摘要：為探索不同播種方式和播種密度及其交互效應(yīng)對青海草地早熟禾植株構(gòu)件性狀的影響，本研究以青海草地早熟禾（Poa pratensis L.‘Qinghai’）為試驗材料，采用兩因素設(shè)計（不同播種方式和不同播種密度），研究牧草生產(chǎn)性能和根系變化特征，以期為青海草地早熟禾人工草地的合理建植及可持續(xù)管理提供依據(jù)。結(jié)果表明：播種方式和播種密度均對地上、地下生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積、根系體積、根系直徑、根系長度影響極顯著，兩者交互對根系長度和地下芽數(shù)量影響極顯著。地上生物量與根系表面積的最佳種植組合為撒播與6 478?！^-2播種密度，地下芽數(shù)量的最佳種植組合為15 cm行距與2 782?！^-2播種密度。青海草地早熟禾生長初期植株重點建植地下根系，間接影響地上生物量。

關(guān)鍵詞：青海草地早熟禾；播種密度；根系特征；播種方式；主成分分析

中圖分類號：S604文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1556-08

Response of Seeding Mode and Sowing Density to Plant Component Characters

in the Early Stage Establishment of Poa pratensis L.‘Qinghai’

JING Mei-ling LI Ji-ya YANG Zeng-zeng MA Yu-shou

（1.College of Ecological Environment and Resources， Qinghai Nationalities University， Xining， Qinghai Province 810007， China;

2.Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai university，Xining， Qinghai Province 810006， China）

Abstract：The aim of this study was to explore the effects and interaction effect of different seeding mode and sowing density on component characters of Poa pratensis L. ‘Qinghai’ in the early establishment of artificial grassland on Qinghai-Tibet Plateau. We used P. pratensis L. ‘Qinghai’ as the test material and a two-factor design （seeding mode and sowing density） was adopted. It was analyzed that the forage yield and root characteristics of P. pratensis L. ‘Qinghai’ in the three seeding modes of the row spacing of 15 cm and 30 cm and the broadcast sowing，and the three sowing densities of 1 956 grains·m^-2，3 260 grains·m^-2 and 4 565 grains·m-2 to get a fundament for the rational planting and sustainable management of production of P. pratensis L.‘Qinghai’ in the artificial grassland on Qinghai-Tibet Plateau. The results showed that seeding mode and sowing density had significant effects on aboveground and underground biomass，the number of underground buds，root surface area，root volume，root diameter and root length （Plt;0.01）. The interaction effect of seeding mode and sowing density had significant effects on root length and the number of underground buds. The optimal planting combination of above-ground biomass and root surface area was broadcast-sowing and 6 478 grain·m^-2 seeding density， and the optimal planting combination of underground bud number was 15 cm row spacing and 2 782 grain ·m^-2 seeding density. The early stage of P. pratensis L. ‘Qinghai’ establishment in artificial grassland was mainly shaped by the underground system of that species，which could indirectly affect its aboveground biomass.

Key words：Poa pratensis L.‘Qinghai’;Sowing density;Root system characteristics;Seeding mode;PCA

青海草地早熟禾（Poa pratensis L.‘Qinghai’）是青海三江源區(qū)海拔4 000多米的野生馴化新品種，其適應(yīng)性、分蘗再生能力、根莖侵占能力較強［1］，易快速形成草皮，有助于減緩水土流失，具有典型的鄉(xiāng)土性、生態(tài)性、牧用性特征，是建植高寒地區(qū)人工草地應(yīng)用最具代表性的新種質(zhì)資源。青藏高原高寒地區(qū)海拔高、溫度低、生長季短，在嚴(yán)酷的環(huán)境下，由于人工草地植物種群自我更新能力弱［2］出現(xiàn)了自然衰退的特征［3］。而植物的地上與地下部分生長狀況及相互關(guān)系是反映其更新的重要指標(biāo)，大多數(shù)禾草在嚴(yán)酷環(huán)境中雖有種子繁殖，但更傾向于營養(yǎng)繁殖。植物營養(yǎng)繁殖包括地上和地下營養(yǎng)繁殖，其中地下營養(yǎng)繁殖是植物營養(yǎng)繁殖的核心，被視為栽培草地種群自我更新和維持生產(chǎn)力穩(wěn)定的驅(qū)動力［4-5］。

