杜忠毓，王劍武，邢文黎，肖 江，薛 亮，侯 紅，陳光才*

1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400

2. 浙江省森林資源監(jiān)測中心，浙江 杭州 310020

3. 中國環(huán)境科學研究院，環(huán)境基準與風險評估國家重點實驗室，北京 100012

喀斯特是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，全球喀斯特面積約占陸地面積的15%[1]. 中國喀斯特地貌分布廣泛，約占國土面積的1/3. 貴州省是我國喀斯特生態(tài)系統(tǒng)分布的核心區(qū)域[2]，同時也是我國能源礦產(chǎn)資源的集中區(qū)，有42種礦產(chǎn)資源儲量位居全國前十，如煤、磷、汞、鋁土礦、錳、銻、金、重晶石等資源[3-4].銻(Sb)是世界上重要的金屬礦，世界對銻礦及其化合物的需求量不斷攀升，我國已經(jīng)成為銻金屬生產(chǎn)大國，產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的73%[5]. 長期的銻礦開采活動及礦物和廢渣堆積對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了巨大威脅[6]，造成地貌破碎、土壤結(jié)構(gòu)松散、植被嚴重退化、生物多樣性銳減、群落穩(wěn)定性下降等生態(tài)環(huán)境問題；含有重金屬污染的碎石堆渣及粉塵等通過地表水徑流、地下水滲流乃至大氣沉降等途徑向周邊乃至更遠的環(huán)境傳輸，造成嚴重的環(huán)境污染，甚至通過食物鏈進入人體，威脅人類的生存與發(fā)展[3,7]. 因此，銻礦生態(tài)破壞區(qū)植被恢復是喀斯特受損生態(tài)系統(tǒng)治理亟待解決的難題.

植被恢復是采礦破壞區(qū)生態(tài)恢復的重要內(nèi)容，是修復礦區(qū)受損生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的有效途徑和重要保障[8]. 植被恢復可以很好地固定土壤重金屬，降低重金屬擴散對環(huán)境危害的風險，改善土壤物理化學結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力及破壞區(qū)的物種多樣性，可以使再生的生態(tài)系統(tǒng)達到自我維持狀態(tài)[9]，促進破壞區(qū)具有更高的物種多樣性，群落結(jié)構(gòu)演替趨于復雜化[10]，促進植物群落向穩(wěn)定狀態(tài)演替. 物種多樣性能夠表征植物群落組成，常常與養(yǎng)分存儲、物質(zhì)循環(huán)、能量流動和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定等有緊密關系[11].喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化導致生態(tài)系統(tǒng)更脆弱，物種多樣性下降，植物群落趨于不穩(wěn)定狀態(tài). 人為干擾嚴重破壞了喀斯特地區(qū)植物群落的物種組成，直接影響植物群落的演替進程[12]. 目前針對喀斯特地區(qū)開展的大量研究主要集中在喀斯特退化地區(qū)土壤恢復[13-15]、植物群落結(jié)構(gòu)與演變[16-17]、土壤生物群落結(jié)構(gòu)[18-19]、植物適應機制[20-23]、生物化學養(yǎng)分循環(huán)[24-25]以及國土規(guī)劃評價[26]等方面. 然而，針對喀斯特地區(qū)金屬礦開采造成的生態(tài)受損區(qū)植被特征(如植物群落物種多樣性及其穩(wěn)定性方面)鮮有研究. 鑒于此，該研究以貴州晴隆大廠鎮(zhèn)銻礦植被恢復區(qū)為研究對象，分析喀斯特銻礦植被恢復區(qū)植物群落物種多樣性及其穩(wěn)定性特征，以期為喀斯特銻礦區(qū)植被恢復提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)及樣地概況

研究區(qū)位于貴州省黔西南布依族苗族自治州晴隆縣大廠鎮(zhèn)(25°33′N～26°40′N、105°05′E～105°25′E).該區(qū)喀斯特巖溶地貌發(fā)育強烈，地下有河床、溶洞、落水洞和巖溶干溝等. 氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候，溫暖濕潤，年均氣溫為14.0～14.7 ℃，年降雨量約1 500 mm，降雨多集中在5-10月，占全年降雨量的80%以上，雨熱同期，無霜期約為350 d，熱量充沛，年均日照時數(shù)1 454～1 714 h. 土壤類型以棕黃色石灰土為主. 主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，主要喬木有亮葉樺(Betula luminifera)、鹽膚木(Rhus chinensis)、油桐(Vernicia fordii)、響葉楊(Populus adenopoda)、山蒼子(Litsea cubeba)等；主要灌木有珍珠莢蒾(Viburnum foetidum)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、茅莓(Rubus parvifolius)、插田泡(Rubus coreanus)等；主要草本植物有芒(Miscanthus sinensis)、艾草(Artemisia argyi)、蕨(Pteridium aquilinum)、破壞草(Ageratina adenophora)等. 銻礦開采已有60余年，堆渣量巨大，地上植被破壞較為嚴重. 銻礦堆渣區(qū)經(jīng)自然恢復后，喬木為亮葉樺(年齡范圍8～15年)，灌木和草本植物主要有密蒙花(Buddleja officinalis)、苧麻(Boehmeria nivea)、茅莓、插田泡和芒、頭花蓼(Polygonum capitatum)、破壞草、艾草等[27].

