態(tài)，其余樣點(diǎn)均為中污染狀態(tài)，其中S10、S11相對較嚴(yán)重。

圖4b為各樣點(diǎn)的大型無脊椎動物群落BI指數(shù)，BI指數(shù)平均值為3.88，最大值出現(xiàn)于S11，為5.58，最小值出現(xiàn)于S10，為1.86。根據(jù)BI指數(shù)評價(jià)閾值進(jìn)行劃分，S1、S2、S3、S4、S6、S10及S12均為最清潔狀態(tài)，S5、S7、S9及S11相對稍差，但仍屬于清潔狀態(tài)。

2.3 大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

將物種豐度、生物量、ABC曲線法W值、BI指數(shù)、Shannon指數(shù)H′這5個(gè)能反映大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)特征的參數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖5)，豐度與高錳酸鹽指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與NH3-N呈極顯著負(fù)相關(guān)；生物量與水溫呈顯著正相關(guān)；W值與高錳酸鹽指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與NH3-N呈極顯著正相關(guān)；H′則主要與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。

將大型無脊椎物種優(yōu)勢種與水環(huán)境因子進(jìn)行DCA分析，第一軸梯度值小于3，因此選用RDA進(jìn)行分析。鑒于環(huán)境因子多于進(jìn)行分析的物種數(shù)量，會導(dǎo)致RDA分析結(jié)果的準(zhǔn)確度降低，因此采用前置選擇(forward selection)篩選出解釋度較高的8個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析。冗余分析結(jié)果中，第一、二軸的特征值分別為0.414 6和0.169 3，解釋度合計(jì)為58.39%。各項(xiàng)環(huán)境因子中，僅懸浮物濃度對大型無脊椎動物有顯著影響(F=3.3，P=0.016)，造成物種分布差異的貢獻(xiàn)率為35.6%。RDA分析圖中(圖6)，大型無脊椎動物豐度特征整體呈現(xiàn)出3個(gè)群體的特點(diǎn)。群體1為直突搖蚊屬，與TP和TN正相關(guān)，與pH、MPN、SS、NH3-N負(fù)相關(guān)；群體2包括短脈紋石蛾屬、四節(jié)蜉屬、多足搖蚊屬及側(cè)枝紋石蛾屬，與水溫和TP正相關(guān)，而受到SS、MPN及NH3-N等因子較強(qiáng)的負(fù)面效應(yīng)；群體3為扁蜉屬、無突搖蚊屬和倒毛搖蚊屬，與水溫正相關(guān)，與SS、NH3-N、MPN及CODMn表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。

圖3 各采樣點(diǎn)的ABC曲線特征及W值Fig.3 ABC curve features and W values of each sampling point A曲線(紅色)為豐度累積貢獻(xiàn)度的連線，B曲線(藍(lán)色)為生物量累計(jì)貢獻(xiàn)度的連線。

圖4 各采樣點(diǎn)的Shannon-Wiener指數(shù)(a)與BI指數(shù)等級(b)Fig.4 Shannon-Wiener index and BI index grades of each sampling point a為Shannon-Wiener指數(shù)；b為BI指數(shù)。

圖5 大型無脊椎動物群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)性分析熱圖Fig.5 Heat map of correlation analysis between benthic community characteristics and environmental factors “A”表示大型無脊椎動物豐度，“B”表示大型無脊椎動物生物量，“BI”表示BI指數(shù)，“W”表示ABC曲線法W值，“Shannon”表示Shannon-Wiener指數(shù)。

圖6 大型無脊椎動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA的排序圖Fig.6 RDA ranking of dominant macroinvertebrate species and environmental factors Hep sp.表示扁蜉屬；Mic sp.表示倒毛搖蚊屬；Che sp.表示短脈紋石蛾屬；Abl sp.表示無突搖蚊屬；Bae sp.表示四節(jié)蜉屬；Pol sp.表示多足搖蚊屬；Cer sp.表示側(cè)枝紋石蛾屬；Ort sp.表示直突搖蚊屬。

2.4 大型無脊椎動物群落相似度分析

基于各樣點(diǎn)底棲生物的種類及其對應(yīng)豐度，按照群落特征的近似程度進(jìn)行Paerson分層聚類(圖7)。由于相似性距離較遠(yuǎn)，S5點(diǎn)未被顯示于聚類圖中。在2類聚類結(jié)果中，S2自成一類，與其它樣點(diǎn)的差異較大。當(dāng)細(xì)化聚類結(jié)果后，S10的獨(dú)立性相對較高，其次為S6及S11。進(jìn)一步細(xì)化分類，S1、S3、S8為一類，S9與S12歸為一類，S4與S7為一類，其中S1、S3、S8與S9、S12相對較近。

