陳步先

(福建省龍巖市林業(yè)科學(xué)研究所，福建 龍巖 364000)

葉綠素?zé)晒獠粌H反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，還與電子傳遞、質(zhì)子梯度建立及ATP合成和CO2固定等有關(guān)[1]。20世紀(jì)80年代起，葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)被廣泛應(yīng)用于光合作用的基礎(chǔ)研究[2]，該技術(shù)具有簡便、靈敏、快速、可靠、無損傷等優(yōu)點(diǎn)，可有效反映植物的光合作用強(qiáng)度[3-5]。近年來，部分學(xué)者利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在光合作用機(jī)理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測等方面進(jìn)行了大量的研究，李延菊等[6]運(yùn)用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)探討了扁桃的光合作用機(jī)理，為選擇高光效扁桃品種提供依據(jù)；陳鵬濤等[7]運(yùn)用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，在弱光條件下對番茄幼苗進(jìn)行紅藍(lán)組合光補(bǔ)光，可有效提高其光化學(xué)效率、幼苗鮮質(zhì)量及壯苗指數(shù)。農(nóng)林科研工作者也利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)開展了林木種源早期評價(jià)[8]、抗逆性評價(jià)[9]及無性系選擇[10]等研究。

翅莢木(ZeniainsignisChun)又名任豆樹、任木、砍頭樹，屬蘇木科翅莢木屬落葉高大喬木[11]，其適應(yīng)性強(qiáng)、生長迅速、樹干通直，是我國南方林業(yè)生態(tài)建設(shè)和工業(yè)原料林建設(shè)的理想樹種[12-13]。翅莢木自然分布于我國的桂、粵、湘、黔、滇等地，其野生資源瀕危，為我國Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[14-15]。目前，有關(guān)翅莢木的研究主要集中在苗木培育[16]、栽培技術(shù)[17]、生理特性[18]和水源涵養(yǎng)[19]等方面。龍巖市林業(yè)科學(xué)研究所于2010年引種翅莢木，種源來源于湖南江華和通道、廣東陽山、廣西忻城和平果等地，其中廣西平果種源為主要引種對象。本課題組調(diào)查發(fā)現(xiàn)，引種的翅莢木個(gè)體差異較大，不同種源、家系的適應(yīng)性表現(xiàn)差異明顯。因此，本研究測量了前期引種的10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系的生長指標(biāo)，采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)測定其主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并進(jìn)行相關(guān)性分析，以期為翅莢木優(yōu)良家系的進(jìn)一步選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于福建省龍巖市林業(yè)科學(xué)研究所大棚(117°02′25.05″E,25°04′44.68″N)，為亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 742 mm，年均氣溫19.8 ℃，無霜期約290 d。該區(qū)地勢平坦、排水良好、土層深厚(約50～60 cm)，土壤以紅壤土為主。10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系種子均來源于廣西平果林場，母樹樹齡10～15 a。2017年10月采種，次年4月中旬播種育苗，株行距1 m×1 m。播種前采用65 ℃溫水浸種，冷卻至常溫后浸泡24 h。苗期做好水肥及松土除草管理[20]。2020年5月對10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系實(shí)生苗(2年生)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測量。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長指標(biāo) 每個(gè)家系隨機(jī)選擇30株苗木，采用游標(biāo)卡尺測量地徑(精度0.01 cm)，采用可伸縮塔尺測量苗高(精度0.01 m)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 選擇天氣晴朗的上午9點(diǎn)進(jìn)行離體測定。每個(gè)家系分別選取10株無病蟲害、生長健壯的翅莢木優(yōu)良實(shí)生苗，掛牌標(biāo)記。每株樣樹選取8片同一部位且葉齡一致、受光一致的葉片，將待測葉片暗適應(yīng)20 min后，采用手持式熒光儀(FluorPen FP100)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。初始熒光(initial fluorescence,Fo)和最大熒光(maximal fluorescence yeild,Fm)參考文獻(xiàn)[21-23]的方法測定，重復(fù)5次，連續(xù)測定3 d，取平均值；可變熒光(variable fluorescence,Fv)、PSⅡ潛在活性(PSⅡ potential activity,Fv/Fo)和PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，即最大光化學(xué)效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)參考文獻(xiàn)[5,24]計(jì)算。其中，F(xiàn)v=Fm-Fo,Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 20.0進(jìn)行Duncan多重比較及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 翅莢木優(yōu)良家系實(shí)生苗生長指標(biāo)分析