1.2 植被調(diào)查及樣品采集

2021年9月在銻礦堆渣區(qū)經(jīng)自然恢復的4個植物群落(全部區(qū)域)設置16個10 m×10 m的大樣方，記為銻礦區(qū)；在相距銻礦區(qū)20～50 km且以亮葉樺(年齡為8～15年)為建群種的3個自然群落設置11個10 m×10 m的大樣方，記為對照區(qū). 對共計27個大樣方進行群落調(diào)查，在每個大樣方內(nèi)設置4個5 m×5 m的灌木樣方和3個1 m×1 m草本樣方調(diào)查灌木和草本植物；同時記錄海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度和郁閉度等基本信息，樣地具體信息見文獻[27]. 調(diào)查指標包括：①對于喬木層，記錄樣方內(nèi)植物名稱、株數(shù)、胸徑、高度、冠幅；②對于灌木層，記錄樣方內(nèi)植物種類、高度、蓋度、冠幅、株叢數(shù)；③對于草本層(包括藤本和蕨類植物)，記錄樣方內(nèi)物種名、物種數(shù)、高度、蓋度、株叢數(shù)，并采用收獲法將草本植物按照物種收取地上生物量，帶回實驗室進行烘干稱重備用.

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1物種多樣性

喬木層、灌木層和草本層植物的重要值[28]分別根據(jù)式(1)～(3)進行計算：

式中，IV為重要值，RD為相對優(yōu)勢度，RA為相對多度，RH為相對高度，RC為相對蓋度，RAG為相對地上生物量. 為分析喬木層、灌木層和草本層植物物種豐富程度和多樣性的變化情況，該研究采用物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)進行計算，計算方法分別見式(4)～(7)：

式中，R為物種豐富度，S為樣方內(nèi)植物物種數(shù)，H'為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi為第i個物種的重要值，D為Simpson指數(shù).

1.3.2植物高度劃分

為評估銻礦區(qū)和對照區(qū)樹木大小的分布情況，采用Kuijper等[29-30]的方法對樣方內(nèi)植物高度進行劃分：＜10 cm、11～25 cm、26～50 cm、51～75 cm、76～100 cm、101～130 cm、131～200 cm和＞200 cm.

1.3.3群落穩(wěn)定性

采用改進的Godron穩(wěn)定性測定法[31]分析群落的穩(wěn)定性. 其原理是：首先將群落所有物種(或喬灌草不同層片)的相對頻度按照大小進行排序，然后將物種數(shù)的倒數(shù)和相對頻度進行累積，用百分數(shù)表示，以物種數(shù)倒數(shù)的累積百分數(shù)(種倒數(shù)累積百分數(shù))作為x軸、物種相對頻度的累積百分數(shù)(種累積相對頻度)為y軸建立曲線圖，使其與直線y=100-x相交〔見式(11)〕，其交點(x，y)即為穩(wěn)定參考點，交點坐標與(20,80)的距離為歐氏距離，該距離越小，表示植物群落穩(wěn)定性越高，反之越不穩(wěn)定. 為更好地構(gòu)建擬合曲線，該研究采用一元三次方程進行擬合〔見式(10)〕[32].種倒數(shù)累積百分數(shù)、種累積相對頻度分別用式(8)(9)計算：

平滑曲線擬合方程：

直線方程：

式中，x為種倒數(shù)積累百分數(shù)，y為種積累相對頻度，RCi為第i個物種的相對頻度，ST為總物種數(shù).

