李 林 魏識(shí)廣 葉萬(wàn)輝 練琚愉 溫智峰 周景鋼

(1.桂林電子科技大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 桂林 541004； 2.廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 桂林 541006； 3.中國(guó)科學(xué)院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510650； 4.中國(guó)科學(xué)院核心植物園植物生態(tài)中心 廣州 510650)

空間與數(shù)量是衡量種群是否繁盛的重要指標(biāo)。種群空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)是物種自身特性，種間關(guān)聯(lián)是多物種在有限空間里共存的體現(xiàn)，兩者均為多種生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果 (馬芳等， 2018)。了解種群的空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)是研究群落物種共存及多樣性維持機(jī)制的必要條件。近年來(lái)，對(duì)森林大型固定樣地種群空間分布的探索極大推動(dòng)了對(duì)群落物種共存機(jī)制的認(rèn)知 (馬克平等， 2020)。

群落中優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局會(huì)隨取樣尺度 (Weietal.， 2013)、取樣個(gè)體及其所處的生境不同而存在明顯差異 (陳艷華等， 2019)。為解釋森林群落的物種分布格局及其成因，研究人員開(kāi)展了一系列相關(guān)研究 (Conditetal.， 2000; 吳安馳等， 2018)。在熱帶森林中，如在熱帶多個(gè)森林群落中胸徑(DBH)大于1cm的物種個(gè)體幾乎都是聚集分布，且偶見(jiàn)種比常見(jiàn)種的聚集程度更高 (Conditetal.， 2000)。在我國(guó)不同氣候帶，種群分布格局不僅與物種生物學(xué)特性有關(guān)，還受到群落組分、種間關(guān)系、環(huán)境因子及人類活動(dòng)影響 (吳萍萍， 2018)，如： 東北典型天然紅松(Pinuskoraiensis)林中樹(shù)種的胸徑?jīng)Q定了其空間聚集程度 (王亞飛等， 2020)； 溫帶森林群落中空間分布格局具有明顯的尺度依賴性 (馬芳等， 2018; 李小東等， 2018)，甚至不同造林模式對(duì)優(yōu)勢(shì)種群分布格局的影響也存在差異 (龐圣江等， 2018)；亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中同一生境的優(yōu)勢(shì)種分布格局也存在差異 (陳俊等， 2018)； 而熱帶森林中的優(yōu)勢(shì)種均表現(xiàn)為聚集分布，且聚集強(qiáng)度與種間關(guān)系密切相關(guān) (劉浩棟等， 2020)； 種群分布也受地形影響，但地形變量對(duì)熱帶森林中物種分布格局的解釋能力有限 (Lanetal.， 2011)。

在了解種群空間分布格局的基礎(chǔ)上，檢測(cè)優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)聯(lián)，可進(jìn)一步明確種群間相互作用是正向、負(fù)向還是相對(duì)獨(dú)立。正相關(guān)是由于種間長(zhǎng)期的協(xié)作或互利關(guān)系導(dǎo)致二者在空間分布上趨同甚至重疊； 負(fù)相關(guān)是種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致二者空間分布出現(xiàn)分離和互補(bǔ)現(xiàn)象； 相對(duì)獨(dú)立即種群之間沒(méi)有顯著相互作用。群落中種間關(guān)聯(lián)會(huì)隨時(shí)空變動(dòng)而發(fā)生變化 (王亞飛等， 2020; 池森等， 2020)。1992—2015年，鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林群落中的種間正相關(guān)減弱，負(fù)相關(guān)增強(qiáng)，導(dǎo)致種間關(guān)聯(lián)愈加松散，群落穩(wěn)定性下降 (鄒順等， 2019)。此外，優(yōu)勢(shì)種的胸徑也影響到種群聚集度和種間關(guān)聯(lián)的狀態(tài) (王亞飛等， 2020)，由于大徑級(jí)物種具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)排斥能力，物種的空間聚集度會(huì)隨徑級(jí)增大而降低 (Lietal.， 2008)。群落中物種共存關(guān)系還受隨機(jī)作用的影響，這時(shí)大多數(shù)樹(shù)種之間關(guān)系松散或呈現(xiàn)獨(dú)立不相關(guān)關(guān)系 (馬志波等， 2017)。

鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林是北回歸線附近保存較完好的地帶性植被，具有從熱帶向亞熱帶的過(guò)渡性。前期研究發(fā)現(xiàn)該群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，組成種類豐富 (葉萬(wàn)輝等， 2008)，鼎湖山的20hm2大型固定樣地(DHS大樣地)內(nèi)物種以聚集分布為主，聚集物種的比例隨空間尺度增大而減小 (Lietal.， 2009)，所有DBH>1cm的樹(shù)種在取樣尺度小于100 m的范圍呈顯著聚集分布，幼樹(shù)在某些尺度上呈隨機(jī)分布 (Lietal.， 2008)。進(jìn)一步的模型量化發(fā)現(xiàn)，生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制的聯(lián)合作用對(duì)鼎湖山常綠闊葉林物種多樣性的貢獻(xiàn)比例高于二者單獨(dú)貢獻(xiàn)的比例，且生境異質(zhì)性作用高于擴(kuò)散限制作用的貢獻(xiàn) (李林等， 2020)。

以上在鼎湖山常綠闊葉林中基于物種水平的研究有力地完善了在其他類型群落的研究結(jié)論，為了更深入了解該群落優(yōu)勢(shì)種在群落中的分布和共存關(guān)系，細(xì)化研究不同類型優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局及其種間關(guān)聯(lián)對(duì)正確認(rèn)識(shí)種群在群落中的地位和作用是十分必要的。本研究基于鼎湖山大樣地優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量和徑級(jí)特征，把重要值前10的優(yōu)勢(shì)種分為徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組、數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組、徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組3種類型，首創(chuàng)性地從種組和物種2個(gè)水平細(xì)分研究各類優(yōu)勢(shì)種組的空間分布格局和組間關(guān)聯(lián)、組內(nèi)物種的分布格局和種間關(guān)聯(lián)，比較組間和組內(nèi)空間分布格局及組間關(guān)聯(lián)隨尺度變化的規(guī)律，旨在深入揭示不同特征的優(yōu)勢(shì)種群在南亞熱帶常綠闊葉林中的地位和作用，為該區(qū)域的物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)位于廣東省中部，面積1 155hm2，森林覆蓋率高達(dá)78.8%，保護(hù)區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候，有明顯的干濕季，年均降水量1 956 mm，年均蒸發(fā)量1 115 mm (黃忠良等， 1998)。以鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)20hm2南亞熱帶常綠闊葉林群落(DHS大樣地)為研究對(duì)象。研究區(qū)域內(nèi)的土壤主要為赤紅壤，在海拔300 m以上局部地段為山地黃壤。保護(hù)區(qū)內(nèi)具有很高的生物多樣性，有近400年歷史的地帶性森林植被──季風(fēng)常綠闊葉林，屬地球上同緯度地區(qū)極其罕見(jiàn)的大面積原始森林，其他多種森林類型也保存完好 (葉萬(wàn)輝等， 2008)。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

鼎湖山大型固定樣地(DHS大樣地)按Center for Tropical Forest Science(CTFS)的標(biāo)準(zhǔn)方法建成 (Condit， 1998)，面積為20hm2，長(zhǎng)500 m，寬400 m。對(duì)DHS樣地進(jìn)行野外調(diào)查前，先劃分為500個(gè)20 m×20 m的樣方，每個(gè)樣方又劃分為5 m×5 m的小樣方。調(diào)查過(guò)程中記錄胸徑(DBH)>1cm的所有植株的基本信息，包括樹(shù)號(hào)、物種名、胸徑、橫縱坐標(biāo)、生境等 (葉萬(wàn)輝等， 2008)。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)源自2015年DHS大型固定樣地野外調(diào)查數(shù)據(jù)。

2.2 樣地優(yōu)勢(shì)種組劃分

在DHS大樣地中，選取重要值前10的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分類。胸徑均值大于10cm的優(yōu)勢(shì)種劃分為徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種，多度大于1 000的優(yōu)勢(shì)種劃分為數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種，同時(shí)滿足上述胸徑均值和多度2個(gè)條件的優(yōu)勢(shì)種歸類為徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種。

2.3 空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)

