馬曉迪，姜德剛，劉子琳，王 芳，溫瑞龍，鄧傳遠(yuǎn)*

平潭島臺灣相思群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究

馬曉迪1，姜德剛2，劉子琳1，王 芳1，溫瑞龍1，鄧傳遠(yuǎn)1*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建福州 350002；2. 自然資源部海島研究中心，福建福州 350400

臺灣相思（）是平潭海島相思林的主要建群種，是海島優(yōu)良的造林闊葉樹種，了解平潭島臺灣相思群落主要木本植物和草本植物種群的生態(tài)位特征有助于深入了解海島群落物種共存與競爭機(jī)制。在對其內(nèi)島和附屬島嶼進(jìn)行群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，利用Levins和Shannon生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)分析平潭島臺灣相思群落各層片主要種群生態(tài)位。共調(diào)查到維管束植物144種隸屬63科123屬，以禾本科和菊科為主，與大陸植被存在顯著差異；發(fā)現(xiàn)入侵風(fēng)險(xiǎn)植物14種，草本入侵現(xiàn)象較嚴(yán)重，其中1級惡性入侵的假臭草（）、鬼針草（）和2級嚴(yán)重入侵的香絲草（）在群落中占據(jù)較大的生態(tài)位，可能對共生種群造成一定的生態(tài)干擾，應(yīng)當(dāng)引起足夠重視；喬木層中的臺灣相思和木麻黃（）、灌木層中臺灣相思幼樹和雀梅藤（）、草本層中芒（）和假臭草生態(tài)位寬度較大，生態(tài)位寬度小于0.5的物種數(shù)占總數(shù)的96.67%，重要值較大的物種生態(tài)位寬度也較大，但并非完全一致；優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊表現(xiàn)為草本層（0.253）>灌木層（0.231）>喬木層（0.149），均小于0.3，生態(tài)位重疊值普遍偏低，種群通過生態(tài)位分化來減弱種間競爭。海島地區(qū)較強(qiáng)的環(huán)境過濾性導(dǎo)致種群產(chǎn)生不同程度的生境分化，同時(shí)，種群通過壓縮生態(tài)位寬度，聚集在局部生境中，從而促進(jìn)海島群落物種共存，平潭島臺灣相思群落屬于地帶性頂級群落，種間關(guān)系穩(wěn)定，種群更新緩慢。

平潭島；臺灣相思；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

生態(tài)位概念最早是由GRINNELL[1]提出，用于描述群落中不同種群對資源的利用程度及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系，從而體現(xiàn)群落中各個(gè)種群的重要程度及其功能和地位。生態(tài)位研究一直以來都是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題，主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度，量化物種群落對環(huán)境資源的支配能力和重疊利用度，廣泛應(yīng)用于種間關(guān)系[2-3]、群落特征[4-5]、群落演替[6-7]、物種多樣性保護(hù)[8-9]等方面的量化研究，是用于科學(xué)解釋群落間物種共存與競爭機(jī)制的理論之一。海島地理環(huán)境特殊、規(guī)模有限，使得海島生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的獨(dú)立性與資源短缺性，穩(wěn)定性較低，自我調(diào)節(jié)能力和恢復(fù)能力弱。植被是海島生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，對于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用，因此，量化海島物種之間、物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系，有助于更清晰直觀地了解海島群落內(nèi)物種對資源的利用狀況，對種群的保護(hù)具有重要意義。

臺灣相思隸屬于豆科（Leguminosae）金合歡屬（）常綠喬木，因其耐干旱瘠薄，廣泛分布于我國熱帶及亞熱帶海島沖刷嚴(yán)重地區(qū)，是海島地區(qū)水土保持和海島防護(hù)林重要樹種[10]。臺灣相思群落是平潭島分布面積最廣的群落類型之一，主要分布于山地低海拔地區(qū)，在調(diào)節(jié)氣候、固碳釋氧、涵養(yǎng)水源以及沿海防護(hù)方面具有重要作用。目前關(guān)于相思樹的研究主要集中在群落演替及物種多樣性[10]、生物學(xué)特性[11]、功能性狀[12]方面。關(guān)于平潭島臺灣相思群落的生態(tài)學(xué)研究尚處在探索階段，其群落發(fā)展?fàn)顩r及其與其他相關(guān)種群間的關(guān)系尚不明晰。本研究運(yùn)用生態(tài)位理論研究臺灣相思群落，對于認(rèn)識其群落物種共存規(guī)律對該地區(qū)的生態(tài)維持和受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有重要意義，以期揭示臺灣相思群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，從而優(yōu)化海島植物群落配置、提高群落穩(wěn)定性，為海島防護(hù)林植被恢復(fù)與生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域自然概況

