施和平，張曉元，許 晟

水培條件下硒對花生幼苗生長和開花及抗氧化酶活性的影響

施和平1，張曉元2,3*，許 晟1

1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院廣東省植物發(fā)育生物工程重點實驗室，廣東廣州 510631；2. 華南理工大學(xué)工業(yè)技術(shù)研究總院，廣東廣州 510641；3. 韶光市華工高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)研究院，廣東韶關(guān) 512027

硒（Se）是人和動物必需的微量元素，土壤環(huán)境缺硒可導(dǎo)致人、畜產(chǎn)生諸如白肌病和克山病等多種疾病；而通過施硒肥提高植物尤其是農(nóng)作物的硒含量，是防治硒缺乏疾病的有效措施之一?；ㄉǎ┦侵袊酥寥蜃钪匾挠土献魑镏弧橥ㄟ^施硒肥來提高花生產(chǎn)量及其含硒量奠定實驗基礎(chǔ)和提供可能性，以花生幼苗為材料，采用水培法研究不同濃度硒（Se）對花生幼苗生長和開花及其抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果表明，硒濃度≤0.5 mg/L能促進花生幼苗的生長；其中以0.1 mg/L硒促進花生幼苗生長的效果最好；而硒濃度≤1.0 mg/L促進花生幼苗開花，以濃度為0.5 mg/L時花生幼苗開花數(shù)最多，達到27朵/株，約比對照提高90%；但硒濃度≥1 mg/L則抑制幼苗生長，且硒濃度愈高，對花生幼苗生長的抑制效果愈大，幼苗根變粗短，根尖褐化也愈嚴重，植株開花數(shù)顯著減少，甚至不開花。與對照相比，低濃度（≤1.0 mg/L）硒可提高花生幼苗的SOD和POD活性，并降低其丙二醛（MDA）含量，但高濃度的硒（≥3 mg/L）則僅在培養(yǎng)初期提高花生幼苗的SOD和POD活性，但隨著培養(yǎng)時間的延長，花生植株的POD和SOD活性則不斷下降，但其MDA含量則逐漸升高。該結(jié)果為今后通過施硒肥來提高花生的含硒量和產(chǎn)量奠定了相關(guān)的實驗和技術(shù)基礎(chǔ)。

花生；硒；生長；開花；SOD；POD

硒（Se）是人體必需的微量元素之一。對于大多數(shù)的非蓄硒植物而言，硒是否為其生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素目前尚無定論；土壤環(huán)境缺硒可導(dǎo)致人、畜產(chǎn)生諸如白肌病和克山病等多種疾病[1]。中國大約有72%的縣處于缺硒或嚴重缺硒狀態(tài)[2]。在缺硒地區(qū)，通過施硒提高植物尤其是農(nóng)作物的硒含量，是防治硒缺乏疾病的有效措施之一。某些非蓄硒植物的水培和田間實驗結(jié)果表明，一定濃度的硒不僅可影響其生長和發(fā)育，還能影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，但高濃度的硒則對植物的生長有毒害作用[3-9]。而采用水培技術(shù)來研究硒對農(nóng)作物生長發(fā)育的影響，則成為通過對農(nóng)作物施硒來提高其含硒量的前提和試驗基礎(chǔ)?；ㄉǎ┦侵袊酥寥蜃钪匾挠土献魑镏?；但截至目前，硒對花生生長發(fā)育的作用還不清楚。本研究以花生幼苗為材料，通過水培技術(shù)來研究微量元素硒對花生幼苗生長和開花及其抗氧化酶活性的影響，以期為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上通過給油料作物花生施硒肥來提高花生產(chǎn)量及其含硒量奠定實驗基礎(chǔ)和提供可能性。

