李 沛， 周春梅， 陳冬明， 李 其， 鄧東周， 黃 倩， 胡興鵬， 鄧竹辛， 周冀瓊， 孫飛達(dá)， 白彥福， 韓金鋒， 孫 庚， 鄢武先*， 劉 琳*

(1.森林和濕地生態(tài)恢復(fù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610081； 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 四川 成都 611130； 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 北京 100193； 4. 四川若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 四川 阿壩 624500； 5.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所， 四川 成都 610041)

若爾蓋高原地處青藏高原東南緣高寒半濕潤(rùn)區(qū)，是我國(guó)主要牧區(qū)之一，也是黃河、長(zhǎng)江上游水源涵養(yǎng)的重要生態(tài)功能區(qū)和生物多樣性重要保護(hù)地，在區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展、維護(hù)國(guó)家生態(tài)安全和藏區(qū)長(zhǎng)治久安中具有重要戰(zhàn)略地位[1-4]。近年來(lái)，受自然因素與人為因素的綜合影響，若爾蓋高原沙化面積逐年擴(kuò)大。2010年，若爾蓋高原已出現(xiàn)3 470 km2沙化草地，占整個(gè)區(qū)域9.09%的面積，且近30年里，以每年0.007 km2的速率持續(xù)擴(kuò)增[5]，生態(tài)系統(tǒng)健康和服務(wù)功能?chē)?yán)重下降。種植適生灌木[6-8]，利用灌木的“資源島效應(yīng)”來(lái)改善土壤條件和局部小氣候，為此后定居的草本植物提供保育作用，是全球沙化地治理常見(jiàn)方法[9-10]。在灌叢的遮擋和截獲作用下，草本植物種子可以更好地聚集，并利用灌叢冠幅下土壤富集的養(yǎng)分和更溫和的局部小氣候，提高草本植物定居成功率和促進(jìn)草本層物種多樣性恢復(fù)[11]。自上世紀(jì)90年代以來(lái)，一系列生態(tài)治理工程在若爾蓋高原實(shí)施，許多鄉(xiāng)土灌木被廣泛應(yīng)用于高寒沙化草地的生態(tài)恢復(fù)。若爾蓋高寒草甸區(qū)的沙化地植被恢復(fù)實(shí)踐已證明，杯腺柳(Salixcupularis)因具有很強(qiáng)的適應(yīng)性[12],可改善高寒沙化土壤特性[13]，且與草本配合種植可使沙化地土壤有機(jī)質(zhì)和總氮含量顯著升高[14]。在高寒沙化地中，以杯腺柳為護(hù)理植物，選擇適宜的鄉(xiāng)土草本作為其伴生植物，可進(jìn)一步加快區(qū)域沙化地植物物種多樣性和土壤生態(tài)功能的恢復(fù)。

植物凋落物分解影響著土壤有機(jī)質(zhì)組成、養(yǎng)分濃度和土壤CO2排放[15]，是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程十分關(guān)鍵的環(huán)節(jié)。一方面，溫度和水分等環(huán)境因素對(duì)凋落物分解有十分重要的影響[16]。此外，不同植物種類(lèi)及器官來(lái)源的凋落物由于化學(xué)組分不同，其分解特性存在一定差異[17]，凋落物C、N含量、纖維素含量、木質(zhì)素含量以及C/N和木質(zhì)素/N等一系列指標(biāo)常用于凋落物質(zhì)量評(píng)價(jià)。高N凋落物比低N凋落物的分解速率高[18]。凋落物在分解過(guò)程中，當(dāng)?shù)蚵湮顲/N值>25時(shí)發(fā)生氮固持，進(jìn)而導(dǎo)致剩余凋落物中氮濃度增加；而當(dāng)C/N值<25時(shí)凋落物氮開(kāi)始礦化，釋放速率隨之加快[19]。木質(zhì)素是植物凋落物中相對(duì)穩(wěn)定的成分，在凋落物分解初期其濃度(質(zhì)量百分率,%)常表現(xiàn)為增加，而到凋落物分解后期緩慢下降，是凋落物分解過(guò)程中主要的限速組分[20]。此外，伴生草種凋落物與杯腺柳凋落葉會(huì)產(chǎn)生混合凋落物分解的效應(yīng)。與單種凋落物相比，混合凋落物具有更豐富的結(jié)構(gòu)，凋落物的大小、幾何結(jié)構(gòu)以及持水力之間的差異使分解的異質(zhì)性增大，這種異質(zhì)性的增加能夠使分解者具有更豐富的取食選擇。而且，一些土壤動(dòng)物對(duì)多樣性高的凋落物更敏感[21]。此外，由于混合凋落物具有的營(yíng)養(yǎng)元素更完整，各種營(yíng)養(yǎng)元素通過(guò)淋溶作用在不同凋落物之間進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，使微生物群落能夠更高效的利用碳源底物，從而抵消單種凋落物分解的營(yíng)養(yǎng)限制[22]。有證據(jù)表明，由于凋落物之間的非加性相互作用，觀察到的總凋落物質(zhì)量損失和營(yíng)養(yǎng)礦化率很大程度不同于組分中單種凋落物分解總和的預(yù)期值[23-25]。而且，植物凋落物的投入數(shù)量對(duì)C和養(yǎng)分循環(huán)有很強(qiáng)的影響[26-28]。

