摘要：本研究以祁連山國家公園內(nèi)不同退化程度高寒草甸為研究對象，通過測定植被特征及土壤養(yǎng)分指標，結(jié)合相關(guān)性分析和冗余分析（Redundance analysis，RDA）探究植物群落和土壤理化性質(zhì)及其內(nèi)在關(guān)系。結(jié)果表明：未退化草甸植被以莎草科、禾本科為主，隨退化程度的加重，禾本科植物逐漸被豆科、雜類草（如菊科）所取代，植物群落的高度、蓋度、地上生物量和植物群落的多樣性指數(shù)均呈下降趨勢，土壤含水量、總孔隙度、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量和有機質(zhì)含量逐漸降低，而土壤容重、pH值逐漸增加，與未退化高寒草甸相比，重度退化高寒草甸土壤含水量和有機質(zhì)含量分別下降了61.3%，43.8%，土壤容重上升了37.8%；相關(guān)性分析表明，植物特征與土壤因子之間存在顯著相關(guān)性，其中植被蓋度和地上生物量受到土壤容重、含水量、總孔隙度、速效磷含量的影響較大。本研究可為全面了解高寒草甸的退化機制以及退化預(yù)測、管理和恢復研究提供一定理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：高寒草甸；退化程度；植物群落；土壤理化性質(zhì)

中圖分類號：S812文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1530-09

Plant and Soil Characteristics of Different Degraded Alpine

Meadows in Qilian Mountain National Park

ZHAO Shuai YANG Wen-quan LIN Bao-jun QIAO Qian-luo WU Yan-ru LI Qin-yao

ZHANG Sheng-xiang HAN Xian-zhong LI Xi-lai KOU Jian-cun

（1. College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China; 2. College of Life Sciences，

Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China;3. Menyuan County Grassland Station， Menyuan， Qinghai Province

810300， China; 4. College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， hina）

Abstract：In this study，the plant community and soil physicochemical properties and their intrinsic relationships were investigated by correlation analysis and redundancy analysis（RDA） through the measurements of vegetation characteristics and calculation of soil nutrient indexes in alpine meadows in different degradation status in Qilian Mountain National Park. The results showed that the species of Salicaceae and Gramineae families were the dominant ones in the undegraded meadow. With the increase of degradation，the Gramineae species were gradually replaced by legumes and forbs （e.g. Asteraceae），and the vegetation height，coverage，aboveground biomass，and diversity index of the plant community were decreasing，while the water content，total porosity，available nitrogen content，available phosphorus content，available potassium content，total nitrogen content，total phosphorus content，total potassium content and organic matter content of soils gradually decreased along with the gradual increases of soil bulk density and pH value. Compared to the undegraded alpine meadows，the soil water content and organic matter content of the heavily degraded alpine meadows decreased by 61.3% and 43.8%，respectively，and the soil capacity increased by 37.8%;Correlation analysis showed that there were significant correlations between plant characteristics and soil physicochemical factors，among which vegetation coverage and above-ground biomass were more influenced by the bulk density，water content，total porosity，and fast-acting phosphorus content of soils. This study could provide a theoretical basis for a comprehensive understanding of the degradation mechanism of alpine meadows and degradation prevention，alpine meadow management and restoration research.

Key words：Alpine meadows;Degree of degradation;Plant communities;Soil physicochemical properties

祁連山國家公園是我國32個生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)之一，世界高寒種質(zhì)資源庫和野生動物遷徙的重要廊道，還是我國西部地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障與生物棲息地，涵蓋森林、草原、冰川、荒漠等生態(tài)系統(tǒng)［1］。其中，高寒草甸是祁連山國家公園的主要植被類型之一，對江河水的調(diào)節(jié)與補給、區(qū)域水資源分配及國家西部生態(tài)安全具有重要的作用［2］。草地退化尤其是高寒草甸的退化是祁連山國家公園面臨的突出生態(tài)問題，高寒草甸退化主要由氣候變化、過度放牧、嚙齒動物和人為活動（礦產(chǎn)開采和水電資源開發(fā)等）引起［3-5］，使得牧草產(chǎn)量下降、草畜矛盾增加、鼠害頻發(fā)、生物多樣性降低，土壤貧瘠化及沙化程度愈加嚴重，黑土灘化加劇，進而限制了當?shù)厣鐣徒?jīng)濟系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展［6-8］。