1.3.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進行整理數(shù)據(jù). 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析前，檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)分布及方差齊性. 檢驗結(jié)果顯示，物種多樣性和植物高度數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布和方差齊性，因此采用Kruskal-Wallis秩和檢驗分析銻礦區(qū)和對照區(qū)物種多樣性的差異，用Dunn法進行多重比較(α=0.05)，并采用Bonferroni法對P值進行校正. 銻礦區(qū)和對照區(qū)不同植物高度的物種數(shù)間差異，采用wilcox.test函數(shù)執(zhí)行Wilcox秩和檢驗進行分析. 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物密度符合正態(tài)分布和方差齊性，因此采用獨立樣本T檢驗分析銻礦區(qū)和對照區(qū)植物密度間的差異，所有統(tǒng)計分析和繪圖均在R 4.0.5軟件中進行，所有數(shù)據(jù)為平均值±標準誤(Mean±SE).

2 結(jié)果與分析

2.1 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物群落組成

銻礦區(qū)統(tǒng)計的植物有22種，分屬于14科18屬，低于對照區(qū)植物(30科53屬68種)(見表1). 銻礦區(qū)物種以豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)和蕁麻科(Urticaceae)為主(2～4種)(見表2)，且以被子植物的雙子葉植物為主，共計17種(11科13屬)，占總物種數(shù)的77.27%；單子葉植物共計3種(1科3屬)，占總物種數(shù)的13.64%；蕨類植物最少，僅為2種(2科2屬)，占總物種數(shù)的9.09%(見表1). 與銻礦區(qū)不同，對照區(qū)薔薇科植物在10種以上，菊科5～9種(見表2). 對照區(qū)被子植物的雙子葉植物共計55種，占總物種數(shù)的80.88%；單子葉植物6種，占總物種數(shù)的8.82%；裸子植物最少(2種，占2.94%)(見表1).

表1 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物群落組成Table 1 Composition of plant community in Sb mining area and control sites

表2 銻礦區(qū)和對照區(qū)群落科內(nèi)數(shù)量排序Table 2 Rank order of plant species number of community in family in Sb mining area and control sites

銻礦區(qū)和對照區(qū)均以草本植物為主(見表3). 其中，銻礦區(qū)草本植物16種，灌木植物5種，喬木植物1種；對照區(qū)草本植物33種，灌木植物17種，喬木植物18種. 這表明銻礦區(qū)植物群落灌木層和喬木層植被相對單一.

表3 銻礦區(qū)和對照區(qū)群落植物生活型Table 3 Plant life form of community in Sb mining area and control sites

植物屬的分布差異較大，銻礦區(qū)植物僅為18屬，僅懸鉤子屬(Rubus)2種，其他屬僅為1種(見表4).對照區(qū)植物共計53屬，懸鉤子屬植物5～9種，白酒草屬(Eschenbachia)、鳳尾蕨屬(Pteris)、黃花捻屬(Sida)、莢蒾屬(Viburnum)、木姜子屬(Litsea)和楊屬(Populus)物種為2～4種(見表4).

表4 銻礦區(qū)和對照區(qū)群落屬內(nèi)物種數(shù)量排序Table 4 Rank order of plant species number of community in genus in Sb mining area and control sites

2.2 銻礦區(qū)和對照區(qū)的植物高度

銻礦區(qū)植物高度在101～130 cm、131～200 cm和＞200 cm的物種平均數(shù)顯著低于對照區(qū)(P＜0.05)(見圖1). 銻礦區(qū)植物密度低于對照區(qū)，銻礦區(qū)植物以亮葉樺(Betula luminifera)、苧麻(Boehmeria nivea)、密蒙花(Buddleja officinalis)、茅莓(Rubus parvifolius)、水麻(Boehmeria penduliflora)和插田泡(Rubus coreanus)為主，對照區(qū)植物主要有亮葉樺、油桐(Vernicia fordii)、楊樹(Populus simonii)、響葉楊(Populus adenopoda)和香樟樹(Cinnamomum camphora)等(見圖1). 這表明銻礦區(qū)植物高度總體偏低.

圖1 銻礦區(qū)和對照區(qū)群落樹木再生高度等級的平均物種數(shù)Fig.1 Average species number of the regeneration plant height classes in Sb mining area and control sites

2.3 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物多樣性指數(shù)

銻礦區(qū)喬木層和灌木層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均顯著低于對照區(qū)(P＜0.05)(見圖2)，其中銻礦區(qū)喬木層和灌木層豐富度分別比對照區(qū)顯著降低了82.8%和89.5%，Shannon-Wiener指數(shù)分別比對照區(qū)顯著降低了100%和94.8%；銻礦區(qū)喬木層Simpson指數(shù)和灌木層Pielou指數(shù)均顯著低于對照區(qū)(P＜0.05)，分別比對照區(qū)顯著降低了100%和88.0%(P＜0.05)(見圖2).