退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的最終目的，是建成一個(gè)新的自我支持生態(tài)系統(tǒng)，不需要持續(xù)人工輸入物質(zhì)和能量，使生態(tài)系統(tǒng)具有一定的抗干擾能力[29]。因此，選擇適宜的植物及物種搭配，加快凋落物分解及釋放養(yǎng)分，促進(jìn)土壤特性改善和物質(zhì)循環(huán)的恢復(fù)，對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)意義重大。我們的前期研究發(fā)現(xiàn)，若爾蓋高寒草甸區(qū)沙化地中杯腺柳凋落葉分解特征存在著空間異質(zhì)性，即凋落葉質(zhì)量損失率在裸地高于在杯腺柳冠幅下[30]。在杯腺柳與草本配合種植的治沙模式中，不同伴生草本對(duì)杯腺柳凋落葉提供添加物的數(shù)量和質(zhì)量均不一樣，直接影響著杯腺柳凋落葉的分解；不同伴生草本不同的存活率和地上生物量積累必會(huì)引起植被蓋度的差異，造成凋落葉分解微生態(tài)環(huán)境條件的差異，間接影響著杯腺柳凋落葉的分解。因此，選擇杯腺柳的適宜伴生草本植物，研究不同伴生草種對(duì)杯腺柳凋落葉分解的影響，探明這些伴生草種凋落物與杯腺柳凋落葉的混合分解反應(yīng)和養(yǎng)分釋放規(guī)律，找出有利于杯腺柳凋落葉養(yǎng)分回歸的伴生草種，有助于提高高寒沙化地植被恢復(fù)的效率，加快高寒沙化地可自我支持的自然生態(tài)系統(tǒng)的重建，減少生態(tài)治理過(guò)程后期物質(zhì)和能量的投入。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于四川省阿壩州紅原縣瓦切鄉(xiāng)(33o10′ N，102o37′ E，海拔3 366 m)。該區(qū)域?yàn)榇箨懶愿咴疁貛Ъ撅L(fēng)氣候，春秋短促、長(zhǎng)冬無(wú)夏。年均降水量792.0 mm，降雨主要集中在5-10月，年均氣溫為0.9℃，年均積雪期為76 d，無(wú)絕對(duì)的無(wú)霜期。相對(duì)濕度71%，晝夜溫差大，冷暖變化劇烈。該地由于沙源、風(fēng)口、氣候變化、人為因素等導(dǎo)致沙化嚴(yán)重，土壤均為沙土且土質(zhì)疏松，原有植被均已退化。目前所種植的灌木主要是青藏高原特有的杯腺柳等柳屬灌木和沙棘(Hippophaerhamnoides)等，其中杯腺柳等柳屬灌木對(duì)沙化地適應(yīng)良好。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)為雙因素設(shè)計(jì)，以未播種伴生草種的杯腺柳植株為對(duì)照，選用3種伴生草本植物分別單播(3水平)和杯腺柳的不同微位置(3水平，即內(nèi)、中、外圈)為處理因素。隨機(jī)選取12株自然生長(zhǎng)、大小相近的杯腺柳植株，隨機(jī)分為3組，分別播種垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)和老芒麥(Elymussibiricus)三種伴生草本植物，每4株為一組重復(fù)。并以每株杯腺柳莖基為中心，根據(jù)每株杯腺柳冠幅的大小，分別在莖基周?chē)?、冠幅半徑中點(diǎn)和邊緣處，設(shè)置內(nèi)、中、外3圈。