1 材料與方法

1.1 材料

花生（）‘粵油5號’種子，購于廣東省種子公司。

1.2 方法

1.2.1 硒對花生幼苗生長的影響 花生種子經(jīng)萌發(fā)至3片真葉時，選取生長基本一致的幼苗，分別移植在盛有不加硒和添加不同濃度硒的荷格蘭德（Hoagland）培養(yǎng)液的黑色塑料培養(yǎng)桶中，每培養(yǎng)桶栽植幼苗3株；10 d換一次培養(yǎng)液，以蒸餾水補足每天的失水量，在自然溫度和自然光照下培養(yǎng)，并及時觀察花生幼苗的生長及統(tǒng)計其開花情況；培養(yǎng)25 d后，取花生幼苗進行植株株高及生物量（干鮮重）的測量，每濃度設(shè)3次重復(fù)。實驗重復(fù)2次，分別在2018年和2019年7—10月進行。

1.2.2 硒對花生幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性和MDA含量的影響 將與上述1.2.1相同的花生幼苗置于添加不同濃度硒的荷格蘭德培養(yǎng)液的培養(yǎng)桶中培養(yǎng)，并分別在培養(yǎng)后5、10、15、20、25 d，取花生幼苗進行SOD和POD酶活性及MDA含量的測定。其中，花生幼苗的可溶性蛋白含量的測定參照BRADFORD[10]的方法；用考馬斯亮藍G-250進行染色，于島津UV-1206型紫外分光光度儀595 nm處進行測定?；ㄉ酌绲腟OD活性按照BEAUCHAMP等[11]所建立的方法進行測定，以抑制氮藍四唑（NBT）光化還原50%為一個酶活力單位，酶活性以U/mg表示。而花生幼苗的POD活性按照張志良等[12]的愈創(chuàng)木酚法，測定470 nm下值的變化，并以△470/(min·mg)蛋白表示酶活性的大小。MDA的含量測定參照許長成等[13]的方法。所有實驗重復(fù)3次，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 硒對花生幼苗生長及開花的影響

當(dāng)花生幼苗移植到分別加入不同濃度硒（以Na2SeO3形式加入）的荷格蘭德培養(yǎng)液中培養(yǎng)一周后，發(fā)現(xiàn)3 mg/L和5 mg/L硒開始對花生幼苗的生長出現(xiàn)抑制，至培養(yǎng)20 d時，花生植株矮小，莖桿變細且呈紫紅色，根系出現(xiàn)嚴重褐化，根變粗而短，并出現(xiàn)不同程度腐爛；表明該濃度硒已對花生幼苗生長產(chǎn)生嚴重的毒害癥狀（圖1F～圖1H）。由圖1、圖2可知，與對照相比，培養(yǎng)至25 d后，加0.05、0.1、0.5 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗生長旺盛，根系發(fā)達，側(cè)根較多，根白色，不變褐，其生物量（植株干重）分別比對照增加11.5%、41.0%和19.2%（圖1A～圖1D）。而與對照相比，培養(yǎng)至25 d后，添加1.0 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗的地上部莖桿明顯較對照略細，莖桿和主葉脈開始呈紫紅色，但根比對照略長，可見小部分根尖變褐（圖1E）；同時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)花生幼苗液體溶養(yǎng)18 d后，開始產(chǎn)生花。與對照相比，當(dāng)硒濃度≤1 mg/L時，花生植株所形成的花數(shù)目較多，其中以0.5 mg/L硒處理的效果最好，植株花朵數(shù)目最多，平均每植株所形成的花數(shù)達27朵，約比對照提高90%，具有顯著差異（<0.05）；而且用該濃度硒處理的花生植株第一朵花出現(xiàn)的時間比對照提早4 d。此外，還觀察到，在液體培養(yǎng)條件下花生植株所產(chǎn)生的花能形成可逐漸伸長的果針，且各硒濃度培養(yǎng)的植株所形成的果針數(shù)也與花生植株所產(chǎn)生的花朵數(shù)目成正比（圖1B～圖1D）。與低濃度硒培養(yǎng)相比，當(dāng)溶液中硒濃度超過1 mg/L時，隨著硒濃度的增大，不僅花生幼苗生長被抑制，植株變矮，莖呈紫紅色，部分幼葉變黃或呈淺黃綠色，而且會使花生植株所產(chǎn)生的花朵數(shù)目不斷減少，5 mg/L硒培養(yǎng)的花生植株甚至不開花（圖1E～圖1H）。