草地退化的直接表現(xiàn)為植被退化與土壤退化，充分了解退化草地植被和土壤特征能夠使我們更加明確草地退化的演替進程。近年來，學者對我國青藏高原高寒草甸已開展了大量研究，研究表明：隨著高寒草地退化程度加深，優(yōu)勢種逐漸從莎草科和禾本科植物轉(zhuǎn)向雜類草［9］，植被蓋度和草地質(zhì)量指數(shù)降低，植被群落結(jié)構(gòu)向單一趨勢演替［10］；土壤含水量、有機質(zhì)、全氮、速效氮和速效磷等含量下降，土壤容重和pH值增加，土壤養(yǎng)分流失嚴重，貧瘠化加劇，進而對植被和土壤結(jié)構(gòu)造成影響［11-13］。然而，學術(shù)界對高寒草甸植被特征和土壤養(yǎng)分內(nèi)在聯(lián)系的相關(guān)研究與關(guān)注度還較少，鮮有從植被和土壤特性上進行較為系統(tǒng)的研究［14］，因此明確植物群落和土壤理化性質(zhì)及內(nèi)在關(guān)系，對科學合理的管理國家公園內(nèi)高寒草甸具有重要的意義。鑒于此，本研究通過分析公園內(nèi)不同退化程度高寒草甸的植物群落與土壤特性變化，探究退化草地植物群落特性與土壤養(yǎng)分間的內(nèi)在聯(lián)系，以期為有效遏制祁連山國家公園草地退化、改良退化草地，促進其可持續(xù)正向恢復提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)（37°19′～38°38′ N，99°20′ ～102° E）位于祁連山國家公園保護區(qū)青海片區(qū)，地處青藏高原東北部，屬高原大陸性氣候，一般海拔3 000～5 000 m，草地植被類型多樣，垂直地帶性分布特征明顯；全年太陽輻射強烈、光照充足，年平均氣溫在4℃以下，年平均降水量400 mm左右；水資源豐富，由大通河自西向東徑流全境，流域內(nèi)有老虎溝河、討拉河、寧纏河等大小支流28條，是河湟地區(qū)和河西走廊重要的水源涵養(yǎng)和補給地；土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主；植被主要以嵩草（Kobresia myosuroides （Villars） Foiri），委陵菜（Potentilla chinensis Ser.），披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）等為主［15］。

1.2樣地設(shè)置與樣品采集本試驗地設(shè)置在海北州門源縣和祁連縣，以《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級標準》（GB19377-2003）［16］為依據(jù)，結(jié)合當?shù)刂脖慌c土壤狀況等在門源縣的討拉溝、老虎溝、硫磺溝和祁連縣的峨堡鎮(zhèn)沙窩頭、野牛溝、才什土溝選取未退化、輕度退化、中度退化和重度退化共40個不同退化程度的高寒草甸樣地（表1）。于2021年7月27日～8月10日采樣，每個樣地設(shè)置3個大樣方（10 m×10 m），作為3次重復，樣方間隔至少10 m。在每個大樣方內(nèi)各設(shè)置3個小樣方（1 m×1 m），使用針刺法測定樣方內(nèi)植被總蓋度，記錄樣方內(nèi)植物種類及其分蓋度，取3個小樣方的平均值作為一個重復，每種植物隨機選取20株測定其高度；按照常規(guī)方法齊地面刈割1 m×1 m樣方的草地植物，稱重后并計算地上生物量。同時，每個樣地的小樣方周圍用內(nèi)徑為5 cm、容積為100 cm3的環(huán)刀采集原狀土壤樣品，同時隨機取5鉆土樣（0～20 cm），大樣方內(nèi)的15鉆土混合作為一個重復，裝入樣袋，帶回室內(nèi)風干過篩后測定土壤理化性質(zhì)。再將相同退化程度高寒草甸樣地的指標和土壤各指標求平均值和標準差，分別作為未退化、輕度、中度、重度退化高寒草甸的各指標值標準差。