植株密度是植物種群內(nèi)部個體特征的主要約束因素之一［6］，通過影響植株間的競爭而成為影響栽培草地穩(wěn)產(chǎn)的重要因素［7-8］。密度過低會降低栽培草地的產(chǎn)量和品質(zhì)［9］，密度過大又會引起植株對光和養(yǎng)分資源的競激烈爭［10-11］，不增加產(chǎn)量［7］，反而會增加建植成本。栽培草地植物種群也具有自我調(diào)節(jié)能力，雖然植株密度降低會出現(xiàn)退化現(xiàn)象［12］，但可以調(diào)節(jié)和彌補因植物個體密度變化引起的種群生物量波動［13］。此外，播種方式通過改變植物生存空間微環(huán)境和土壤微生境而影響植株的生長，對植物生長具有重要的影響。目前，有關(guān)青海草地早熟禾的栽培研究的主要集中在生長適應(yīng)性［14-15］、群落特征［16-19］、生產(chǎn)能力［20-21］等方面，特別是對密度和播種方式的研究內(nèi)容只停留在地上部分［20］，而鮮少關(guān)注地下根系建成以及地上與地下部分的相互關(guān)系。

青海草地早熟禾是根莖型的優(yōu)良牧草，在高寒地區(qū)被逐漸大面積用于退化草地人工修復(fù)，在建植初期相對其他牧草能快速繁殖，形成草皮，有效恢復(fù)退化草地。由于根系和地下芽的變化直接影響著地上植株的繁殖和生長，地上植株的優(yōu)劣又塑造地下根系的形態(tài)建成。那么，在青海草地早熟禾人工草地建植初期，根系構(gòu)建要素分配特征如何？與地上部分存在什么關(guān)系？為此，本文以青海草地早熟禾為研究對象，采用兩因素設(shè)計研究不同播種方式和播種密度及其交互效應(yīng)對青海草地早熟禾建植初期地上生長和地下根系建植分配特征的影響，進(jìn)而為青海草地早熟禾人工草地的合理建植、健康管理以及生產(chǎn)力的穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于青海省西寧市湟中區(qū)共和鎮(zhèn)西岔村一社，屬日月山東坡，地貌為山間谷地。地理坐標(biāo)為36°53.483′ N，100°41.552′ E，海拔3 056 m。氣候寒冷潮濕，無霜期為91 d，年均氣溫2.31℃。年降水量580.52 mm，且集中在6—9月，年蒸發(fā)量為1 320 mm，全年日照時數(shù)為1 750.59 h。土壤為栗鈣土，地塊為撂荒11年的棄耕地，草地優(yōu)勢植物為垂穗披堿草（Elymus dahuricus）、矮嵩草（Kobresia humilis）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等。試驗前土壤基況如下：土壤有機質(zhì)含量為35.12 g·kg^-1，全氮含量為1.61 g·kg^-1，P₂O₅含量為1.44 g·kg^-1，K₂O含量為21.17 g·kg^-1，速效磷含量為8.63 mg·kg^-1，速效鉀含量為132.33 mg·kg^-1，堿解氮含量為121 mg·kg^-1，pH值為7.74。