凋落葉收集與處理：2016年10月，在研究區(qū)域人工收集當(dāng)年新鮮杯腺柳凋落葉，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，65℃烘至恒重，分裝于凋落葉網(wǎng)袋中。按照取樣次數(shù)為6次的設(shè)計(jì)，以杯腺柳植株內(nèi)圈可滿(mǎn)足放置18個(gè)凋落葉網(wǎng)袋為前提，確定最小凋落葉網(wǎng)袋的大小為10 cm×10 cm。然后，為保證單位面積凋落葉初始重量相同及各網(wǎng)袋內(nèi)凋落葉厚度與幾何大小分布一致，確定中圈和外圈的凋落葉網(wǎng)袋大小，分別為10 cm×20 cm和15 cm×20 cm，并準(zhǔn)確稱(chēng)取烘干重為1.33 g的杯腺柳凋落葉裝入10 cm×10 cm的網(wǎng)袋、2.67 g的杯腺柳凋落葉裝入10 cm×20 cm的網(wǎng)袋、4 g的杯腺柳凋落葉裝入15 cm×20 cm的網(wǎng)袋。為排除小動(dòng)物活動(dòng)的影響，凋落葉網(wǎng)袋孔徑均為1 mm×1 mm。

伴生草種的播種方法：2015年5月，根據(jù)各株杯腺柳的內(nèi)、中、外圈的周長(zhǎng)，按照相同的播種密度(即，6粒·cm-1)，沿各圈環(huán)形播種伴生草本的種子。

杯腺柳凋落葉袋的布置：沿每株杯腺柳伴生草本的環(huán)形播種槽外緣，分別放置凋落葉網(wǎng)袋，為保證每圈的取樣次數(shù)均為6次，每圈均放置凋落葉網(wǎng)袋18袋。同時(shí)，以未播種伴生草種的4株杯腺柳(冠幅大小與播種實(shí)驗(yàn)的植株接近)作為對(duì)照，同樣的方法放置凋落葉網(wǎng)袋。試驗(yàn)共16株杯腺柳，冠幅體積平均為(805.799±44.751)dm3，3種規(guī)格的凋落葉網(wǎng)袋各54袋，共864袋。在放置凋落葉袋之前，清除試驗(yàn)樣地的原有凋落物。2016年11月，將處理好的凋落葉網(wǎng)袋放入試驗(yàn)地，水平鋪于地表，用竹筷和鐵絲固定。放置凋落葉網(wǎng)袋時(shí)，盡可能使網(wǎng)袋之間的距離保持均勻一致。

1.2.2樣品收取與分析 在樣品放置后的第4個(gè)月(2017年3月)進(jìn)行第一次取樣，此后每3個(gè)月取一次樣，共取6次。為減小空間異質(zhì)性影響，每次取樣的3個(gè)凋落葉網(wǎng)袋與灌木莖基中心相連的半徑之間保持120°夾角。每次取回的3個(gè)凋落葉袋去除外來(lái)雜物和表面泥沙后，均勻混合凋落葉，待風(fēng)干后，置于烘箱中，65℃烘至恒重，測(cè)定凋落葉的殘留量。隨后使用旋風(fēng)研磨儀(裝置0.5 mm篩)將樣品研磨成粉末，密封干燥保存，用于凋落葉碳、氮、纖維素、木質(zhì)素的測(cè)量。同時(shí)，測(cè)定杯腺柳凋落葉的初始化學(xué)成分。

1.2.3指標(biāo)測(cè)定 凋落葉質(zhì)量(含灰分干重)：65℃烘至恒重，稱(chēng)量并記錄。凋落葉總有機(jī)碳：采用K2Cr2O7-H2SO4氧化外加熱法測(cè)定(GB7657-87)。凋落葉全氮：采用凱氏定氮法測(cè)定(LY/T1269-1999)。凋落葉纖維素、木質(zhì)素：改進(jìn)的范式酸性洗滌纖維法[31]。

1.2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 凋落葉質(zhì)量損失率、半分解時(shí)間和95%分解時(shí)間計(jì)算公式分別為：

質(zhì)量損失率Lt(%)=100×(Mt-M0)/M0

50%分解時(shí)間t50%(a)=-ln(1-0.50)/k

95%分解時(shí)間t95%(a)=ln(1-0.95)/k

式中，Mt為t時(shí)刻凋落葉網(wǎng)袋內(nèi)剩余凋落葉干重量(g)，M0為凋落葉網(wǎng)袋內(nèi)初始凋落葉干重(g)；k為凋落葉分解速率，應(yīng)用Olson指數(shù)衰減模型ln(Mt/M0)=-kt擬合求得。