2.2 硒對花生幼苗SOD活性的影響

植物體內(nèi)的抗氧化酶SOD和POD是活性氧自由基清除系統(tǒng)中重要的保護酶之一，其活性的提高是使細胞免受毒害的調(diào)節(jié)反應(yīng)。由圖3可見，對照花生幼苗的SOD活性隨著培養(yǎng)時間的延長而逐漸上升，但培養(yǎng)20 d后則逐漸下降。與對照相比，當(dāng)培養(yǎng)液中硒濃度≤1 mg/L時，花生幼苗的SOD活性也隨著培養(yǎng)時間的延長和硒濃度增加而逐漸提高，且均比對照高。而與對照和低濃度硒（≤1 mg/L）培養(yǎng)不同的是，添加高濃度3 mg/L硒培養(yǎng)的花生幼苗的SOD活性雖在培養(yǎng)5 d時比同時期的對照和低濃度硒培養(yǎng)的幼苗都高，但隨著培養(yǎng)時間的延長，其SOD活性則逐漸下降，且不具有顯著差異?？梢?，一定濃度的硒可提高花生幼苗的SOD活性，但以較高濃度的硒進行培養(yǎng)則反而會逐漸降低花生幼苗的SOD活性。

A：CK；B：0.05 mg/L硒；C：0.1 mg/L硒；D：0.5 mg/L硒；E：1.0 mg/L硒；F：3.0 mg/L 硒；G：5.0 mg/L 硒培養(yǎng)的根部；H：5.0 mg/L硒培養(yǎng)的地上部。

A：莖高；B：根長；C：植株鮮重；D：植株干重；E：平均每株開花數(shù)。

2.3 硒對花生幼苗POD活性的影響

由圖4可見，在花生幼苗培養(yǎng)過程中，硒濃度≤1 mg/L培養(yǎng)的花生幼苗的POD活性均隨著培養(yǎng)時間的延長而逐漸升高，并均在培養(yǎng)20 d時達到最大；之后，花生幼苗的POD活性則逐漸下降。與對照相比，硒濃度≤1 mg/L培養(yǎng)的花生幼苗POD活性均比對照不同程度提高（<0.05），具有顯著差異。與對照和≤1 mg/L低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗相比，3 mg/L高濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗的POD活性僅在培養(yǎng)5 d時最高，且比同期對照和低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗都高；但之后其POD活性則隨著培養(yǎng)時間的延長而不斷下降。

圖3 不同硒濃度下花生幼苗的SOD活性

2.4 硒對花生幼苗MDA含量的影響

丙二醛（MDA）是細胞內(nèi)膜脂過氧化的終末代謝產(chǎn)物，細胞內(nèi)的氧自由基會嚴重地損傷細胞的生物膜，使膜的流動性降低；而MDA含量的變化則反映了細胞脂質(zhì)過氧化程度并間接反映氧自由基含量。由圖5可見，與對照相比，低濃度硒培養(yǎng)的花生幼苗植株的MDA含量均比對照低（<0.05），且具有顯著差異；但當(dāng)培養(yǎng)液中硒濃度大于1.0 mg/L時，隨著硒濃度的增加，幼苗的MDA含量均比對照高，并與硒濃度呈正比。