平潭島作為全國第五大島，福建第一大島，其面積為267.13 km2。地處中國東南部沿海地區(qū)（25°15′～25°45′N，119°32′～120°10′E），位于平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，東臨臺灣島。以半濕潤海洋性季風(fēng)氣候?yàn)橹?，年平均風(fēng)速為5.0 m/s，大風(fēng)極值出現(xiàn)在夏季，夏季盛行西南風(fēng)，冬季盛行東北風(fēng)，受臺風(fēng)影響巨大[13]。平潭島地形為丘陵臺地平原島嶼區(qū)，主要土壤類型包括紅壤、濱海風(fēng)沙土和鹽土，年平均氣溫在19～19.9℃，全年氣候溫和[14]。島上森林類型主要分為針葉林、針闊混交林和闊葉林。其中常綠闊葉林以臺灣相思林為主，植被結(jié)構(gòu)較為單一，優(yōu)勢種明顯，喬木層建群種包括臺灣相思、木麻黃，灌木層包括算盤子（）、福建胡頹子（）和茅莓（），草本層主要有弓果黍（）、假臭草和芒。

1.2 野外群落調(diào)查

分別于2017年9月至2018年11月期間對平潭島主島及附屬島嶼進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)平潭島實(shí)地走訪調(diào)查，選取平潭主島的白犬山、瑞玲山、東嶼；附屬海島調(diào)查包括大嵩島、北香爐嶼、黃門島共包括21個(gè)20 m×20 m的樣方，樣方布設(shè)遵循均勻性，可達(dá)性，合理性（圖1）。其中，北香爐嶼和東嶼分別為4、5個(gè)，其余均為3個(gè)，詳情見表1。采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法進(jìn)行樣方設(shè)置，森林樣方取樣單元為20 m×20 m，對樣方內(nèi)樹高≥3.0 m或者樹胸徑≥2.5 cm的喬木進(jìn)行記錄；每個(gè)樣方四角設(shè)置4個(gè)10 m×10 m灌木小樣方（包括胸徑＜2.5 cm的喬木幼樹），記錄喬灌樣方內(nèi)所有個(gè)體的種名、數(shù)量、高度和胸徑（基徑），于大樣方內(nèi)四角及中心位置設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方進(jìn)行草本調(diào)查，記錄其高度、冠幅、株數(shù)、蓋度等數(shù)據(jù)[6]。樣方地地形因子使用GPS記錄經(jīng)緯度及海拔，森林羅盤儀記錄坡度、坡向、坡位。樣方內(nèi)無法鑒定的植物采集標(biāo)本，拍攝并做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，邀請海島專家及參考《福建植物志》[15]、《中國植物志》[16]資料鑒定。

圖1 研究區(qū)位置及樣方布設(shè)

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值 各層物種的重要值（IV）計(jì)算方法如下[17]：

喬木層、灌木層IV=(RA+RH+RD)/3

草本層IV=(RD+RH)/2

式中，RA為相對多度，RH為相對高度，RD為相對優(yōu)勢度。

1.3.2 生態(tài)位 分別選取平潭島臺灣相思群落喬木層、灌木層和草本層中重要值靠前且頻度較大的8種、15種和11種主要物種進(jìn)行生態(tài)位分析（喬灌層部分重疊），利用Levins指數(shù)（B）和Shannon-Wiener（B）[18]指數(shù)測定種群的生態(tài)位寬度，Pianka指數(shù)（O）[19]計(jì)算種群的生態(tài)位重疊。

表1 平潭島臺灣相思群落21個(gè)樣方的基本情況

注：E. 東坡；S. 南坡；W. 西坡；N. 北坡；ES. 東南坡；WS. 西南坡；WN. 西北坡；Us. 上坡；Ms. 中坡；Ds. 下坡；Ws. 迎風(fēng)坡；Ls. 背風(fēng)坡。

Note: E. East Slope; S. South slope; W. West slope; N. North slope; ES. Southeast slope; WS. Southwest slope; WN. Northwest slope; Us. Uphill; Ms. Medium slope; Ds. Downhill; Ws. Windward slope; Ls. Leeward slope.