采用SPSS 20.0和Canoco 5.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated-measure ANOVA)檢驗(yàn)分解時(shí)間、伴生草種和微位置對(duì)凋落葉分解的影響。方差分析前，對(duì)不滿(mǎn)足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行Box-Cox變換處理。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別檢驗(yàn)不同微位置、伴生草種和取樣時(shí)間對(duì)凋落葉分解的影響，影響顯著的處理因素再采用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。采用Canoco 5.0對(duì)2019年6月凋落葉分解特征數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 伴生草種對(duì)凋落葉質(zhì)量損失率的影響

對(duì)照和各草種伴生下，杯腺柳凋落葉質(zhì)量損失率均隨時(shí)間延長(zhǎng)顯著升高(P<0.05，表1)且均在582天時(shí)質(zhì)量損失率最高(圖1)。而且，在垂穗披堿草伴生下，內(nèi)圈和中圈的凋落葉質(zhì)量損失率均分別比對(duì)照、中華羊茅和老芒麥伴生下相應(yīng)的微位置更高。在第一個(gè)秋冬交替期(2017年9月到12月，即308天到398天)，三種草本植物伴生下的凋落葉質(zhì)量損失率出現(xiàn)整個(gè)分解試驗(yàn)中的最大增幅。在214天和582天，在對(duì)照和中華羊茅伴生下，中圈和外圈的質(zhì)量損失率均顯著高于內(nèi)圈(圖1A，1B，P<0.05)。此外，垂穗披堿草伴生下，各微位置的杯腺柳凋落葉的50%和95%分解時(shí)間均最短，而且其伴生下中圈杯腺柳凋落葉分解時(shí)間最短(表2)。

圖1 不同伴生草種對(duì)凋落葉質(zhì)量損失率的影響Fig.1 Effect of different companion grass species on the loss rate of litter mass注：*表示在0.05水平上差異顯著Note:* Indicates significant difference at the 0.05 level

表1 杯腺柳凋落葉質(zhì)量、養(yǎng)分殘留率和化學(xué)計(jì)量比的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果(F值)Table 1 The results of repeated-measure ANOVA on leaf litter quality,nutrient residual rate and stoichiometric ratio (F value)

表2 不同伴生草種下杯腺柳灌叢不同微位置杯腺柳凋落葉的分解特征Table 2 The decomposition characteristics of leaf litter at different microsites under the canopy of Salix cupularis with different companion grass species

2.2 伴生草種對(duì)凋落葉總有機(jī)碳和總氮含量變化的影響

分解時(shí)間及其與伴生草種交互效應(yīng)顯著地影響著杯腺柳凋落葉總有機(jī)碳含量(P<0.05,表1)。在第398天，在中華羊茅和垂穗披堿草伴生下，內(nèi)圈的凋落葉總有機(jī)碳含量均顯著高于中圈和外圈(P<0.05，圖2B，2C)。在第582天，垂穗披堿草伴生下，各微位置的凋落葉總有機(jī)碳含量均比初始含量顯著降低(P<0.05，圖2C)，而在對(duì)照、中華羊茅和老芒麥伴生下，外圈的凋落葉總有機(jī)碳含量均顯著高于中圈和內(nèi)圈，且均高于其初始含量(P<0.05,圖2B，2C，2D)。

圖2 不同伴生草種對(duì)凋落葉碳氮養(yǎng)分濃度變化的影響Fig.2 Effect of different companion grass species on the concentration of carbon and nitrogen nutrients in litter注：*表示在0.05水平上差異顯著Note:* Indicates significant difference at the 0.05 level

杯腺柳凋落葉全氮含量受分解時(shí)間、微位置及它們與伴生草種交互效應(yīng)的顯著影響(P<0.05，表1)。隨著分解時(shí)間延長(zhǎng)至第582天，各草種伴生下的各微位置凋落葉全氮含量比初始含量顯著上升(P<0.05)。而且，此時(shí)，在杯腺柳冠幅下(內(nèi)圈和中圈)，與無(wú)伴生草種的對(duì)照相比，垂穗披堿草伴生下的凋落葉全氮含量均顯著更高(P<0.05)。從第308天到398天，各草種伴生下的各微位置，凋落葉總有機(jī)碳含量和全氮含量幾乎都顯著升高，而且此后凋落葉全氮含量保持較之前更高的水平。