10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系實(shí)生苗生長指標(biāo)見表1。其中，PG-31家系平均苗高最大，達(dá)7.02 m，且與其他家系間存在極顯著差異；PG-31平均地徑最大，達(dá)5.38 cm，與其他家系間存在極顯著差異。綜合苗高與地徑數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，PG-31、PG-13和PG-48等家系的生長狀況明顯優(yōu)于其他7個(gè)家系。

表1 10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系實(shí)生苗的生長指標(biāo)比較1)

2.2 翅莢木優(yōu)良家系葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，與葉片葉綠素濃度有關(guān)；Fm及Fv值分別反映了經(jīng)過PSⅡ的電子傳遞情況和QA的還原情況[25]。翅莢木優(yōu)良家系葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及多重比較結(jié)果見表2。由表2可知，PG-19家系Fo最大，且顯著高于其他家系，而PG-31家系最小；PG-48、 PG-13和PG-31家系Fm與Fv值較大，且PG-48、 PG-13家系與其他家系間差異顯著；Fv/Fo與Fv/Fm值均以PG-31、PG-13和PG-48家系較大，且與其他家系之間差異顯著，說明該3個(gè)參試家系可更有效地將光能轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能。10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系的Fv/Fm值介于0.76～0.84之間，表明參試家系的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率正常。

表2 10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較1)

2.3 翅莢木優(yōu)良家系生長指標(biāo)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

對10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系苗高、地徑及葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。由表3可知，翅莢木優(yōu)良家系苗高和地徑呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；苗高、地徑分別與Fv/Fo、Fv/Fm呈正相關(guān)；Fv與Fo呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與Fm呈極顯著正相關(guān)；Fv/Fo與Fo呈極顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大，與Fm、Fv分別呈顯著、極顯著正相關(guān)；Fv/Fm與Fo呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Fm呈顯著正相關(guān)，與Fv、Fv/Fo均呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大。總體來看，翅莢木的生長表現(xiàn)與PSⅡ光化學(xué)功能之間存在一定的相關(guān)性。

表3 10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系葉綠素?zé)晒鈪?shù)與生長指標(biāo)的相關(guān)性1)

3 討論與結(jié)論

葉綠素?zé)晒鈪?shù)表示植物對光能的利用效率，反映了植物內(nèi)在的光合機(jī)理，與葉綠素含量密切相關(guān)[26-28]。Fv/Fm反映了植物光系統(tǒng)PSⅡ光化學(xué)效率大小，可評價(jià)植物受到的光抑制程度[28]。在正常光照條件下，F(xiàn)v/Fm的波動(dòng)范圍為0.75～0.85；當(dāng)植物受到光照抑制時(shí)，F(xiàn)v/Fm則小于0.75[29]。Fv/Fo體現(xiàn)了植物葉片潛在的光化學(xué)活性，隨具有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量的增大而增大[30-31]。本研究表明，10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系Fv/Fm均處于正常的波動(dòng)范圍，表明各參試家系的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率正常。PG-19家系Fo最大，且顯著高于其他家系，PG-31家系Fo最??；PG-48、 PG-13和PG-31家系Fm與Fv值均較大，且PG-48、 PG-13家系與其他家系間存在顯著差異；PG-31、PG-13、PG-48家系Fv/Fo與Fv/Fm較大，且與其他家系間存在顯著差異。該結(jié)果與陶文文等[24]的研究結(jié)果相符，說明基因是造成不同家系間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異的主要原因。Fv/Fo、Fv/Fm是反映葉片光合效率的重要指標(biāo)，其值越大則光能轉(zhuǎn)化為植物所需化學(xué)能的效率越高[32-33]，說明PG-31、PG-13和PG-48等參試家系可更有效地將光能轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能。

相關(guān)性分析表明，10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系幼苗的苗高、地徑分別與Fv/Fo、Fv/Fm呈正相關(guān)，說明其生長表現(xiàn)與PSⅡ光化學(xué)功能之間有一定的相關(guān)性，這與張培等[5]、張杰等[34]的研究結(jié)果類似。Fo與所有的熒光參數(shù)呈負(fù)相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)或極顯著負(fù)相關(guān)，且與Fv/Fo、Fv/Fm的負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，說明Fo值越大，色素吸收的能量中流向光化學(xué)的部分越少，流向熱能的部分越多。

綜上所述，參試的10個(gè)翅莢木優(yōu)良家系實(shí)生苗之間的生長指數(shù)與葉綠素?zé)晒馓匦圆町惷黠@。其中，PG-31、PG-13和PG-48家系具有較高的Fv/Fm和Fv/Fo，且與其他家系之間存在顯著差異，表現(xiàn)出較好的光合特性，且該3個(gè)家系苗木生長明顯優(yōu)于其他家系，可在閩西地區(qū)推廣栽培。