圖2 銻礦區(qū)和對照區(qū)群落物種多樣性指數(shù)Fig.2 Plant species diversity index of community in Sb mining area and control sites

2.4 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物群落穩(wěn)定性

銻礦區(qū)植物群落Godron穩(wěn)定性擬合曲線與y=100-x的交點到(20，80)的歐式距離為6.35，對照區(qū)為13.83，表明銻礦區(qū)和對照區(qū)植物群落均不穩(wěn)定.對于不同層片而言，銻礦區(qū)草本層穩(wěn)定性相對最高(見圖3和表5). 其他層片Godron穩(wěn)定性擬合曲線與y=100-x的交點到(20，80)的歐式距離由小到大依次為對照區(qū)草本層(9.05)、銻礦區(qū)灌木層(15.99)、對照區(qū)喬木層(21.44)和對照區(qū)灌木層(21.88)(見圖3和表5).

表5 銻礦區(qū)和對照區(qū)不同植物層片的Godron穩(wěn)定性Table 5 Godron stability of different plant layers in Sb mining area and control sites

圖3 銻礦區(qū)和對照區(qū)植物群落及不同植物層片Godron穩(wěn)定性的擬合曲線Fig.3 Godron stability simulated curves of plant community and different plant layers in Sb mining area and control sites

3 討論

3.1 銻礦區(qū)植物群落特征

銻礦區(qū)植物種數(shù)低于對照區(qū)，銻礦區(qū)共計22種植物，僅有14科18屬，且多為草本植物；對照區(qū)物種共30科53屬68種. 銻礦廢渣的堆放造成土壤重金屬含量增加、原有植被喪失，限制了植物根系從土壤中獲取養(yǎng)分，植物生長受到抑制甚至死亡，導致銻礦區(qū)物種組成低于對照區(qū)[33]. 黔西北鉛鋅礦開采后植被自然恢復過程中發(fā)現(xiàn)植物22種，分屬于13科21屬，灌木以醉魚草屬和懸鉤子屬為主[34]，這與筆者所得結(jié)果相似. 醉魚草屬和懸鉤子屬物種對重金屬具有較強的抵抗能力，因而占據(jù)優(yōu)勢地位[34]. 銻礦植被恢復區(qū)多以禾本科和菊科植物為主. 徐華偉[35]研究發(fā)現(xiàn)，不同植物對環(huán)境的適應能力不同，礦區(qū)植被組成以菊科為主，禾本科次之，其他科植物多為單種科，且個體數(shù)較少，這與筆者所得結(jié)果相似. 此外，謝永等[36]對鉛鋅礦廢棄地區(qū)的研究表明，菊科植物野艾蒿(Artemisia vulgaris)的重要值在自然演替11年時達到最高峰，為該群落的優(yōu)勢物種. 野艾蒿對重金屬的富集能力和轉(zhuǎn)運能力極強，如對鎘(Cd)的轉(zhuǎn)運系數(shù)達3.992，對銅(Cu)的轉(zhuǎn)運系數(shù)為3.161[35]. 可見該種對重金屬耐性很強，是礦區(qū)優(yōu)勢物種. 該研究中對照區(qū)植物高度＞100 cm的物種數(shù)和密度均高于銻礦區(qū)，表明對照區(qū)植物更新個體多于銻礦區(qū)，物種組成豐富. 銻礦區(qū)自然恢復的植物更新能力較弱，銻礦開采導致植物生境土層淺薄，重金屬的毒害作用及干旱的生長環(huán)境引起幼苗幼樹死亡率上升、存活率下降，且脆弱的生境無法給植物幼苗提供生長條件[37]，因此導致植物群落幼苗、幼樹少，植物難以進一步生長；此外，海拔和坡向、坡度等的差異均會對植物的生長產(chǎn)生一定影響，這可能是銻礦區(qū)植物高度顯著低于對照區(qū)的重要原因.