式中，P=n/N，P為物種在樣方中的重要值占所有樣方重要值總和的比例，為樣方數(shù)。B具有域值[0，1]，當(dāng)值為0時(shí)，生態(tài)位寬度最窄，當(dāng)值為1時(shí)，生態(tài)位最寬。

式中，O為種群和的生態(tài)位重疊值，P和P分別表示第和第物種在第個(gè)資源水平下的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例，為樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 臺灣相思群落物種組成

在所調(diào)查的21個(gè)樣方中，共發(fā)現(xiàn)維管束植物144種隸屬63科123屬，其中喬木共有植物16科17屬18種，灌木層有植物28科40屬47種（喬灌有重復(fù)），草本層有植物32科65屬73種，層間植物22種。其中層間植物出現(xiàn)頻度較大的包括雞矢藤（, 81.82%）、千金藤（, 77.27%）、海金沙（, 63.64%）和忍冬（, 54.55%）。研究區(qū)植物屬種系數(shù)為84.72%。其中以被子植物為主，共計(jì)50科110屬127種，蕨類植物12科12屬15種，裸子植物僅1科1屬2種。依據(jù)國家環(huán)境保護(hù)總局發(fā)布的入侵物種名單、《中國入侵植物名錄》等確定外來入侵植物和入侵等級[20-21]。研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)入侵植物14種，其中1級惡性入侵植物5種，包括鬼針草、假臭草、馬纓丹（）、土荊芥（）、小蓬草（），2級嚴(yán)重入侵植物5種包括鋪地黍（）、牽牛（）、仙人掌（）、香絲草、銀合歡（）。科組成上，以禾本科（）和菊科（）為主，僅含1種的科有34個(gè)，占總科數(shù)的53.97%，如樟科（）、胡頹子科（）、忍冬科（）等；屬組成上，優(yōu)勢屬不明顯，以僅含1種的屬（105個(gè)）優(yōu)勢顯著，占總屬數(shù)的85.37%，主要有梵天花屬（）、菝葜屬（）、蕘花屬（）等；含2～3種的屬共18個(gè)，占總屬數(shù)14.63%，如酢漿草屬（）、榕屬（）、南蛇藤屬（）等；由此可見，研究區(qū)的科屬組成復(fù)雜多樣，且草本層入侵植物較多。

2.2 臺灣相思群落主要種群重要值特征

在所調(diào)查的21個(gè)樣方中，喬木層有植物18種，平均重要值排序前8位（表2）的是臺灣相思（74.06%）>木麻黃（10.07%）>樸樹（, 2.47%）>銀合歡（2.07%）>海桐（, 1.41%）>楝（, 1.06%）>天仙果（., 1.01%）>濱柃（, 0.95%），其中臺灣相思最大值為100，樣方中含有臺灣相思純林。灌木層有植物47種，平均重要值排序前15位（表3）為臺灣相思（27.09%）>雀梅藤（7.50%）>濱柃（6.01%）>車桑子（, 5.63%）>木麻黃（5.23%）>福建胡頹子（4.03%）>茅莓（3.83%）>九里香（, 3.55%）>算盤子（3.31%）>梔子（, 2.98%）>鐵包金（, 2.13%）=球花腳骨脆（, 2.13%）>構(gòu)棘（, 1.96%）>海桐（1.95%）>黑面神（, 1.81%），其中臺灣相思平均重要值占一定優(yōu)勢，其余灌木較為均衡。草本層有植物73種，挑選平均重要值前11位（表4）分別為芒（12.32%）>假臭草（8.47%）>狗尾草（, 2.58%）>求米草（, 6.45%）>積雪草（, 4.87%）>弓果黍（9.29%）>火炭母（, 3.56%）>香絲草（3.00%）>鬼針草（3.87%）>山麥冬（, 2.19%）>酢漿草（, 2.82%）。

2.3 生態(tài)位寬度

由表2可知，平潭島臺灣相思群落喬木層種群的生態(tài)位寬度差異明顯，喬木層中臺灣相思和木麻黃的重要值分別為74.06%和10.07%，生態(tài)位寬度也相對較高，其B和B分別為0.93、3.00和0.30、1.95，對臺灣相思群落起著決定性作用，環(huán)境適應(yīng)能力也較強(qiáng)。臺灣相思的生態(tài)位寬度顯著最大，銀合歡、樸樹和海桐雖然重要值排序相對靠前，但分布樣地少，導(dǎo)致生態(tài)位寬度較小。由表3可知，灌木層中生態(tài)位寬度最大的是臺灣相思幼樹，其B和B分別為0.59和2.70，其次為雀梅藤，其B和B值分別0.49和2.50，生態(tài)位寬度也存在一定差異。生態(tài)位寬度最小的是構(gòu)棘，其B和B值分別為0.11和1.15，多數(shù)物種B和B分別處于0.1～0.3和1～2之間。由表4可知，草本層生態(tài)位寬度差異較小，生態(tài)位寬度最大的是芒，最小的是鬼針草，i和B多位于0.20～0.40和1.5～2.5之間。整體來看，物種的重要值與生態(tài)位寬度排序并非完全一致，Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度公式計(jì)算出二者結(jié)果的排序基本趨于一致。臺灣相思群落喬木層和灌木層存在重復(fù)，但是生態(tài)位寬度卻存在差異，臺灣相思在喬木層和灌木層均占據(jù)較大生態(tài)位寬度，但是灌木層其B和B分別為0.59和2.70，小于喬木層。木麻黃在喬木層生態(tài)位寬度位于第二，但是在灌木層中分布寬度不占據(jù)優(yōu)勢，位居灌木層生態(tài)位寬度的11位。