圖7 大型無脊椎動物群落特征聚類分析樹狀圖Fig.7 Cluster analysis tree of macroinvertebrate community characteristics

3 討論

3.1 大型無脊椎動物群落分布特征

在湖北神農(nóng)架、流溪河上游及河南省西峽大鯢自然保護(hù)區(qū)等典型溪流地區(qū)，由于緯度、水溫、水源等原因，均表現(xiàn)出昆蟲綱占主要優(yōu)勢的特征[31、32]，本研究的調(diào)查結(jié)果與此一致，昆蟲綱在大型無脊椎動物中占絕對優(yōu)勢，且8種優(yōu)勢種均隸屬于節(jié)肢動物門昆蟲綱。有研究結(jié)果顯示，昆蟲綱是野生幼鯢的重要天然餌料[33]，推斷其對調(diào)查區(qū)域中大鯢種群恢復(fù)有重要影響。大型無脊椎動物豐度的變化范圍為70.37～8 122.22 ind./m2，生物量的變化范圍為0.92～73.61 g/m2，豐度及生物量在各樣點(diǎn)均表現(xiàn)出較大差異。主要是由于各樣點(diǎn)的水源較獨(dú)立且相互連通較少，從而導(dǎo)致營養(yǎng)鹽、理化指標(biāo)等生境因子差異較大[13]。

目前基于大型無脊椎動物群落特征的水生態(tài)評價(jià)方法較多，但各自的適用范圍及特點(diǎn)存在差異[34]。ABC曲線的W值來自大型無脊椎動物豐度與生物量的相對比值，主要用于描述群落中個(gè)體的相對大小，以評價(jià)大型無脊椎動物的群落成熟度或生態(tài)恢復(fù)程度。Shannon指數(shù)H′是以大型無脊椎動物個(gè)體的不定性預(yù)測評估群落的整體穩(wěn)定性，樣品數(shù)量越多則預(yù)測越準(zhǔn)確。BI指數(shù)則是基于不同種類大型無脊椎動物對污染的耐受度及敏感度差異，評價(jià)群落受污染情況[35]。三種評價(jià)方法中，各樣點(diǎn)評價(jià)結(jié)果基本吻合，主要為S11及S5、S7、S8、S9的水環(huán)境質(zhì)量相對較低。王備新等[36]在秦淮河上游進(jìn)行大型無脊椎動物調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，多種生態(tài)評價(jià)方法的效果較單一使用Shannon指數(shù)方法更接近實(shí)際情況。本研究中也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象，BI指數(shù)較另兩種方法的水質(zhì)評價(jià)結(jié)果更好，顯示所有樣點(diǎn)為清潔狀態(tài)。由于BI指數(shù)是基于生物耐污能力差異的評價(jià)方法，因此表明，研究區(qū)域并未受到大型無脊椎動物高敏感度污染物的直接干擾，而是有部分樣點(diǎn)特別是S11等主要受到環(huán)境波動的間接干擾，而導(dǎo)致水生態(tài)現(xiàn)狀相對較差。

3.2 大型無脊椎動物的主要環(huán)境驅(qū)動因子

大型無脊椎動物對不同理化因子變化的敏感度存在較大的種間差異，因而不同大型無脊椎動物群落在水環(huán)境指標(biāo)發(fā)生變化時(shí)也會產(chǎn)生差異化演變[37，38]。群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)性分析熱圖顯示，CODMn和NH3-N對大型無脊椎動物表現(xiàn)出顯著性抑制效果(P<0.05)。此外，隨著水溫升高，大型無脊椎動物生物量和群落Shannon指數(shù)H′值隨之升高，這一結(jié)果與王盡文等[39]的研究結(jié)論一致。總體來說，張家界大鯢棲息地大型無脊椎動物群落變化的主要驅(qū)動因子為CODMn和NH3-N，其次為水溫。