3.2 銻礦區(qū)植物多樣性

物種多樣性是植物群落重要的特征之一，不僅反映群落中物種的豐富程度和均勻程度，也在一定程度反映著群落物種組成的復雜程度，物種組成結(jié)構(gòu)會直接影響物種多樣性[29]. 銻礦區(qū)喬木層和灌木層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均顯著低于對照區(qū)，表明在銻礦區(qū)自然恢復過程中，群落物種組成的復雜程度依然很低. 稀土礦區(qū)廢棄地人工輔助恢復8年和11年后灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)仍然顯著低于對照區(qū)[38]，這與筆者所得結(jié)果一致. 銻礦區(qū)惡劣的生境條件阻礙植被恢復演替進程，土壤保水保肥能力低、重金屬污染等問題，導致植被定植困難或定植后因水土流失、養(yǎng)分難以供給、小生境環(huán)境不適而無法正常生長，此外重金屬毒害作用也導致植被死亡[38-39]. Belay等[40]研究表明，采石對植被和土壤屬性等均有不利影響，采石區(qū)木本植物的物種豐富度和多樣性顯著低于對照區(qū). 但也有研究表明，鉛鋅礦堆積區(qū)經(jīng)過自然恢復后，林下物種多樣性顯著高于對照區(qū)[41]，這是由恢復年限和樣地選擇差異所致，上述研究中對照區(qū)距離鉛鋅礦堆積核心區(qū)僅100 m，這種偽對照區(qū)是造成與該研究不一致的重要原因[41].

3.3 銻礦區(qū)植物群落穩(wěn)定性

Godron穩(wěn)定性分析結(jié)果顯示，銻礦區(qū)群落、灌木層和草本層均處于不穩(wěn)定狀態(tài)，表明該群落處于不穩(wěn)定的演替早期階段. 這與銻礦區(qū)惡劣的生境條件有關，銻礦區(qū)土壤蓄水能力差，養(yǎng)分和水分極度匱乏，且受到銻、砷(As)等重金屬的危害，導致植被處于逆境脅迫狀態(tài)而難以更好地生長. 由于在局部可共享資源稀缺環(huán)境中生長，植物種間和種內(nèi)競爭加劇，致使群落穩(wěn)定性低[42]. 張琳等[43]對露天煤炭排土場南坡植物群落穩(wěn)定性的分析發(fā)現(xiàn)，恢復2年的排土場植物群落Godron穩(wěn)定性明顯高于恢復7年和10年的植物群落，這與筆者所得結(jié)果相似. 銻礦區(qū)群落、灌木層和草本層穩(wěn)定性均高于對照區(qū)，這可能是Godron穩(wěn)定性主要由群落中優(yōu)勢物種的比重決定，植物群落組成在一定程度上影響該群落的穩(wěn)定性[43]. 喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性決定了植物群落的不穩(wěn)定，唐靜等[44]對貴州獨山4個自然森林群落穩(wěn)定性進行了研究，發(fā)現(xiàn)這些自然森林群落均不穩(wěn)定. 該研究中對照區(qū)亮葉樺群落及不同層片均不穩(wěn)定，這與該群落演替階段有關. 一般認為，較高的物種多樣性是群落穩(wěn)定的基礎[45]；越來越多的研究[46]表明，群落穩(wěn)定性與多樣性有時并不一致，甚至相反，這表明物種多樣性與群落穩(wěn)定性間的關系較為復雜，還有待進一步研究. 該研究中，銻礦區(qū)物種多樣性顯著低于對照區(qū)，盡管對照區(qū)和銻礦區(qū)群落均呈不穩(wěn)定狀態(tài)，但穩(wěn)定性依然高于對照區(qū)，表明不能僅用物種多樣性來評判植物群落的穩(wěn)定性. 因為在植物群落建立的早期，物種多樣性會逐漸增加，尤其是占據(jù)不同生態(tài)位的功能群植物搭配生長可以顯著提高植物群落的抵抗力，促進植物群落向更高穩(wěn)定性階段發(fā)展；但隨著植物群落的演替以及空間和資源的匱乏，植物群落物種多樣性逐漸降低，但此時的植物群落結(jié)構(gòu)和組成仍然趨于穩(wěn)定，因此，物種多樣性可能僅能表征群落的某一方面或某一階段[46].

4 結(jié)論

a) 銻礦區(qū)植物共計14科18屬22種，低于對照區(qū)的30科53屬68種；豆科、禾本科和菊科植物均有2～4種，且以雙子葉植物為主(共計11科13屬17種)，占總物種數(shù)的77.27%，除懸鉤子屬物種有2種外，其他均為1屬1種.

b) 銻礦區(qū)植物以亮葉樺、苧麻、密蒙花、茅莓、水麻和插田泡為主. 銻礦區(qū)和對照區(qū)喬灌植物密度差異不顯著(P＞0.05)，但銻礦區(qū)的植物高度(101～130 cm、131～200 cm和＞200 cm)均顯著低于對照區(qū)(P＜0.05).

c) 銻礦區(qū)喬木層和灌木層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均顯著低于對照區(qū)(P＜0.05)，草本層均差異不顯著(P＞0.05). 銻礦區(qū)灌木層和草本層物種單一，銻礦區(qū)物種組成簡單，物種多樣性低且不穩(wěn)定.