表2 臺灣相思群落喬木層種群的重要值和生態(tài)位寬度

表3 臺灣相思群落灌木層種群的重要值和生態(tài)位寬度

表4 臺灣相思群落草本層種群的重要值和生態(tài)位寬度

2.4 生態(tài)位重疊

由表5可以看出，平潭島臺灣相思群落喬木層8個(gè)物種共組成28個(gè)種對，重疊值最大的是楝與濱柃（0.500），其中有24個(gè)種對Pianka生態(tài)位重疊值小于0.5，占總數(shù)的85.71%，生態(tài)位重疊值大于等于0.4的種對有4對，占總數(shù)的14.29%，不發(fā)生重疊的種對有12對，占總數(shù)的42.86%。由表6可知，群落灌木層15個(gè)優(yōu)勢種共組成105個(gè)種對，構(gòu)棘與球花腳骨脆重疊值最大為0.863，Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)O>0的有97對，占總數(shù)的92.38%，其中O≥0.5的種對有8對，占總數(shù)的7.62%，O<0.5的97對，占總數(shù)的92.38%；無重疊種對有8對，占總數(shù)的7.62%。由表7可知，草本層11個(gè)物種共組成55個(gè)種對，其中弓假臭草重疊值最大（0.690），有6對生態(tài)位重疊果黍與值≥0.5，占總數(shù)的10.91%。

在資源軸上（圖2），臺灣相思群落喬木層優(yōu)勢種間有13對種對生態(tài)位重疊值在0～0.1之間，占總種對的46%；灌木層生態(tài)位重疊值在0～0.3之間有76對，占總對數(shù)的72%；草本層位于0.2～0.3之間的種對最多，有18對，占總數(shù)的33%?？梢钥闯觯鷳B(tài)位重疊值大于0.6的種對明顯減少，且沒有種對間生態(tài)位重疊值位于0.9～1之間。結(jié)果表明，生態(tài)位寬度較大的種群，與其他種群產(chǎn)生重疊的可能性較大，如喬木層生態(tài)位寬度較大的臺灣相思與木麻黃，與同層片的種群均產(chǎn)生重疊，且能與生態(tài)位較窄的物種也發(fā)生重疊，可見這2個(gè)種群在海島上分布較廣，環(huán)境資源利用較強(qiáng)，充分適應(yīng)海島惡劣環(huán)境。

表5 臺灣相思群落喬木層種群生態(tài)位重疊

注：物種編號同表2。

Note: Species number saw Tab. 2.

表6 臺灣相思群落灌木層種群生態(tài)位重疊

注：物種編號同表3。

Note: Species number saw Tab. 3.

表7 臺灣相思群落草本層種群生態(tài)位重疊

注：物種編號同表4。

Note: Species number saw Tab. 4.

圖2 種間生態(tài)位重疊值分布特征

3 討論

3.1 群落物種組成和入侵植物生態(tài)位特征

本研究共發(fā)現(xiàn)維管束植物144種隸屬63科123屬，其中物種的豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層（10.76）>灌木層（10.29）>喬木層（2.52）。禾本科和菊科是該植物區(qū)系的優(yōu)勢科，植被優(yōu)勢科屬與陸地存在顯著差異，樟科和殼斗科等亞熱帶陸地闊葉林優(yōu)勢樹種，在海島上卻少有分布，這與菊科和禾本科繁殖能力及其功能性狀適應(yīng)海島生境有關(guān)，表明平潭島植物并非以親緣關(guān)系群居，而趨于在適宜生境中群居[22]。受外來活動(dòng)影響，島嶼具有入侵趨勢的外來物種增多，威脅當(dāng)?shù)厣锒鄻有訹23]。本研究區(qū)中調(diào)查發(fā)現(xiàn)有14種植物構(gòu)成入侵危害，以菊科、禾本科和豆科居多。草本入侵現(xiàn)象最為嚴(yán)重，其中1級惡性入侵的鬼針草、假臭草和2級嚴(yán)重入侵的香絲草在臺灣相思群落草本層中占據(jù)優(yōu)勢地位。根據(jù)生態(tài)位計(jì)算結(jié)果顯示，三者的Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度分別為0.40，2.20、0.23，1.62、0.23，1.70，假臭草重要值和生態(tài)位寬度均靠前，在群落中入侵現(xiàn)象最嚴(yán)重。三者均為菊科一年生草本，菊科植物生長周期短、繁殖速度快、植株成熟早都成為成功定居群落且占據(jù)平潭島臺灣相思群落草本層主要地位的關(guān)鍵[24]，海島入侵植物對共生種群造成一定的生態(tài)干擾，應(yīng)當(dāng)引起足夠重視。