圖4 不同硒濃度下花生幼苗的POD活性

圖5 不同硒濃度下花生幼苗的MDA含量

3 討論

有關(guān)溶液培養(yǎng)條件下硒對植物生長發(fā)育的影響已有不少報道，如低濃度硒（≤0.1 mg/L）促進了菠菜（L.）的生長，而高濃度硒（1.0 mg/L）抑制生長[7]；而李登超等[8]發(fā)現(xiàn),低濃度硒（0.4 mg/L）可以促進水培生菜（L.）的生長；而營養(yǎng)液中加入低濃度硒（Se≤1.0 mg/L）時促進了小白菜（sspL.）的生長，增加了產(chǎn)量；但加高濃度硒（Se≥2.5 mg/L）時則抑制其生長[9]，而在馬鈴薯盆栽實驗中，適宜濃度（16～20 mg/kg）的硒可促進馬鈴薯根、芽的生長，但>20 mg/kg硒則對馬鈴薯植株有毒害作用[14]。這些與本研究的結(jié)果不完全一致。所不同的是，在本研究中，硒濃度≤0.5 mg/L時促進花生植株的生長，并以0.1 mg/L硒的效果最好；而硒濃度≥1 mg/L則抑制花生幼苗生長，且濃度愈高，抑制效果愈大，甚至產(chǎn)生毒害；同時還發(fā)現(xiàn)，合適濃度的硒不僅促進花生幼苗生長，還能促進花生幼苗開花。目前未見有關(guān)硒促進其他植物開花的報道。由于花生幼苗的開花數(shù)是影響花生果實數(shù)目和花生產(chǎn)量的決定因素。因此，本研究結(jié)果表明，硒對植物生長發(fā)育的影響可因植物種類或培養(yǎng)方式而異，而對花生施硒肥不僅可以促進其生長，還可能提高其產(chǎn)量。

抗氧化酶（SOD、POD等）是植物酶促防御系統(tǒng)中重要的保護酶，可以清除植物體內(nèi)的活性氧自由基（ROS）并維持在較低水平。在正常情況下，其酶活性均處于較低水平，當(dāng)植株受到傷害時，抗氧化酶活性會增強。在本研究中，培養(yǎng)基中添加低濃度的Se（0.05～1.0 mg/L）均可提高花生幼苗的SOD和POD活性，降低其MDA含量；但高濃度Se（3.0 mg/L）處理時，其SOD和POD活性僅在培養(yǎng)初期急劇升高，隨著培養(yǎng)時間的延長，花生植株的SOD和POD活性均不斷下降，但其MDA含量則逐漸升高。在水培菠菜時，低濃度硒可提高其抗氧化酶SOD、CAT（過氧化氫酶）及GSH-PX（谷胱甘肽過氧化物酶）活性，增強菠菜的抗氧化能力及增加產(chǎn)量[7]，而這與本研究結(jié)果類似。這表明低濃度硒可能通過提高花生幼苗的抗氧化酶SOD和POD活性以及降低花生幼苗的膜脂過氧化程度及其MDA含量來影響花生幼苗的生長，但其影響受硒濃度及培養(yǎng)時間長短的影響；而高濃度硒則有可能通過加劇細胞膜脂的過氧化而對植株生長產(chǎn)生抑制或毒害。然而，在對盆栽花生植株葉面噴施不同濃度的亞硒酸鈉來研究硒對花生抗氧化作用的影響時發(fā)現(xiàn)，10～60 mg/L Se處理可使其植株的POD活性高于對照，且隨著硒濃度的增加而相應(yīng)增加；而MDA含量則隨著硒用量的增加而下降；而在Se濃度達到90 mg/L時，花生植株的葉綠素含量、POD活性則呈下降趨勢，但其MDA含量則升高。與對照相比，在硒濃度為10～90 mg/L時，花生植株的CAT和SOD活性低于對照，并隨著硒濃度的增加而下降，但在高濃度硒時其CAT和SOD活性則逐漸上升[15]。而這明顯與本研究溶液培養(yǎng)花生幼苗的結(jié)果不一致。產(chǎn)生這種差異的原因可能與供試植物花生植株的培養(yǎng)方式、硒處理方式和植株吸收硒的效率等有關(guān)。