1.3植物群落植被計算方法

1.4土壤指標測定方法

土壤有機質(zhì)含量采用K2Cr2O7氧化-外加熱法；全氮含量采用半微量凱氏法測定；全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮后，分光光度法測定；全鉀含量采用NaOH熔融，火焰光度法測定；速效氮含量采用堿解氮擴散法測定；速效磷含量采用鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用火焰光度法測定；土壤pH值采用酸度計測定；土壤含水量采用烘干法測定；土壤容重采用環(huán)刀法測定［19］，分析測定方法參照《資源環(huán)境常規(guī)分析方法》［20］。

1.5數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 26.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析以及One-way ANOVA進行單因素方差分析，用Origin 2021軟件作圖，用Mantel檢驗評估了植被特征（蓋度、地上生物量）和土壤理化因子之間的相關(guān)性，后基于Canoco 5.0軟件對退化草甸植被群落特征進行趨勢對應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA），分析結(jié)果（lengths of gradient）數(shù)值小于3.0，所以更適合采用冗余分析（Redundance analysis，RDA）方法對退化高寒草甸植被群落特征和土壤理化因子進行分析，各指標均采用蒙特卡洛（Monte Carlo）檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1不同退化程度高寒草甸植物群落特征

2.1.1植被組成、高度、蓋度及地上生物量未退化草甸植被以莎草科、禾本科為主，高度、蓋度和地上生物量高。隨著退化程度加劇，禾本科植物逐漸被菊科、豆科等的植物所取代，優(yōu)勢種逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檗椋≒otentilla anserina L.）、黃花棘豆（Oxytropis caerulea （Pallas） Candolle）、酸模（Rumex acetosa L.）等；草層高度、蓋度和地上生物量呈下降趨勢，未退化草甸高度和蓋度與退化草甸差異顯著（P＜0.05），與未退化草甸相比，重度退化草甸蓋度和地上生物量分別減少了40.2％和64.3％（表2）。

2.1.2物種多樣性隨著草甸退化程度的加深，植物群落的多樣性均呈下降趨勢。重度退化草甸的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)與未退化草甸差異顯著（P＜0.05），與中度退化草甸無顯著差異，未退化草甸的Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高，與輕度退化草甸差異顯著（P＜0.05）（圖1）。

2.2不同退化程度高寒草甸土壤理化性質(zhì)

隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤pH值、含水量、總孔隙度、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量和有機質(zhì)含量均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，土壤容重逐漸增加。從未退化到重度退化程度土壤含水量、孔隙度和有機質(zhì)含量分別下降了61.3%，25.9%和43.8%，土壤容重上升了37.8%。不同退化程度土壤容重、含水量、總孔隙度、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量、全氮含量和有機質(zhì)含量存在顯著差異（P＜0.05）。（圖2，圖3）。

2.3土壤因子與植被特征相關(guān)性

對高寒草甸土壤因子指標與植被特征進行Mantel相關(guān)性分析（圖4）和RDA分析（圖5），發(fā)現(xiàn)高寒草甸退化過程中土壤理化性質(zhì)與植被蓋度和地上生物量具有內(nèi)在相關(guān)性。Mantel檢驗結(jié)果表明，植被蓋度與土壤容重、含水量和總孔隙度呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與速效磷含量呈顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；地上生物量與土壤容重、含水量、總孔隙度、速效磷含量、速效鉀含量、全氮含量和有機質(zhì)含量呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。RDA分析結(jié)果表明，土壤因子指標與植被特征之間呈極顯著相關(guān)關(guān)系（Monte Carlo permutation test P=0.002），第一軸主要由土壤含水量、容重、總孔隙度、有機質(zhì)含量、全氮含量、速效氮含量和速效磷含量等指標組成，解釋量達75.50%，第一第二軸累計解釋92.21%的信息量，因此說明第一、二排序軸能夠表明各土壤因子指標與植被特征之間關(guān)系密切，不同退化程度高寒草甸各土壤因子指標在一定程度上能很好地解釋植物特征的變化。