2.3 伴生草種對(duì)凋落葉纖維素和木質(zhì)素分解的影響

伴生草種和分解時(shí)間對(duì)杯腺柳凋落葉纖維素含量均影響顯著(P<0.05，表1)。在整個(gè)分解試驗(yàn)期間，凋落葉纖維素含量先緩慢上升，然后在第一個(gè)生長(zhǎng)季(即2017年6月至9月，即第214天到308天)顯著降低，隨后的秋冬交替期間(即2017年9月至12月，即第308天到398天)其含量顯著升高。在第308天，除對(duì)照的內(nèi)圈外，各微位置凋落葉纖維素含量均處于整個(gè)試驗(yàn)期間的最低值，而且在垂穗披堿草伴生的中圈和外圈下，凋落葉纖維素含量均顯著比其它兩種伴生草種和對(duì)照低(P<0.05,圖3B，3C，3D)。

圖3 不同伴生草種對(duì)凋落葉纖維素和木質(zhì)素分解的影響。Fig.3 Effect of different companion grass species on the cellulose and lignin decomposition of litter.注：*表示在0.05水平上差異顯著Note:* Indicates significant difference at the 0.05 level

凋落葉木質(zhì)素含量受分解時(shí)間、微位置及它們與伴生草種交互效應(yīng)的顯著影響(P<0.05,表1)。到第398天，在各草種伴生下的各微位置，凋落葉木質(zhì)素含量均無(wú)顯著變化，此后在2017年12月至2018年3月(即第398天到487天)的冬春交替期，其含量均顯著升高。分解至582天時(shí)，凋落葉木質(zhì)素含量均顯著高于初始濃度(P<0.05)，而且垂穗披堿草伴生下，內(nèi)圈的凋落葉木質(zhì)素含量高于對(duì)照和其它兩種草本伴生下的內(nèi)圈(圖3F，3G，3H)。

杯腺柳凋落葉的C/N、木質(zhì)素/N均受分解時(shí)間和微位置的影響顯著(P<0.05,表1)。隨分解時(shí)間延長(zhǎng)，凋落葉的C/N降低(P<0.05)，且垂穗披堿草和老芒麥伴生下，凋落葉C/N幾乎一直低于25。分解至582天，三種草本伴生下，除對(duì)照、中華羊茅和老芒麥伴生的外圈以外，其余微位置的凋落葉C/N均較初始值顯著下降(P<0.05)，且垂穗披堿草伴生下各微位置的C/N無(wú)顯著差異，而在對(duì)照、中華羊茅和老芒麥伴生下，外圈的凋落葉C/N均顯著高于冠幅下(即內(nèi)圈和中圈)。分解至308天，在對(duì)照和各草種伴生下的各微位置，凋落葉木質(zhì)素/N均無(wú)顯著變化，而在第一個(gè)秋冬交替期(即從308天到398天)，垂穗披堿草和中華羊茅伴生下，凋落葉木質(zhì)素/N均顯著降低至整個(gè)試驗(yàn)期間的最低值，且均顯著低于初始濃度(P<0.05)，此后冬春交替期(即從398天到487天)，各處理下的木質(zhì)素/N均顯著升高。

2.4 伴生草種對(duì)杯腺柳凋落葉分解空間差異的影響

在主成分分析結(jié)果中(圖5)，其PC 1與PC 2分別解釋了所有變量變異的48.31 %和33.75 %，總解釋率為82.06%。分析結(jié)果表明，在分解第582天(即2018年6月)，杯腺柳凋落葉質(zhì)量損失率、總氮和木質(zhì)素含量?jī)蓛苫檎嚓P(guān)，凋落葉總有機(jī)碳、C/N和木質(zhì)素/N也兩兩互為正相關(guān)；并且，垂穗披堿草集群在PC1軸左邊，與中華羊茅和老芒麥明顯分離，且凋落葉質(zhì)量損失率、總氮和木質(zhì)素含量也在PC1左側(cè)。這說(shuō)明，在垂穗披堿草伴生下，杯腺柳凋落葉質(zhì)量損失率較高，且凋落葉總氮含量和木質(zhì)素含量也更高，即與中華羊茅和老芒麥相比，在垂穗披堿草伴生下，杯腺柳凋落葉的分解更快，且在分解的第582天，其凋落葉的質(zhì)量損失率、總氮和木質(zhì)素含量均最高。