硒至少以2種方式參與蛋白質(zhì)的代謝：一種是無機硒進入植物體后很快轉(zhuǎn)化為Se-Cys（硒胱氨酸）、Se-Met（硒蛋氨酸）等多種氨基酸，以原料形式直接參與蛋白質(zhì)的合成；另一種是作為tRNA的組成成分，轉(zhuǎn)運氨基酸以合成蛋白質(zhì)[16]。如杜振宇等[17]研究發(fā)現(xiàn)，土壤施硒后，茄子（L.）的含硒量隨施硒量的增加而顯著增加；顯著提高了茄子粗蛋白蛋氨酸、胱氨酸和絲氨酸的含量，但谷氨酸和脯氨酸的含量顯著降低。據(jù)SATHE等[16]的研究表明，大豆（L.）中89%的硒存在于蛋白質(zhì)中，其主要化學(xué)形式是Se-Met。KONZE等[18-19]先后發(fā)現(xiàn)，硒代氨基酸如硒蛋氨酸和硒胱氨酸都可作為乙烯合成的更有效的前體，促進植物組織乙烯的釋放。也有研究表明，乙烯可促進植物幼苗開花[20-21]。但目前未見有關(guān)硒促進植物開花以及其與乙烯釋放關(guān)系的報道。而本研究中，發(fā)現(xiàn)合適濃度的硒除可促進花生幼苗生長外，還可顯著促進花生幼苗開花，大大增加花生植株的花數(shù)。而硒對花生植株生長和開花的影響是否是由于含硒氨基酸通過促進乙烯產(chǎn)生、硒促進花生開花是否與硒蛋白或硒酶的活動有關(guān)，以及有關(guān)硒影響花生植株生長及其開花的分子機理方面，則有待進一步研究。由于花生植株的開花數(shù)目多少與花生的產(chǎn)量呈正比，因此，本研究結(jié)果為今后對重要經(jīng)濟作物花生合理施硒肥來提高花生的產(chǎn)量和含硒量奠定了一定的實驗和技術(shù)基礎(chǔ)。

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Effect of Selenium on Growth, Flowering and Activities of Antioxidant Enzymes ofSeedlings under Hydroponic Conditions

SHI Heping1, ZHANG Xiaoyuan2,3*, XU Sheng1

1. Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, School of Life Science, South China Normal University / College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou, Guangdong 510631, China; 2. General Institute of Industrial Technology, South China University of Technology, Guangzhou, Guangdong 510641, China; 3. Research Institute of Shaoguan Huagong High-tech Industry, Shaoguan, Guangdong 512027, China

Selenium (Se) is an essential trace element for human and animals. Selenium deficiency in soil environment can lead to many diseases in the animals such as white muscle disease and Keshan disease. Increasing the selenium content of plants, especially crops, by applying selenium fertilizer is regarded as one of the effective measures to prevent selenium deficiency diseases.is one of the most important oil crops in China and even in the world. In order to lay an experimental foundation and provide the possibility for improving peanut yield and its selenium content by applying selenium fertilizer to oil cropin agricultural production in the future, the effects of different concentrations of selenium (Se) on growth and flowering and activities of antioxidant enzymes superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) and MDA content inseedlings were investigated in hydroponic solution culture. The results showed that Se concentration less than or equal to 0.5 mg/L stimulated the growth of peanut seedlings, the best growth was obtained at 0.1 mg/L Se. Se concentration less than 1 mg/L was shown to enhance the flowering of peanut seedlings, the highest flowering frequency was 27 per plant, which was 90% higher than that of the control. When added more than 1 mg/L Se in the medium, the growth was gradually inhibited, the root was thicker and shorter, its tips became browner and the stems became shorter and redder and the number of flowers of seedlings was significantly decreased with the increasing Se concentration. No flower was even observed at 5.0 mg/L, the highest concentration of Se in the solution. Compared to the control, lower concentration of Se (≤1.0 mg/L) enhanced POD and SOD activities but decreased the MDA content of peanut seedlings; Higher concentrations above 3 mg/L Se could only enhance POD and SOD activities inseedlings at 5 days of culture, with prolonged time, the activities of SOD and POD inseedlings gradually decreased while its MDA content increased. This has would lay an experimental and technical foundation for enhancing Se content and yield of peanut through application of Se fertilizations.

; selenium; growth; flowering; SOD; POD

S565.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.011

2022-01-20；

2022-04-24

廣東省科技計劃項目（No. 200729176271266，No. 2008B020200005）。

施和平（1964—），男，博士，教授，研究方向：植物生長發(fā)育與調(diào)控，E-mail：shihp@scnu.edu.cn。*同等貢獻作者：張曉元（1964—），男，博士，高級工程師，研究方向：天然產(chǎn)物應(yīng)用。