從生態(tài)位角度分析，物種成功入侵主要是由于惡劣的環(huán)境條件、低植被覆蓋率、頻繁的干擾和空白生態(tài)位[25]。海島生態(tài)環(huán)境惡劣，植物都聚集在局部適宜生境中，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)處于非飽和狀態(tài)，具有空缺生態(tài)位可以容納更多種群。假臭草占據(jù)較大生態(tài)位寬度，但是與其他草本的生態(tài)位重疊都較小，其在資源有限的條件下充分利用空生態(tài)位，在資源需求上產(chǎn)生分化，進(jìn)而在某種程度上回避了種群間對資源的競爭，這可能是假臭草能夠在海島上與定居物種共存的主要原因。引入外來植物雖暫時(shí)的豐富了當(dāng)?shù)厣锒鄻有运?，但由于缺乏科學(xué)管理，其對多樣性水平維持和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能造成嚴(yán)重威脅。假臭草入侵后便零散分布于平潭各種生境，強(qiáng)大的自繁能力使其生長過程中極大消耗土壤肥力，伴隨有植物間的化感作用，長久下來會(huì)形成單優(yōu)勢種群從而危及當(dāng)?shù)夭荼局参锷L[26]。鬼針草在入侵過程中雖然沒有占據(jù)較大的生態(tài)位寬度，但與多種草本具有相似的生境偏好，在資源利用上是競爭關(guān)系，如芒（0.51）和狗尾草（0.62）。鬼針草種子具有倒刺毛，能靠風(fēng)力傳播和動(dòng)物傳播在短時(shí)間內(nèi)大量繁殖，比原有生物更具競爭優(yōu)勢，如果不及時(shí)防治，可能會(huì)威脅相似生境下的植物生長。

3.2 群落主要植物生態(tài)位寬度特征

重要值和生態(tài)位是衡量群落中物種地位和作用的重要指標(biāo)，重要值側(cè)重于反映物種優(yōu)勢度，是影響生態(tài)位寬度的重要因素之一，研究表明，重要值越大，生態(tài)位寬度也越大。鄭俊鳴等[27]通過回歸分析發(fā)現(xiàn)東山島木麻黃和花吊絲竹混交林中物種生態(tài)位寬度和重要值具有顯著正相關(guān)。但也存在不完全一致的情況，魏凱等[7]研究光幼嶼典型群落生態(tài)位，發(fā)現(xiàn)黑松和木麻黃雖然重要值大，但是生態(tài)位寬度卻偏小，表明重要值和生態(tài)位寬度存在不一致的情況。本研究中重要值和生態(tài)位寬度也并非完全一致，例如臺灣相思群落中灌木層木麻黃重要值位列第五，但生態(tài)位寬度卻排在較后，而海桐和黑面神重要值較小，生態(tài)位寬度位居中等水平。草本層的狗尾草重要值較小，但其生態(tài)位寬度卻位于前列，相反，鬼針草重要值較大，生態(tài)位寬度卻最小。出現(xiàn)這種情況可能是因?yàn)橹匾挡⒉皇俏ㄒ挥绊懸蛩?，分布頻度、種間關(guān)系也同樣影響著生態(tài)位寬度，一般頻度越大，生態(tài)位寬度就越大。本研究中臺灣相思（100%）、雀梅藤（54.76%）、弓果黍（29.52%）、和芒（22.86%）等在資源位中出現(xiàn)的次數(shù)多，頻度較大，分布范圍較廣，所以它們的生態(tài)位寬度較大，對資源的利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。