圖4 不同草種伴生的杯腺柳灌叢下其凋落葉C/N和木質(zhì)素/N的變化Fig.4 Changes of C/N and lignin/N in litter under the canopy of Salix cupularis associated with different companion grass species注：*表示在0.05水平上差異顯著Note:* Indicates significant difference at the 0.05 level

圖5 不同草種伴生下凋落葉分解各指標(biāo)的主成分分析Fig.5 Principal-component analysis of all variables associated with different companion grass species注：橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)分別代表第一(PCA axis 1)和第二(PCA axis 2)主成分值。DC,凋落葉總有機(jī)碳；DN,凋落葉總氮；MLR,凋落葉質(zhì)量損失率；○表示中華羊茅(FS)伴生，□表示垂穗披堿草(EN)伴生，◇表示老芒麥(ES)伴生；黃色代表灌叢內(nèi)圈(C)，綠色代表灌叢中圈(M)，藍(lán)色代表灌叢外圈(I)Note：DC,Total organic carbon；TN,Total nitrogen；MLR,Mass loss rate;○ denotes microsites under the S. cupularis associated with F. sinensis,□ denotes microsites under the S. cupularis associated with E. nutans,◇ denotes microsites under the S. cupularis associated with E. sibiricus；Yellow represents canopy center (C),Green represents midpoint of canopy radius (M),Blue represents canopy edge (I)

3 討論

3.1 不同伴生草種對(duì)杯腺柳凋落葉分解的影響

3.1.1不同伴生草種與杯腺柳的混合凋落物的分解反應(yīng) 本研究表明，相對(duì)于另外兩種草本植物，垂穗披堿草作為杯腺柳的伴生草種，在混合凋落物分解初期更加有利于其分解。這可能是由于垂穗披堿草凋落物的數(shù)量和質(zhì)量都更優(yōu)。一方面，我們的前期研究表明，在若爾蓋高寒草甸區(qū)以杯腺柳為建群種的沙化地植被中，作為伴生草本植物，垂穗披堿草比中華羊茅和老芒麥有更高的發(fā)芽率[32]，據(jù)此推測(cè)垂穗披堿草可形成初級(jí)生產(chǎn)量更高的植物群落，進(jìn)而提供更多的凋落物，因此可促進(jìn)杯腺柳凋落葉更快分解。另一方面，高質(zhì)量的凋落物比低質(zhì)量的凋落物具有更高的N濃度和更低的C/N，其分解速率也相對(duì)更大[33]。當(dāng)質(zhì)量差異明顯的凋落物混合時(shí)，可減少營(yíng)養(yǎng)元素的淋溶損失[34]，促進(jìn)真菌菌絲體從周?chē)h(huán)境的養(yǎng)分吸收，從而提高養(yǎng)分的固持和減少養(yǎng)分的釋放，使得高質(zhì)量凋落物組分促進(jìn)了其它較低質(zhì)量凋落物組分的分解[35]。本試驗(yàn)中，來(lái)自不同伴生草種的凋落物對(duì)混合凋落物分解作用的總體表現(xiàn)為分解和周轉(zhuǎn)速率加快，而且垂穗披堿草(或老芒麥)混合杯腺柳凋落葉的C/N均一直低于25，以垂穗披堿草伴生對(duì)杯腺柳凋落葉分解的促進(jìn)作用最為明顯?；旌系蚵湮锓纸猱a(chǎn)生混合效應(yīng)與凋落物的物種組合密切相關(guān)[36]。張麗莉[37]在對(duì)15種常見(jiàn)青藏高原高寒草甸植物凋落物分解的研究中顯示，垂穗披堿草具有較高的初始N濃度與較低的C/N，且與其他高原草種呈現(xiàn)顯著差異，這說(shuō)明與其他營(yíng)養(yǎng)成分含量偏低的高寒草甸植物相比，垂穗披堿草凋落物作為養(yǎng)分元素較高的高質(zhì)量凋落物，可更有效地促進(jìn)混合凋落物分解。本研究也證明，與中華羊茅和老芒麥相比，垂穗披堿草和杯腺柳的混合凋落物中，N濃度更高，且C/N更低，這可能使杯腺柳凋落葉中的微生物能固定的N源更豐富，可利用養(yǎng)分增加[38-40]，從而更好地促進(jìn)杯腺柳凋落葉初期的分解和養(yǎng)分釋放。