本研究以植株的空間坐標(biāo)為統(tǒng)計(jì)計(jì)算的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，任意植株都被當(dāng)作大面積二維空間的一個(gè)點(diǎn)，這樣所有植株組成了空間分布點(diǎn)圖，以此為基礎(chǔ)進(jìn)行分布格局分析 (張金屯， 1998)。通過(guò)公式(1)計(jì)算相對(duì)鄰體密度指數(shù)Ωr(Conditetal.， 2000)，作為聚集度指標(biāo)來(lái)衡量種群的空間格局和聚集程度。

Dr=∑Nr/∑Ar。

(1)

式中：r為取樣圓環(huán)半徑大小，Dr為同種植株在尺度r上的相鄰密度，DHS大樣地從從5 m到100 m每隔5 m作為1個(gè)取樣尺度(檢測(cè)尺度)r；Ar為在r半徑尺度上取樣的圓環(huán)面積；Nr為取樣面積上的植株數(shù)。為了使各種群間具有可比性，采用公式(2)把Dr標(biāo)準(zhǔn)化，得到相對(duì)鄰體密度Ωr：

Ωr=Dr/λ。

(2)

式中：λ為研究種群在整個(gè)樣地上的平均密度。本研究創(chuàng)新性地采用Monte-Carlo隨機(jī)置換999次得到99%的置信區(qū)間，計(jì)算出Ωr的上下包跡線并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)： 若計(jì)算所得Ωr值曲線落在上下包跡線內(nèi)部，則認(rèn)定該種群在此取樣尺度上為顯著隨機(jī)分布； 若Ωr位于上包跡線上方，則為顯著聚集分布； 若Ωr值位于下包跡線下方，則認(rèn)為此種群屬于顯著均勻分布。采用環(huán)形取樣法，為避免邊緣效應(yīng)，DHS大樣地采用的最大取樣尺度為100 m。

2.4 種組和種間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)

使用多元點(diǎn)格局g12方程計(jì)算組間、種間關(guān)聯(lián) (Stoyanetal.， 1994)，并采用Monte-Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)999次(99%置信區(qū)間)計(jì)算上下包跡線，當(dāng)g12的曲線在上包跡線之上時(shí)，表征兩物種或種組為顯著正相關(guān)，g12落入上下包跡線之內(nèi)時(shí)為獨(dú)立不相關(guān)，落在下包跡線之下時(shí)表征為顯著負(fù)相關(guān)，以上計(jì)算皆用R語(yǔ)言(R核心開(kāi)發(fā)小組, 2008, www.R-project.org)來(lái)編程運(yùn)算。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落各類優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量分布

DHS大樣地中胸徑>1cm的物種有 177種，總個(gè)體數(shù)為80 937株，其中重要值前10位的優(yōu)勢(shì)種按其優(yōu)勢(shì)度來(lái)源分為： 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組、數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組、徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組(表1)。木荷(Schimasuperba)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)、紅皮紫棱(Craibiodendronkwangtungense)、華潤(rùn)楠(Machiluschinensis)和馬尾松(Pinusmassoniana)屬?gòu)郊?jí)優(yōu)勢(shì)種組； 紅車(Syzygiumrehderianum)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)和柏拉木(Blastuscochinchinensis)屬數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組； 錐栗(Castanopsischinensis)和肖蒲桃(Acmenaacuminatissima)屬?gòu)郊?jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組。

表1 DHS大樣地中重要值前10位的優(yōu)勢(shì)種基本信息Tab.1 Basic information of dominant species of the top 10 important values in DHS large sample plot

3.2 不同優(yōu)勢(shì)種組空間分布格局與組間關(guān)聯(lián)

徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組、數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組、徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組在100 m檢測(cè)范圍內(nèi)的空間分布格局均呈顯著聚集分布，其聚集程度隨檢測(cè)尺度增大呈下降趨勢(shì)(圖1)，其中數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組的聚集度曲線在檢測(cè)尺度<20 m時(shí)隨尺度增大呈指數(shù)型下降趨勢(shì)。各優(yōu)勢(shì)種組的組間關(guān)聯(lián)存在明顯差異(圖2)，徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組在所有檢測(cè)尺度上都呈顯著負(fù)相關(guān)(圖2A)； 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組幾乎在所有檢測(cè)尺度上都獨(dú)立不相關(guān)，僅在40～45 m檢測(cè)出負(fù)相關(guān)(圖2B)； 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組在所有檢測(cè)尺度上都顯著正相關(guān) (圖2C)。