1.2試驗設(shè)計

供試材料原種為青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院馴化選育的野生栽培牧草品種—青海草地早熟禾。試驗采用兩因素設(shè)計，即播種方式和播種密度，具體梯度設(shè)置參照已有研究［20］，其中播種密度的設(shè)置是經(jīng)過多年的田間栽培試驗而得出較為適宜的播種量，即4.5 kg·hm^-2，7.5 kg·hm^-2，10.5 kg·hm^-2，再經(jīng)過換算將播種量轉(zhuǎn)為播種密度。于2020年6月27日在青海省湟中區(qū)西岔村試驗場開展試驗，田間設(shè)計采取隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為3 m×5 m，小區(qū)間距1 m，區(qū)組間距1 m。小區(qū)播種方式為條播（F1：行距為15 cm和F2：行距為30 cm）與F3撒播，實際播種密度由理論播種密度除以純凈度和發(fā)芽率得出（表1），密度從低到高分別用M1，M2，M3表示，共設(shè)9組，為F1M1，F(xiàn)1M2，F(xiàn)1M3，F(xiàn)2M1，F(xiàn)2M2，F(xiàn)2M3，F(xiàn)3M1，F(xiàn)3M2，F(xiàn)3M3，試驗3次重復(fù)。條播采用人工開溝，種子播深為不深于1 cm，所有試驗小區(qū)均施基肥磷酸二銨，播深2 cm，播后鎮(zhèn)壓。田間管理：試驗地周圍種植燕麥（Avena sativa）做保護(hù)行，并設(shè)置圍欄，定期對樣地做管理維護(hù)，清除雜草等。

1.3測定指標(biāo)與方法

于種植當(dāng)年9月7日采樣分析。在小區(qū)內(nèi)隨機測量20個青海草地早熟禾的高度，計算平均值；同時在每個小區(qū)隨機挖取20株青海草地早熟禾，然后數(shù)單株分蘗數(shù)，計算平均值。

在小區(qū)內(nèi)隨機選取1 m2的樣方，齊地面刈割，剔除雜草稱取鮮重，并分別裝入信封，帶回實驗室在105℃下殺青30 min后轉(zhuǎn)到75℃烘至恒重并測定其干重，測定其地上生物量；刈割地上生物量的同時挖取1 m2的地下0～20 cm的根系樣品，在盡量不損害根系的情況下洗凈并去除雜物，挑出每平方米內(nèi)所有青海草地早熟禾的地下芽，計數(shù)；并將地下根系清洗干凈在WinRHIZO Pro根系掃描儀中測定單位面積上的根系表面積、根系體積、根系直徑及根長，最后將根系在80℃烘箱中烘至恒重，稱重，即地下生物量。

1.4數(shù)據(jù)分析

先采用單因素方差檢驗各個指標(biāo)數(shù)據(jù)的方差齊性，若不一致，則采用Log轉(zhuǎn)置數(shù)據(jù)，再采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗播種密度和播種方式及其相互作用對青海草地早熟禾各個指標(biāo)的影響。若差異顯著，則用Duncan進(jìn)行多重比較檢驗（ɑ=0.05）。本研究選擇運用主成分分析（Principal component analysis，PCA）進(jìn)行降維處理?；谔崛≥S信息的判別標(biāo)準(zhǔn)如下［22］：（1） 當(dāng)排序軸獲得絕大部分解釋方差時，即累積解釋方差比例超過66%；（2）采用Kaiser-Guttman標(biāo)準(zhǔn)，即選取特征根大于1的軸提取排序軸。采用Person相關(guān)性進(jìn)行地上和地下植物性質(zhì)間的相關(guān)性分析，相關(guān)性大小采用Student’s T檢驗。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在R 4.0.3（R Development Core Team，2020）中進(jìn)行，采用Sigmaplot 14進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1播種方式和播種密度對青海草地早熟禾地上植物量及構(gòu)成要素的影響

播種方式對株高和地上生物量影響極顯著（Plt;0.01）。播種密度對單株分蘗數(shù)和地上生物量影響極顯著（Plt;0.01）。兩者交互效應(yīng)僅對地上生物量影響顯著（Plt;0.05）（表2）。

M1播種密度下3種播種方式間的株高差異顯著（Plt;0.05）。F1播種方式下M1的單株分蘗數(shù)顯著高于M3（Plt;0.05），F(xiàn)2種播種方式下M1單株分蘗數(shù)顯著高于M2和M3（Plt;0.05）；M1播種密度下F1顯著高于F3（Plt;0.05）。F1播種方式下M3的地上生物量顯著高于M1（Plt;0.05），增加15.25%，F(xiàn)2，F(xiàn)3播種方式下M3顯著高于M1和M2（Plt;0.05），M3比M1分別增加98.44%和63.76%；M1和M2播種密度下3種播種方式間的地上生物量差異均顯著（Plt;0.05）（圖1）。

