王 靜 王志紅 程建梅 張志方 王幫太

（鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/鶴壁市玉米作物育種重點實驗室//河南省玉米良種培育工程技術(shù)研究中心 河南鶴壁 458031）

玉米是我國重要的糧食作物,其種植面積和產(chǎn)量均居首位。 玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對保障國家糧食安全具有重要意義。 高密度栽培是目前提高玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一， 但是密度的增加往往會增加玉米植株發(fā)生倒伏的概率，造成玉米產(chǎn)量和品質(zhì)大幅降低，同時給機械化收獲帶來困難。 據(jù)統(tǒng)計，倒伏可導(dǎo)致玉米減產(chǎn)5%～25%， 我國每年因倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失近100 萬t[1]。 近年來由于極端惡劣天氣頻繁發(fā)生，倒伏現(xiàn)象也日趨嚴重。 玉米倒伏的發(fā)生已成為制約玉米超高產(chǎn)進程的重要因素， 如何提高玉米的抗倒伏能力是目前玉米生產(chǎn)上亟待解決的問題。

玉米倒伏的發(fā)生主要取決于植株自身的支持能力，莖稈和根系為植株提供了固定和支持作用，遭遇大風天氣時，常在這2個部位發(fā)生傾倒或折斷，因此依據(jù)發(fā)生部位可以分為莖倒伏（莖折）和根倒伏。 有學(xué)者報道[2-3]，近年來夏玉米倒伏發(fā)生年份，根倒伏發(fā)生率呈明顯增加趨勢， 關(guān)于根倒伏方面的研究也越來越受到關(guān)注。 玉米氣生根是地上部分莖節(jié)處著生的支持根， 是植株生長發(fā)育后期根系的主要組成部分， 它的存在為玉米成株期后植株的穩(wěn)定性提供了重要保障。 因此，關(guān)于根系抗倒特性的研究主要集中在氣生根方面。 本文作者通過分析近年來玉米氣生根性狀與抗倒伏關(guān)系， 以及相關(guān)遺傳特點和分子機制的研究現(xiàn)狀，總結(jié)有效的抗倒伏評價指標，提出通過改良氣生根性狀提高抗倒伏能力的育種思路，以期為優(yōu)良抗倒伏玉米品種的選育提供參考。

1 氣生根性狀與抗倒伏關(guān)系

國內(nèi)外學(xué)者將玉米的抗倒伏特性分為植株形態(tài)、莖稈特性和根系特征3個主要方向研究，目前已篩選出與玉米抗倒性有關(guān)的株高、穗位高、穂上節(jié)間數(shù)、莖粗、莖稈穿刺強度、莖稈纖維成分、氣生根解剖結(jié)構(gòu)等諸多指標和性狀。 有學(xué)者指出，在影響玉米抗倒性諸多因素中，根系性狀是主要的影響因素[4]。 玉米氣生根為植株提供固著力和側(cè)向支撐力，其形態(tài)、數(shù)量、發(fā)育時間等與抗倒性的關(guān)系密切。 玉米生長至成株期，易遭遇大風降雨惡劣天氣，氣生根作為這一階段根系的主要組成部分， 其發(fā)育質(zhì)量是決定植株抗倒伏能力的關(guān)鍵因素。

國內(nèi)外學(xué)者一致認為[5-7]，入土氣生根條數(shù)和氣生根層數(shù)對抗倒性有重要影響， 入土氣生根條數(shù)和層數(shù)越多，玉米抗倒性越強。 王永學(xué)等[6]的研究表明，玉米的倒伏率與莖稈強度、 莖粗和入土氣生根條數(shù)呈負相關(guān)，進一步通徑分析表明，入土氣生根條數(shù)對倒伏率影響最大。 于大偉等[7]調(diào)查了190個玉米自交系的氣生根角度和入土氣生根條數(shù)，結(jié)果表明，抗倒型玉米自交系氣生根角度均大于易倒型自交系，抗倒型玉米自交系第1 層氣生根條數(shù)均大于易倒型玉米自交系， 即氣生根角度越大， 入土氣生根條數(shù)越多，植株抗倒能力越強。 豐光等[8]對不同密度條件下玉米抗倒性的研究表明， 玉米的倒伏率與根部氣生根層數(shù)呈顯著正相關(guān)， 氣生根層數(shù)的增加能提高玉米的抗倒能力。 有研究發(fā)現(xiàn)，氣生根發(fā)育的早晚和抗倒性也有關(guān)， 在大喇叭口期就已經(jīng)形成第1 層氣生根的玉米自交系抗倒性強，說明氣生根發(fā)育越早，對植株抗倒越有利[9]。 朱延姝等[10]對不同類群的骨干自交系進行氣生根發(fā)生時間和抗穿刺強度的分析，結(jié)果表明， 蘭卡斯特和瑞德亞群的玉米自交系氣生根發(fā)生時間比旅大紅骨、塘四平頭和PN 的早，氣生根形成時間較早的家系， 在吐絲后30 d 氣生根形成較完整，抗穿刺強度大，不易折斷。