生態(tài)位寬度可以衡量物種對環(huán)境資源利用能力和分布狀況，生態(tài)位寬度越大，其對生境中環(huán)境資源利用能力就越強(qiáng)，在群落中分布越廣，占據(jù)越重要的地位[5]。劉潤紅等[6]研究楓楊群落發(fā)現(xiàn)，建群種在營造群落內(nèi)部特殊生境和決定群落內(nèi)物種構(gòu)成等方面起主導(dǎo)作用，在所有資源位上都有分布且數(shù)量多，生態(tài)位寬度要比伴生種寬。尼瑪曲珍等[28]研究川滇高山櫟群落同樣發(fā)現(xiàn)建群種在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，即使與其他物種混生，也在立地中也具有一定優(yōu)勢。臺灣相思群落中生態(tài)位寬度較大的物種有臺灣相思和木麻黃，灌木層中有臺灣相思幼樹、雀梅藤和福建胡頹子，草本層生態(tài)位寬度較大為芒、假臭草和積雪草，說明這些植物在平潭島中生態(tài)幅較寬，具有較強(qiáng)適應(yīng)能力和資源利用能力，對平潭島群落構(gòu)建起到重要作用。灌木層構(gòu)棘和球花腳骨脆數(shù)量較少，且分布相對集中，所以生態(tài)位寬度較小，在群落中地位較低，可能由于他們對環(huán)境變化非常敏感，分布只能局限在特定的區(qū)域。木麻黃在喬木層中的生態(tài)位寬度顯著大于灌木層，可能因?yàn)槟韭辄S是強(qiáng)陽性樹種，在灌木層中無法獲得充足陽光，造成林下幼樹競爭力弱，分布范圍受到限制。本研究發(fā)現(xiàn)，臺灣相思建群種因其極耐干旱和瘠薄，在喬木層和灌木層中重要值、頻度和生態(tài)位寬度都較大，廣泛分布于資源位上，對平潭島環(huán)境的適應(yīng)能力和資源利用能力都較強(qiáng)，在發(fā)展中逐漸形成單優(yōu)勢種群落，對海島群落環(huán)境發(fā)揮著決定性作用。因此，臺灣相思可以作為海島防護(hù)林優(yōu)良的生態(tài)樹種之一，在平潭島上充分發(fā)揮群落的水土保持和防護(hù)的作用。

3.3 群落主要植物生態(tài)位重疊特征

生態(tài)位重疊反映2個(gè)物種利用同等資源的相互重疊情況，看出2個(gè)物種間生態(tài)學(xué)特性相似程度和對資源利用相似程度，從而反映物種間競爭關(guān)系[29]。研究區(qū)各層片之間生態(tài)位重疊值普遍偏低，低于0.4的種對占據(jù)總種對的82.45%，表明優(yōu)勢種間對環(huán)境利用存在一定程度分化，資源共享充分，種間競爭較弱，整體處于穩(wěn)定狀態(tài)。平潭島植物演替方向?yàn)楣嗖輩病樔~林—針闊混交林—闊葉林[30]。目前，研究區(qū)臺灣相思群落由針闊混交林階段過度到較為穩(wěn)定的闊葉林階段，所以各物種間生態(tài)位重疊程度變小，種間競爭相較之前有所降低，各物種間達(dá)到一種相對平衡，在同一環(huán)境內(nèi)穩(wěn)定共生。這符合孫成等[31]和劉潤紅等[32]認(rèn)為群落到演替后期形成地帶性頂級群落，生態(tài)位分化越合理，群落進(jìn)入相對穩(wěn)定狀態(tài)，說明平潭島植被演替中也具有相似的規(guī)律。整體來看，臺灣相思群落發(fā)生重疊的種對有168對，占總數(shù)的89.36%，重疊率較高。共有20對物種間不發(fā)生重疊，說明臺灣相思群落生態(tài)位分化較明顯，這可能與平潭島土層淺，土壤含水量低等理化性質(zhì)和植物的生態(tài)習(xí)性差異導(dǎo)致的生境異質(zhì)性有關(guān)。例如車桑子和球花腳骨脆、福建胡頹子和梔子，從實(shí)地調(diào)查來看，球花腳骨脆多生長于闊葉疏林中,而車桑子則喜強(qiáng)光并耐干旱，常生長于干旱山坡及海邊的沙土中；福建胡頹子和梔子也同樣存在生態(tài)習(xí)性的差異，福建胡頹子常分布于林下陽光充足的疏林中或者受強(qiáng)海風(fēng)吹襲的迎風(fēng)坡，而梔子不耐陽光直射且是淺根性植物，因此常生于蔭蔽條件好的密林下，且多分布于背風(fēng)坡。上述二者具有不同的生態(tài)習(xí)性，在環(huán)境利用上存在一定的分化，該分化在一定程度上保護(hù)了平潭島物種多樣性。