3討論

3.1高寒草甸退化中植物地上生物量與群落組成的變化

隨著高寒草甸退化程度的增加，優(yōu)勢物種被雜類草替代，進而對植被群落的生產(chǎn)力和物種的多樣性變化產(chǎn)生影響［21］。在本研究中，未退化草甸植被主要以莎草科和禾本科為主，隨著退化程度加劇，禾本科植物逐漸被菊科、豆科等雜類草所取代，高寒草甸植被群落高度、蓋度和地上生物量顯著降低（P＜0.05），這與Xu［22］、Wang［23］等人的研究結(jié)論相一致，這可能是由于在退化過程中，毒雜草如狼毒、藍花棘豆、甘青大戟等入侵、放牧活動及鼠患導致植被蓋度不斷下降所造成［24］。草地植物群落的物種多樣性喪失是退化草地的顯著特征，未退化草甸植物群落的多樣性指數(shù)最高，說明高寒草甸的物種較為豐富，各物種個體分配越均勻，生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定［25］。隨著草地退化的加重，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈下降趨勢，但在中度退化過程中Simpson多樣性指數(shù)有所回升，此變化規(guī)律同郝愛華等人［26］的研究結(jié)果基本一致，其原因可能是本研究中未退化和輕度退化樣地以較低海拔陰坡居多，中度退化以較高海拔和陽坡居多，受氣候（海拔、溫度等）、地形等因素的影響，在一定程度上隨著海拔的升高，氣溫逐漸降低，水分蒸發(fā)量減少，冰川融化進一步促使土壤含水量上升，中度退化草甸植被生物活性增強，促進草地植被多樣性指數(shù)增加［27］，陽坡接收到的太陽輻射顯著高于陰坡，因此在中度退化草甸植被群落物種多樣性一定程度上出現(xiàn)回增趨勢［28］。而在重度退化過程中，深根系毒雜草逐步取代優(yōu)良牧草的優(yōu)勢地位，并大量入侵土壤養(yǎng)分，使植被類型逐漸單一化，最終導致植被的多樣性指數(shù)顯著降低。

3.2高寒草甸退化中土壤理化性質(zhì)的變化

草地退化可以直接或間接地改變草地生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)，進而影響草地生態(tài)［29］。本研究表明，隨著高寒草甸退化加劇，土壤含水量和孔隙度顯著降低，容重顯著增加，從未退化到重度退化程度土壤含水量、孔隙度分別下降了61.3%，25.9%，容重上升了37.8%，這可能是由于家畜的踐踏使土壤緊實度增加，土層通透性和水源涵養(yǎng)的能力降低，此外嚙齒類動物（主要為喜馬拉雅旱獺、高原屬兔）的活動降低了植被覆蓋度，致使近地表土壤溫度升高，水分蒸發(fā)量增加，進而導致土壤結(jié)構(gòu)破壞［30］。本研究土壤pH值與草地退化的關(guān)聯(lián)性較弱，pH值隨著草甸退化呈現(xiàn)增加趨勢，可能是由于退化使植被蓋度減小，土壤水分蒸發(fā)量增大，有少量碳酸鈣等鹽分聚集到土壤表面而使土壤pH值有所提高［31］。氮、磷、鉀為植物生長發(fā)育提供了必要的養(yǎng)分，是土壤養(yǎng)分的主要組成部分，在本研究中土壤速效氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀和有機質(zhì)含量隨高寒草甸的退化加劇均呈下降趨勢，這與Li等［32］和She等［33］的研究結(jié)果相似，隨著退化程度的增加，微生物數(shù)量減少，土壤礦化速度降低，植物吸收和動物排泄減少，因此土壤養(yǎng)分含量呈下降趨勢。有研究表明，土壤有機碳含量與高寒草甸植被退化密切相關(guān)，有機碳含量呈動態(tài)平衡且易受外部因素干擾［29，34］，在本研究中，隨著高寒草甸退化加劇，土壤有機質(zhì)含量顯著下降，從未退化到重度退化程度有機質(zhì)含量下降了43.8%，這可能是由于植被退化過程中土壤裸露面積比例增加，土壤失去植被保護而直接遭受侵蝕，從而提高了近地表土壤溫度，促進土壤碳及其他養(yǎng)分的分解，導致更多的土壤碳排放到大氣中，減少了土壤碳資源的歸還量，使生態(tài)系統(tǒng)所固定的碳氮等養(yǎng)分的絕對含量下降，從而導致土壤總體有機碳及其他養(yǎng)分降低［35］。