2 氣生根抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳分析

發(fā)達的氣生根有助于提高玉米植株的抗倒伏能力，充分了解氣生根性狀的遺傳特性，對玉米抗倒伏育種具有實際指導(dǎo)意義。王秀全等[11]對玉米根系性狀的遺傳研究表明， 氣生根條數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主，遺傳力較高。李得孝等[12]選用10個抗倒性不同的自交系進行抗倒伏性狀遺傳分析，結(jié)果顯示，氣生根條數(shù)受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用影響， 且非加性效應(yīng)略高， 所以要增加玉米雜交種氣生根數(shù)應(yīng)使雙親或其中一個親本的氣生根條數(shù)較多。 于大偉[9]對氣生根性狀進行了遺傳參數(shù)估計和遺傳模型測驗，結(jié)果表明，氣生根角度的最適遺傳模型為加性—顯性—上位性多基因遺傳模型， 在控制氣生根角度的多基因中，加性效應(yīng)基因占主要地位，選配組合時應(yīng)注重對親本的選擇， 選擇氣生根角度大的親本以充分利用基因的加性效應(yīng)； 入土氣生根條數(shù)的最適遺傳模型為一對加性—顯性主基因+加性—顯性—上位性多基因遺傳模型， 入土氣生根條數(shù)受加性和非加性效應(yīng)共同作用， 入土氣生根條數(shù)的多基因遺傳率要高于主基因遺傳率， 對氣生根條數(shù)的改良應(yīng)多代選擇以累加有利的多基因； 氣生根入土深度主要由非加性基因效應(yīng)控制， 由親本預(yù)期后代氣生根入土深度大小的準確性不高，因此在選配組合時，可以適當放寬親本的選擇標準。

3 氣生根抗倒伏相關(guān)性狀形成的分子機制

隨著生物技術(shù)的發(fā)展， 運用分子手段改良目標性狀已經(jīng)成為常規(guī)的技術(shù)方法， 但由于根部受環(huán)境條件影響較大， 關(guān)于氣生根形態(tài)建成方面的分子研究還很少?？缀昀賉13]運用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法得到16個與氣生根層數(shù)和氣生根抓地半徑顯著相關(guān)的SNP， 通過候選基因預(yù)測， 找到了9個影響氣生根層數(shù)的基因和1個影響氣生根抓地半徑的基因，這些基因主要通過調(diào)節(jié)生長素， 或者通過與鋅離子、 鈣離子結(jié)合而影響氣生根的生長。 Liu 等[14]運用qRT-PCR 方法鑒定了對氣生根發(fā)育重要的15個靶基因，其中4個是與生長素相關(guān)的基因。 將編碼生長素極性運輸中關(guān)鍵蛋白PIN、AUX1 和AXR4 等突變后，側(cè)根的生長受到抑制[15-17]，說明生長素對氣生根的發(fā)育有重要作用。

4 展望

氣生根作為根系的重要組成部分， 對支撐植株防止倒伏發(fā)揮著重要作用。 前人研究表明，氣生根發(fā)生時間、 氣生根開張角度和入土氣生根條數(shù)等性狀對玉米抗倒性有重要影響，在玉米育種過程中，將這些和抗倒性顯著相關(guān)且易于改良的性狀作為篩選指標，有助于選育抗倒伏能力強的品種。 隨著生物育種的發(fā)展，很多控制氣生根形態(tài)建成的基因被挖掘，根據(jù)關(guān)鍵基因開發(fā)分子標記， 可以實現(xiàn)快速篩選抗倒性強的種質(zhì)資源。 同時，關(guān)于氣生根發(fā)育的一些分子機制顯示生長素參與了氣生根的形成過程， 可通過開展激素和營養(yǎng)調(diào)控方面的研究， 建立有利于氣生根生長的栽培技術(shù)體系，實現(xiàn)良種選育和良法應(yīng)用的有效結(jié)合，以期最大可能地降低玉米根倒伏的風險。