研究表明，物種的生態(tài)位寬度越大，與其他種群發(fā)生重疊的幾率也隨之上升[33]。但是物種由于自身的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性，即使生態(tài)位寬度大的物種對資源的要求也有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較小的種群也存在較大的生態(tài)位重疊，例如，球花腳骨脆和海桐、球花腳骨脆和構(gòu)棘、狗尾草和鬼針草，生態(tài)位重疊值分別為0.576、0.863、0.620。相反生態(tài)位寬度較大的種群，如木麻黃和樸樹、木麻黃幼苗和車桑子、臺灣相思幼苗和車桑子，重疊值僅為0.032、0.002、0.192。優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊表現(xiàn)為草本層（0.253）>灌木層（0.231）>喬木層（0.149），由于灌木層和草本層物種生態(tài)習(xí)性趨于一致且物種豐富度明顯高于喬木層，因此對資源的競爭程度大于喬木層，并且平潭島受外來影響較大，灌草層更容易受到人為干擾，因此重疊較大。有學(xué)者認(rèn)為生態(tài)位重疊并不一定會(huì)導(dǎo)致競爭，只能說明二者占據(jù)了相似的生態(tài)空間，在環(huán)境壓力和種間相互適應(yīng)作用下協(xié)同進(jìn)化，物種通過不同途徑利用資源，使物種與環(huán)境和諧發(fā)展[34]。海島環(huán)境封閉，受臺風(fēng)、海浪等因素的影響，各種資源匱乏，使物種之間更加傾向于分享基礎(chǔ)生態(tài)位，因此某些種群生態(tài)位寬度壓縮，聚集在局部生境中。本研究結(jié)果中生態(tài)位寬度小于0.5的物種數(shù)占總數(shù)的96.67%，驗(yàn)證了物種通過壓縮生態(tài)位寬度聚集在適宜生境這一結(jié)果。

3.4 海島植物多樣性保護(hù)及維護(hù)措施

面對島嶼生物多樣性減少喪失，島嶼生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我修復(fù)功能，盡管生物多樣性的喪失顯著減少了植物生物量，但這種影響可以通過剩余物種的補(bǔ)償反應(yīng)來緩解，而這種緩解會(huì)隨著時(shí)間的推移而加強(qiáng)[35]。這表明，如果其他物種能夠占據(jù)新出現(xiàn)的生態(tài)位空間，那么生態(tài)系統(tǒng)對物種的損失具有恢復(fù)能力。從入侵植物角度分析，要充分保護(hù)海島原生植物多樣性，可篩選功能性狀或生態(tài)位特征相近的本地物種進(jìn)行替代種植。例如假臭草喜光，在海島路邊、裸地及林邊光照條件好的地方優(yōu)勢度非常大，可以利用具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值的鄉(xiāng)土植物，如木豆、車桑子、算盤子和芒等在海島上快速生長、形成密叢的特點(diǎn)，阻止陽生性草本大量繁殖，也可利用弓果黍和狗牙根進(jìn)行替代種植，弓果黍?yàn)槟完幉荼?，常與假臭草在同一生境中出現(xiàn)，對光照的不同需求減少了兩者間的競爭，可以和諧共生在相思林下，狗牙根與假臭草生存環(huán)境相似，在同等資源下競爭強(qiáng)烈，可以有效減少假臭草密集生長；鬼針草入侵對海島生態(tài)系統(tǒng)造成巨大危害，可以利用生存環(huán)境相似的芒和狗尾草來增加資源競爭或引入寄生植物南方菟絲子共同種植，防止鬼針草持續(xù)形成優(yōu)勢群落；香絲草防控則可選用求米草進(jìn)行替代種植。

從植物配置角度分析，應(yīng)優(yōu)先配置生態(tài)位寬度大的灌草植物，將生態(tài)位特征相似的物種進(jìn)行搭配種植，集中保護(hù)，確保生物多樣性不降低，使資源得到充分利用。茅莓、鐵包金和福建胡頹子對生境的要求相似，常生于向陽山坡和陽光較好的路旁空曠地帶，可將三者搭配種植作為邊坡道路綠化，既富有野趣又可抑制路旁陽性雜草蔓延；海桐和構(gòu)棘、球花腳骨脆、黑面神重疊較大且均為革質(zhì)葉，葉片表面光滑，角質(zhì)層較厚，對海島環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，可以種植在林緣形成防風(fēng)灌叢景觀，具有觀賞性并保護(hù)林內(nèi)幼苗及下層植被生長；積雪草、弓果黍、求米草、酢漿草和火炭母常于較為陰濕環(huán)境中密集存在，在海島上可作為林下地被植物成片種植保護(hù)，不僅可以豐富海島植物層次還可以抑制入侵植物肆意生長。喬木中的木麻黃、黑松、樸樹、楝樹和灌木中的九里香、濱柃、車桑子、仙人掌和夾竹桃都適應(yīng)濱海沙地惡劣環(huán)境，可種植在近海岸沙地作為海岸防護(hù)林中上層植被，具有海島特色的同時(shí)還能夠修復(fù)近海岸脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。