圖1 優(yōu)勢(shì)種在DHS大樣地中的空間點(diǎn)格局Fig.1 Spatial point pattern of dominant species in DHS large sample plot

圖2 各優(yōu)勢(shì)種組的組間關(guān)聯(lián)Fig.2 Inter-specific association within each dominant species groupsA: 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組Diameter-class dominant species group & quantitative dominant species group；B: 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組Diameter-class dominant species group & diameter-quantitative dominant species group; C: 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組Quantitative dominant species group & diameter-quantitative dominant species group

3.3 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)

DHS大樣地中徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)物種的空間點(diǎn)格局如圖3所示，在各取樣尺度上主要為聚集分布。木荷在取樣尺度80 m內(nèi)顯著聚集分布，在80～100 m呈隨機(jī)分布； 黃杞、馬尾松、紅皮紫棱在所有取樣尺度上均為顯著聚集分布； 華潤(rùn)楠在取樣尺度95 m從顯著聚集變?yōu)殡S機(jī)分布。

圖3 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種在DHS大樣地中的空間點(diǎn)格局Fig.3 The spatial point pattern of diameter-class dominant species in DHS large sample plot

徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)物種間的種間關(guān)聯(lián)以正相關(guān)為主(圖4)，如木荷與黃杞、木荷與紅皮紫棱、木荷與馬尾松、黃杞與紅皮紫棱、紅皮紫棱與馬尾松這5對(duì)物種在所有檢測(cè)尺度上都呈顯著正相關(guān)(圖4A、B、D、E、I)； 黃杞與馬尾松在小尺度(5 m內(nèi))檢測(cè)出獨(dú)立不相關(guān)，在其余尺度上均顯著正相關(guān)(圖4G)。此外，其他物種對(duì)間隨尺度變化過(guò)程中檢測(cè)出了獨(dú)立不相關(guān)和負(fù)相關(guān)，如木荷與華潤(rùn)楠隨取樣尺度變化呈獨(dú)立不相關(guān)與負(fù)相關(guān)交錯(cuò)出現(xiàn)的現(xiàn)象(圖4C)； 隨取樣尺度增大，黃杞與華潤(rùn)楠從小尺度上的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為獨(dú)立不相關(guān)，最后在尺度>40 m呈負(fù)相關(guān) (圖4F)； 紅皮紫棱與華潤(rùn)楠在所有檢測(cè)尺度都顯著負(fù)相關(guān)(圖4H)； 華潤(rùn)楠與馬尾松在個(gè)別小尺度上獨(dú)立不相關(guān)，在取樣尺度超過(guò)20 m后均呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4J)。

圖4 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)種間關(guān)聯(lián)Fig.4 Species association between species within diameter-class dominant species groupA： 木荷與黃杞Schima superba & Engelhardtia roxburghiana ； B: 木荷與紅皮紫棱Schima superba & Craibiodendron kwangtungense； C: 木荷與華潤(rùn)楠Schima superba & Machilus chinensis； D: 木荷與馬尾松Schima superba & Pinus massoniana； E: 黃杞與紅皮紫棱Engelhardtia roxburghiana & Craibiodendron kwangtungense； F： 黃杞與華潤(rùn)楠Engelhardtia roxburghiana & Machilus chinensis； G： 黃杞與馬尾松Engelhardtia roxburghiana & Pinus massoniana； H： 紅皮紫棱與華潤(rùn)楠Craibiodendron kwangtungense & Machilus chinensis； I： 紅皮紫棱與馬尾松Craibiodendron kwangtungense & Pinus massoniana； J： 華潤(rùn)楠與馬尾松Machilus chinensis & Pinus massoniana

3.4 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)

數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種的聚集度曲線如圖5所示，5～100 m的取樣尺度上,3個(gè)物種的空間點(diǎn)格局均為顯著聚集分布,其中多度最大的柏拉木在取樣尺度40 m以下時(shí)聚集分布曲線呈指數(shù)型下降趨勢(shì)。

圖5 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種在DHS大樣地中的空間點(diǎn)格局Fig.5 Spatial point patterns of quantitative dominant species in DHS large sample plot