3.1.2伴生草種根系對(duì)杯腺柳凋落葉分解的影響 在本研究試驗(yàn)中，我們觀察到三種伴生草本的根系均在杯腺柳凋落葉網(wǎng)袋中有分布。我們前期的研究表明，在若爾蓋高寒沙化地中，垂穗披堿草比另外兩種草本植物發(fā)芽率更高，可推測(cè)其根系也會(huì)發(fā)育得相對(duì)更好。根系從凋落物層中獲取養(yǎng)分更有效率，因此凋落物輸入常促進(jìn)根系從土壤向凋落葉層中轉(zhuǎn)移[41]。而根系在凋落物層生長(zhǎng)會(huì)對(duì)凋落物分解產(chǎn)生復(fù)雜的影響[41-42](圖6-③)。細(xì)根通過(guò)改變根際微生物的活力[43]和覓食行為[44-45]來(lái)對(duì)地上凋落葉的產(chǎn)量和分解產(chǎn)生直接或者間接的影響。伴生植物根系的激發(fā)效應(yīng)、對(duì)礦質(zhì)氮的吸收、以及與其共生的真菌，均能加速凋落物的分解[46]。根系激發(fā)效應(yīng)對(duì)凋落葉分解的影響體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是根系分泌物能夠激活或改變微生物群落的組成[47]，從而加速或抑制凋落葉的分解(圖6-②)；二是根系死亡后作為高能量碳源，會(huì)促進(jìn)微生物對(duì)舊有機(jī)物質(zhì)的分解。根際激發(fā)效應(yīng)對(duì)凋落葉分解可能產(chǎn)生正效應(yīng)，也可能產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。正的根際激發(fā)效應(yīng)可促進(jìn)有機(jī)質(zhì)礦化增加達(dá)3.8倍，而負(fù)的根際激發(fā)效應(yīng)會(huì)減少50%的有機(jī)質(zhì)礦化[48]。而且，不同植物根系分泌物的化學(xué)組成成分常存在明顯差異。已有研究發(fā)現(xiàn)，19份不同基因型擬南芥(Arabidopsisthaliana)的根系分泌物化學(xué)成分差異明顯[49-50]。由此可以推測(cè)，與另外兩種草本植物相比，垂穗披堿草的根系分泌物和根系凋落物的數(shù)量和質(zhì)量可能更有利于混合凋落物分解。此外，根系激發(fā)效應(yīng)與氮的有效性相關(guān)[51]，而氮的有效性也是影響凋落物分解的重要因素。本研究也表明，分解至2018年6月(即第582天)時(shí)，杯腺柳和伴生草本混合凋落物的全氮濃度均較初始增加，且均高于沒(méi)有伴生植物影響的單一杯腺柳凋落葉全氮濃度，這可能是由于分解前期，微生物固持氮而使凋落物中氮濃度升高，而且在有草本植物伴生的情況下，草本植物根系進(jìn)一步促進(jìn)了凋落物的微生物發(fā)育。

圖6 高寒沙化草地中伴生草對(duì)灌木凋落葉分解的影響途徑Fig.6 Effects of companion herbs on the decomposition of shrub leaf litter in the desertified alpine meadow注：①伴生草地上凋落物輸入量；②進(jìn)入灌木凋落物袋的草本根系分泌物；③進(jìn)入灌木凋落物袋的草本根系凋落物；④伴生草本減弱凋落物袋溫濕度變幅；⑤伴生草本削弱凋落物袋紫外線強(qiáng)度Note：①The leaf litter input of companion herbs;②Root exudates of companion herbs in the shrub litter bag;③Root litter of companion herbs in the shrub litter bag;④Attenuated variations of air temperature and humidity of shrub litter bag;⑤Reduced intensity of UVB exposure to the shrub litter bag