4 結(jié)論

本研究分析了平潭島臺灣相思群落的生態(tài)位特征，發(fā)現(xiàn)臺灣相思在群落中地位高，分布范圍廣，能與大量生態(tài)位較窄的物種發(fā)生重疊，對海島環(huán)境資源利用充分且具備較強(qiáng)適應(yīng)能力。海島地區(qū)較強(qiáng)的環(huán)境過濾性導(dǎo)致物種生境分化和生態(tài)位重疊增加在群落物種共存中發(fā)揮重要作用。可以看出群落植被生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)普遍較小，雖整體處于穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)，但都聚集在局部適宜生境中，群落物種對資源環(huán)境的利用程度不大，物種多樣性有待提高。因此，在對平潭島臺灣相思群落進(jìn)行植被修復(fù)和生態(tài)保護(hù)的實(shí)踐過程中，積極防控入侵植物，避免入侵物種與當(dāng)?shù)匚锓N產(chǎn)生過多的資源競爭。充分考慮群落內(nèi)各種群的生態(tài)學(xué)特征，可以將生態(tài)位特征相似的物種進(jìn)行搭配種植，成片保護(hù)，對重疊值較大的物種盡量成對保護(hù)，優(yōu)化植被配置的同時(shí)，利用物種在資源位上的差異，篩選適合物種彌補(bǔ)空缺生態(tài)位，從而在海島有限的資源下充分實(shí)現(xiàn)資源互補(bǔ)利用，增加海島物種多樣性，保持群落穩(wěn)定發(fā)展。

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Niche of Dominant Plant Populations ofCommunity in Pingtan Island

MA Xiaodi1, JIANG Degang2, LIU Zilin1, WANG Fang1, WEN Ruilong1, DENG Chuanyuan1*

1. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Island Research Center, Ministry of Natural Resources, Fuzhou, Fujian 350400, China

is the main construction species of Acacia forest, it’s an excellent afforestation broad-leaved tree species in Pingtan Island. Understanding the niche characteristics of the main woody and herbaceous plants population is helpful to understand the coexistence and competition mechanism of species in island community. We investigatedcommunities in Pingtan of its inner and subsidiary islands, Levins and Shannon niche breadth and Pianka niche overlap indexes were used to analyze the ecological niche of the main species in the woody layers and herb layers ofcommunities in Pingtan Island. A total of 144 species of vascular plants belonging to 123 genera and 63 families were found, mainly Gramineae and Compositae, significantly different from continental vegetation types. 14 species of invasive plants include Pra,andwere found in the community, which occupied a large niche in the community and may cause some ecological disturbance to the symbiotic population.andin the tree layer,andin the shrub layer, andin the herb layer had higher niche breadth than other species. Species with niche breadth less than 0.5 accounted for 96.67% of the total. The niche breadth of species with higher importance values were generally larger, but not entirely consistent. The niche overlap of dominant population was herb layer (0.253) > shrub layer (0.231) > tree layer (0.149), all smaller than 0.3. The niche overlap between the main species in the community was generally lower, niche differentiation weakened interspecific competition. The strong environmental filterability in the Island led to different degrees of habitat differentiation of the population. The population concentrated in local habitats by narrowing niche breadth, thus promoting the coexistence of species in the island community. Thecommunity on Pingtan Island was the top zonal community with stable interspecific relationship and slow population regeneration.

Pingtan Island;; niche breadth; niche overlap

S794.9

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.024

2022-03-09；

2022-04-09

福建省區(qū)域發(fā)展科技項(xiàng)目計(jì)劃（No. 2018Y3006）；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（No. CXZX2019086）；2019年度福建省科技特派員工作經(jīng)費(fèi)（No. KTP19186A）。

馬曉迪（1998—），女，碩士研究生，研究方向：海島植物與應(yīng)用。*通信作者（Corresponding author）：鄧傳遠(yuǎn)（DENG Chuanyuan），E-mail：dengchuanyuan@163.com。