數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)隨尺度變化的情況各異(圖6)。紅車與厚殼桂隨取樣尺度增大從顯著正相關(guān)變化為獨(dú)立不相關(guān)，最后在取樣尺度>90 m后出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(圖6A)。紅車與柏拉木在取樣尺度40 m處從顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)楠?dú)立不相關(guān)，并在尺度>45 m后呈顯著正相關(guān)(圖6B)。厚殼桂與柏拉木在尺度<40m時(shí)為顯著正相關(guān)，隨后都以獨(dú)立不相關(guān)為主，僅在50m附近出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(圖6C)。

圖6 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組內(nèi)物種間種間關(guān)聯(lián)Fig.6 Species association between species within quantitative dominant species groupA： 紅車與厚殼桂Syzygium rehderianum & Cryptocarya chinensis； B: 紅車與柏拉木Syzygium rehderianum & Blastus cochinchinensis； C： 厚殼桂與柏拉木Cryptocarya chinensis & Blastus cochinchinensis.

3.5 徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種的分布格局及種間關(guān)聯(lián)

徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種錐栗和肖蒲桃的空間分布格局見(jiàn)圖7。在100 m的取樣尺度上2個(gè)物種均為顯著聚集分布，在100 m取樣范圍內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)為顯著負(fù)相關(guān)。

圖7 徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種的空間點(diǎn)格局和種間關(guān)聯(lián)Fig.7 Spatial point pattern and association of diameter-quantitative dominant species in DHS large sample plot

4 討論

4.1 細(xì)分優(yōu)勢(shì)種組研究的必要性

鼎湖山DHS大樣地有獨(dú)特的復(fù)雜地形與過(guò)渡性氣候 (葉萬(wàn)輝等， 2008)，樣地內(nèi)物種豐富， 2015年普查有177個(gè)物種。對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林群落優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量和空間分布狀況的研究一直備受關(guān)注 (Lietal.， 2008; 葉萬(wàn)輝等， 2008)，但多局限在少數(shù)優(yōu)勢(shì)物種，如米櫧(Castanopsiscarlesii)和木荷個(gè)體及生物量的點(diǎn)格局分析 (胡硯秋等， 2016)，錐栗、木荷、黃杞3個(gè)冠層優(yōu)勢(shì)種不同生長(zhǎng)階段的空間格局和種間關(guān)聯(lián)分析等 (Lietal.， 2008)。為深入了解南亞熱帶常綠闊葉林群落優(yōu)勢(shì)種空間分布，應(yīng)擴(kuò)大研究范圍。因此，選取DHS大樣地中重要值前10的優(yōu)勢(shì)種，按其在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)的特征(徑級(jí)或數(shù)量)，分為徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組、數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組、徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組，從種組和物種2個(gè)水平細(xì)分研究空間分布格局與組間關(guān)聯(lián)，是對(duì)該群落前期研究工作的有力補(bǔ)充。

4.2 種組水平空間格局和組間關(guān)聯(lián)的成因

在物種水平上的研究驗(yàn)證了自然群落中物種空間分布格局以聚集分布為主 (Conditetal.， 2000)，種組是具備相同特征物種的集合，故理論上物種水平上的聚集分布格局應(yīng)該會(huì)在種組水平得到延續(xù)甚至加強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)優(yōu)勢(shì)種組的空間分布格局都是顯著聚集分布(圖1)，沒(méi)有檢測(cè)到隨機(jī)分布和均勻分布，也驗(yàn)證了上述假設(shè)。從物種水平上升到種組水平研究組間關(guān)聯(lián)，發(fā)現(xiàn)由于種組的優(yōu)勢(shì)特征在種組水平上得到加強(qiáng)，故組間關(guān)聯(lián)產(chǎn)生了明顯差異。徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組在所有檢測(cè)尺度都呈顯著負(fù)相關(guān)(圖2A)，在群落中分別以大徑級(jí)和高數(shù)量2種不同生存策略競(jìng)爭(zhēng)生存空間和資源，導(dǎo)致二者最終在空間分布上產(chǎn)生差異并以各自的特征共同保持優(yōu)勢(shì)。徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組之間顯著正相關(guān)(圖2C)，前期研究發(fā)現(xiàn)3種數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種在群落垂直空間中主要分布在中下層空間 (葉萬(wàn)輝等， 2008)，而徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組的物種個(gè)體主要分布在群落上層空間，尤其是群落建群種錐栗幾乎占據(jù)了群落最頂層，2個(gè)種組的個(gè)體在群落垂直空間上的分布處于互補(bǔ)狀態(tài)，而在水平空間重疊或分布在相近空間，在所有檢測(cè)尺度上都呈正相關(guān)。