3.2 灌叢下不同微位置凋落物分解的差異

伴生草本植物通過(guò)提高植被蓋度，間接影響著杯腺柳凋落葉層的光照、溫度、濕度等微生態(tài)環(huán)境條件(圖6-④)。在生長(zhǎng)季，伴生草種的葉層與杯腺柳灌叢相互遮蓋，阻滯空氣流通，使冠幅下微環(huán)境熱量更加不易損失，緩減群落下微環(huán)境的溫度波動(dòng)。同時(shí)，通過(guò)減緩表層土壤與凋落葉層之間的晝夜溫差，創(chuàng)造更為溫潤(rùn)的環(huán)境條件，影響土壤和凋落葉層的微生物活性，從而對(duì)凋落葉的分解產(chǎn)生間接影響。同時(shí)，不同伴生草種形成的地上植被蓋度和生物量存在差異，因此對(duì)微環(huán)境條件波動(dòng)的緩減效果不同(圖6-①)。我們的前期研究也發(fā)現(xiàn)，在此區(qū)域，與中華羊茅和老芒麥相比，垂穗披堿草的出苗率顯著更高[32]，因此垂穗披堿草形成的伴生草本層蓋度和地上生物量更高，更有效地緩解群落下微環(huán)境條件的波動(dòng)，有利于凋落物層的微生物發(fā)育，進(jìn)而更好地促進(jìn)杯腺柳凋落葉分解。此外，在青藏高原高寒沙化地中的混合凋落葉分解初期，與生長(zhǎng)季相比，非生長(zhǎng)季(秋冬交替期和冬春交替期)的凋落葉分解動(dòng)態(tài)也是劇烈和關(guān)鍵的。特別是在非生長(zhǎng)季，各微位置之間凋落葉特征指標(biāo)更多地表現(xiàn)出顯著差異。這可能是由于在非生長(zhǎng)季，與裸地和杯腺柳灌叢的外圍相比，杯腺柳的莖基周?chē)７e累更厚的雪層。已有研究表明，雪被可改變土壤的凍融狀態(tài)(溫濕度條件)、土壤微生物和土壤動(dòng)物的區(qū)系組成[52-53]，進(jìn)而影響季節(jié)性雪被分布區(qū)的凋落物分解。

其次，伴生草本的遮擋常減弱凋落葉層接受到的光強(qiáng)，并改變其光質(zhì)，而紫外線顯著地影響著凋落物分解，其作用機(jī)制包括UVB的光降解和UVB導(dǎo)致分解微生物活性降低[54](圖6-⑤)。由于伴隨海拔的升高，空氣逐漸變稀薄，UVB輻射強(qiáng)度一般也逐漸增強(qiáng)。有觀測(cè)表明，正午時(shí)，與海拔2 300 m的西寧相比，海拔3 200 m的海北UVB輻射強(qiáng)度高10%～15%[55]。本試驗(yàn)中研究樣地位于青藏高原東部，且海拔在3 300 m以上，同屬于UVB輻射高強(qiáng)度地區(qū)，UVB深刻影響著高寒沙化地的凋落物分解。因此，杯腺柳灌叢下不同微位置紫外輻射強(qiáng)度的差異也會(huì)影響凋落物分解。本研究也發(fā)現(xiàn)，微位置顯著地影響著杯腺柳凋落葉的總氮、木質(zhì)素含量、C/N和木質(zhì)素/N。特別是在無(wú)伴生草本的情況下，外圈的杯腺柳凋落葉質(zhì)量損失率顯著高于內(nèi)圈。說(shuō)明，外圈更強(qiáng)的UVB輻射更有利于凋落葉的光降解。此外，UVB輻射通過(guò)在生長(zhǎng)階段改變植物組織的營(yíng)養(yǎng)組分來(lái)影響凋落物分解，例如，增加纖維素、木質(zhì)素濃度[54]，減少N濃度[57]等。李傳龍[58]研究表明，生長(zhǎng)在較弱UVB輻射環(huán)境下的垂穗披堿草凋落物質(zhì)量趨于較高水平，即C/N低、木質(zhì)素/N低。本試驗(yàn)也觀測(cè)到，在垂穗披堿草為伴生草種時(shí)，分解第19個(gè)月時(shí)，在內(nèi)圈和中圈(即冠幅下)的杯腺柳凋落葉的質(zhì)量損失率明顯高于外圈，這可能是因?yàn)楣诜螺^弱的UVB輻射使垂穗披堿草提供了更高質(zhì)量的凋落物添加，并且這種正效應(yīng)影響超過(guò)了外圈更強(qiáng)烈的UVB光解正效應(yīng)。

4 結(jié)論

綜上所述，在若爾蓋高寒沙化草地中，垂穗披堿草做為杯腺柳的伴生草種，比中華羊茅和老芒麥更有利于杯腺柳凋落葉的分解，更適宜作為高寒沙化地優(yōu)勢(shì)植物——杯腺柳的伴生植物，促進(jìn)高寒沙化地生物多樣性等生態(tài)功能的進(jìn)一步恢復(fù)。