RDA分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子對大型無脊椎動物的優(yōu)勢種分布產(chǎn)生了顯著影響。懸浮物是濕地中污染物對水生態(tài)環(huán)境造成物理、化學(xué)以及生物作用的重要途徑，在水生生物完成地球化學(xué)循環(huán)作用的過程中發(fā)揮著重要的遷移轉(zhuǎn)化作用[40]，其對水生生物群落的影響是多種效應(yīng)疊加的結(jié)果[41]。黃翠等[42]指出懸浮物與大型無脊椎生物無直接關(guān)聯(lián)，但是對大型無脊椎動物的重要餌料——浮游生物有明顯的抑制作用，譚穎等[43]也提出了懸浮物主要是以降低水生生物初級生產(chǎn)力的方式影響底棲生物生長。本研究調(diào)查結(jié)果中，短脈紋石蛾屬、無突搖蚊屬、四節(jié)蜉屬、多足搖蚊屬及側(cè)枝紋石蛾等優(yōu)勢種均屬于濾食性生物，懸浮物或是通過抑制其天然餌料(浮游生物等)的生長從而間接與上述優(yōu)勢種產(chǎn)生負(fù)相關(guān)關(guān)系。已有研究表明，旅游干擾引起了懸浮物濃度提高，但是懸浮物的組成種類及占比有待進(jìn)一步調(diào)查研究[44]。由于高錳酸鹽指數(shù)及氨氮、總磷等營養(yǎng)鹽的含量整體相對較低，且與懸浮物濃度未表現(xiàn)出相關(guān)性，推測張家界大鯢棲息地中水質(zhì)懸浮物增長的主要原因?yàn)樗燎治g造成的泥沙含量升高。RDA分析圖中，懸浮物濃度與群體2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，由于群體2的4種優(yōu)勢種中有3種為EPT物種[45]，因此認(rèn)為，懸浮物濃度較低是EPT物種生長的重要環(huán)境條件。此外，直突搖蚊屬與總氮、總磷呈現(xiàn)出較明顯的正相關(guān)關(guān)系，而同屬搖蚊科的倒毛搖蚊屬則與總氮、總磷呈負(fù)相關(guān)，說明隸屬于同科的不同種類大型無脊椎動物對水生態(tài)條件的敏感性也存在較大差異[46]。

3.3 張家界大鯢棲息地的水質(zhì)評價(jià)

王崇瑞等[17]2013與2014年1月在該地區(qū)的調(diào)查結(jié)果顯示，大型無脊椎動物的平均密度為1 640.7 ind./m2、平均生物量為11.78 g/m2。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)大型無脊椎動物的平均密度有所降低，平均生物量有所提高，推測采樣的季節(jié)差異為造成這一變化的原因[43]。根據(jù)ABC曲線方法，本次調(diào)查中顯示大型無脊椎動物群落受到中等干擾的S11(騾子塔)，在2013年的調(diào)查結(jié)果中即為中等干擾狀態(tài)，由于周邊廣布采石場與涉水工程，水土侵蝕引起懸浮物濃度過高的水生態(tài)威脅不容忽視。此外，Shannon指數(shù)H′在各樣點(diǎn)平均值與前次調(diào)查基本一致，說明張家界大鯢棲息地水生態(tài)環(huán)境在近年來整體處于較穩(wěn)定狀態(tài)。參照殷夢光等[47]的研究結(jié)果，棲息地水生態(tài)環(huán)境并不是目前影響調(diào)查地區(qū)野生大鯢種群數(shù)量恢復(fù)的主要因素。

由于植被組成、光照條件及土壤理化性質(zhì)存在差異，導(dǎo)致洞穴內(nèi)、外的大型無脊椎動物群落特征產(chǎn)生明顯差異[11]。調(diào)查結(jié)果中S5(黃龍洞)與其它樣點(diǎn)的聚類距離較遠(yuǎn)，說明在張家界大鯢棲息地，洞穴內(nèi)、外的生境差異也造成了大型無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)特征呈現(xiàn)較大區(qū)別。有研究發(fā)現(xiàn)，重度旅游干擾會影響大鯢洞穴分布及棲息地生境質(zhì)量[10]，本次調(diào)查中水生態(tài)結(jié)果較差的S11(騾子塔)與位于張家界森林公園核心景區(qū)的S4(金鞭溪紫草潭)、S7(八眼泉)表現(xiàn)出一定程度的群落相似性，同時(shí)，S5和S7的ABC曲線與BI指數(shù)結(jié)果均低于各樣點(diǎn)平均水平，說明隨著近年旅游熱度的持續(xù)上漲，張家界森林公園核心景區(qū)中有部分溪流濕地的水生態(tài)環(huán)境受到了影響。后續(xù)的生態(tài)研究工作中有必要進(jìn)一步開展系統(tǒng)化監(jiān)測，為該地區(qū)生態(tài)保護(hù)管理工作提供更為豐富的科學(xué)依據(jù)。