4.3 優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)物種空間分布和種間關(guān)聯(lián)的成因

在其他類型的森林群落中已經(jīng)驗(yàn)證了聚集是種群在自然界常見(jiàn)的分布模式，特別在熱帶森林群落中物種聚集分布占據(jù)主導(dǎo)地位 (Conditetal.， 2000)。聚集分布也是南亞熱帶森林樹(shù)種的一種優(yōu)勢(shì)分布模式，物種分布格局受到多種因素影響，聚集程度明顯隨空間尺度增大而減小 (Lietal.， 2008)，隨物種多度減小而增大，隨物種徑級(jí)增大而較弱，種子擴(kuò)散模式也可影響種群空間分布 (Lietal.， 2009)。鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)各物種在多個(gè)檢測(cè)尺度上仍以顯著聚集分布為主，徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種木荷、馬尾松和華潤(rùn)楠在大尺度上呈隨機(jī)分布(圖1)； 物種的空間格局主要受種子擴(kuò)散限制、自疏作用和生境異質(zhì)性的影響，同時(shí)密度制約也能對(duì)物種空間分布格局做出部分解釋 (Lietal.， 2009)，生境異質(zhì)性和隨機(jī)過(guò)程是共同作用于該群落的多樣性維持和物種共存的兩種機(jī)制 (李林等， 2020)。

徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)以正相關(guān)為主(圖2)，前期在DHS大樣地的研究發(fā)現(xiàn)大徑級(jí)植株個(gè)體主要集中分布在山脊上 (Lietal.， 2008)，也佐證了徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種要在相對(duì)集中的空間內(nèi)分布，才能檢測(cè)出種間正關(guān)聯(lián)。而數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組內(nèi)物種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)隨尺度變化的情況各異，沒(méi)有統(tǒng)一規(guī)律，有待后續(xù)進(jìn)一步細(xì)分不同徑級(jí)或年齡階段進(jìn)行研究，以揭示其空間分布和種間關(guān)聯(lián)的規(guī)律和成因。2個(gè)徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種(錐栗和肖蒲桃)的種間關(guān)聯(lián)為顯著負(fù)相關(guān)(圖7)，二者在徑級(jí)和數(shù)量上都有優(yōu)勢(shì)，對(duì)生存空間和資源有更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力，長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用使其分布在不同水平空間上。

5 結(jié)論

在鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中，種組水平上的空間分布格局檢測(cè)結(jié)果延續(xù)了前期在物種水平的研究結(jié)論，即聚集分布不僅在物種水平占主導(dǎo)地位，也是種組水平上空間分布格局的主要類型。各特征優(yōu)勢(shì)種組在群落中保持優(yōu)勢(shì)的策略不同，反映在組間關(guān)聯(lián)存在差異。徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組以大徑級(jí)和高數(shù)量2種不同生存策略競(jìng)爭(zhēng)生存空間和資源，最終二者在空間分布上產(chǎn)生差異并以各自的特征保持優(yōu)勢(shì)，在所有檢測(cè)尺度都呈顯著負(fù)相關(guān)； 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組幾乎在所有檢測(cè)尺度都獨(dú)立不相關(guān)； 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組與徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種組在群落垂直空間處于互補(bǔ)的分布狀態(tài)，集中分布在相同或相近的水平空間中，在所有檢測(cè)尺度上都顯著正相關(guān)。各特征優(yōu)勢(shì)種組的組內(nèi)種間關(guān)聯(lián)隨尺度變化存在差異： 徑級(jí)優(yōu)勢(shì)種組內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)以正相關(guān)為主； 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種組的組內(nèi)種間關(guān)聯(lián)結(jié)果各異； 徑級(jí)和數(shù)量均優(yōu)勢(shì)種錐栗和肖蒲桃的種間關(guān)聯(lián)為顯著負(fù)相關(guān)。