3.3植物群落與土壤特征之間的關(guān)系

高寒草地退化會對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴重影響，不僅表現(xiàn)為植被群落退化，土壤也發(fā)生退化［29］。草地植被由于嚙齒類動物的啃食以及人為活動的干預(yù)，對植物生長和土壤結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分產(chǎn)生影響［36］，地上植物的減少使土壤中凋落物的輸入減少，導致微生物底物的可利用性降低，限制土壤中某些微生物群落的生存與繁殖，進一步加速草地退化［37］。在本研究中，高寒草甸地上植被特征（高度、蓋度、地上生物量、物種組成和植被多樣性指數(shù)）和土壤理化性質(zhì)（土壤養(yǎng)分、土壤容重、含水量和孔隙度）顯著相關(guān)，其中地上生物量與土壤因子擬合的結(jié)果最好，說明高寒草甸植物地上生物量受到土壤特性的制約最大。土壤養(yǎng)分和植物地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系，這與Ren等人［38］的研究結(jié)果相一致，因為高寒草甸植被群落的生產(chǎn)力受土壤養(yǎng)分含量的直接影響，植被在土壤養(yǎng)分充沛的環(huán)境中，可以選擇性地改變其根系的生長，從而增加養(yǎng)分的吸收［22］。此外，海拔、生境、坡度等環(huán)境因子可以通過影響土壤水分和養(yǎng)分的可利用性來間接影響植被群落［39］。本研究中，隨著高寒草甸植被退化，土壤含水量、孔隙度和有機質(zhì)含量顯著下降，土壤容重顯著增加，這與Teng等人［40］的研究結(jié)果相一致，其原因可能是高寒草甸植被發(fā)生退化，土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞，致使高寒草甸土壤含水量和孔隙度的下降和土壤容重的上升更加劇烈，進而對植被群落生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。隨著退化程度的增加，植被覆蓋度下降，土壤的保護作用進一步減弱，增加了土壤風蝕和雨水侵蝕，凋落物和腐殖質(zhì)減少，土壤微生物活動減弱，氨化、硝化和固氮等土壤生態(tài)過程受到影響，造成土壤養(yǎng)分的流失［41］。同時，退化草地植被破壞，根系對營養(yǎng)元素的吸收降低，土壤環(huán)境惡化，致使土壤微生物活性降低及數(shù)量減少，土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡被打破，植被生長受到遏制［42］，進而導致高寒草甸植被群落生態(tài)功能降低。

4結(jié)論

祁連山國家公園內(nèi)高寒草甸隨著退化程度加劇，禾本科植物逐漸減少，菊科、豆科等植物增加，植物群落的高度、蓋度、地上生物量和多樣性指數(shù)逐漸降低，土壤含水量、總孔隙度、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量和有機質(zhì)含量逐漸降低，而土壤容重、pH值逐漸增加。相關(guān)性分析和冗余分析表明，植物特征與土壤因子之間存在顯著相關(guān)性，植被蓋度與土壤容重、含水量、總孔隙度、速效磷含量顯著相關(guān)，地上生物量與土壤容重、含水量、總孔隙度、有機質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量、速效鉀含量顯著相關(guān)。不同退化程度高寒草甸土壤容重、含水量、總孔隙度、速效磷含量等指標在一定程度上能很好地解釋植物特征的變化。

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（責任編輯 閔芝智）