2.2播種方式和播種密度對青海草地早熟禾根系生物量及形態(tài)特征的影響

播種方式對地下生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積、根系體積、根系直徑、根長、地上與地下生物量比均影響極顯著（Plt;0.01）。播種密度對地下生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積、根系體積、根系直徑、根長均影響極顯著（Plt;0.01）。兩者交互效應(yīng)對地下生物量影響顯著（Plt;0.05），對地下芽數(shù)量、根長影響極顯著（Plt;0.01）（表3）。

F2，F(xiàn)3播種方式下M3地下生物量均顯著高于M1和M2（Plt;0.05），分別增加45.29%和63.02%。M1和M2播種密度下3種播種方式的地下生物量均為F1和F3顯著高于F2（Plt;0.05），分別增加62.06%和56.53%，M3播種密度下F3顯著高于F1和F2（Plt;0.05）。F1播種方式下M1的地下芽數(shù)量顯著高于M2（Plt;0.05），增加45.55%，F(xiàn)2播種方式下3種播種密度處理間均差異顯著（Plt;0.05），M3比M2增加36.22%，F(xiàn)3播種方式下M1顯著高于M2和M3（Plt;0.05），增加76.73%；M1播種密度下，3種播種方式間均差異顯著（Plt;0.05），M2和M3播種密度下3種播種方式均為F1顯著高于F2，F(xiàn)3（Plt;0.05）。F2，F(xiàn)3播種方式下M3的根系表面積顯著高于M1和M2（Plt;0.05）；M1和M2播種密度下3種播種方式均為F1和F3顯著高于F2（Plt;0.05），M3播種密度下F3顯著高于F1和F2（Plt;0.05）。F2，F(xiàn)3播種方式下M3的根系體積顯著高于M1和M2（Plt;0.05）；M1播種密度下3種播種方間均差異顯著（Plt;0.05），M2播種密度下F1和F3顯著高于F2處理（Plt;0.05），M3播種密度下F3顯著高于F1和F2（Plt;0.05）。F2播種方式下M1和M2的根系直徑顯著高于處理M3（Plt;0.05）；M2播種密度下3種播種方式中F2顯著高于F1（Plt;0.05）。F2和F3播種方式下M3的根長均顯著高于M1和M2（Plt;0.05）；M1播種密度下F2顯著高于F3（Plt;0.05），M3播種密度下F2顯著高于F3和F1（Plt;0.05）（圖2）。

2.3地上部分與地下部分之間的關(guān)系

株高（H）、分蘗數(shù)（TL）、地上生物量（AB）、地下生物量（UB）、地下芽數(shù)量（BUD）、根系表面積（RSA）、根系體積（RV）、根系直徑（RD）、根長（RL）。地上生物量與地下生物量、根系表面積、根系體積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與根系直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。地下生物量與根系體積、根系表面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與根直徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。地下芽數(shù)量與根系直徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。根系表面積與根系體積之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與根直徑之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）（圖3）。

主成分分析顯示植株性狀貢獻(xiàn)率排序為：地下生物量gt;根系體積gt;根系表面積gt;地上生物量gt;地下芽數(shù)量gt;株高gt;根系直徑gt;單株分蘗數(shù)gt;根系長度（圖4a）。將9個性狀歸成了兩個主成分，解釋了性狀總變異的66.8%。不同處理下青海草地早熟禾地上、地下形態(tài)特征排序軸前3軸累計方差解釋比例為82.41%，且特征根大于1，表明地上、地下形態(tài)特征在前3排序軸的載荷值較高。本研究提取解釋率相對較高的前2軸為下一步分析做準(zhǔn)備。第一主成分累積貢獻(xiàn)率為45.47%，主要體現(xiàn)了地上生物量（0.93）和根系表面積（0.93）的貢獻(xiàn)，第二主成分累積貢獻(xiàn)率為21.35%，主要體現(xiàn)了地下芽數(shù)量（-0.84）的貢獻(xiàn)（表4，圖4b）。

3討論

3.1播種密度對青海草地早熟禾生長初期植株整體可塑性表現(xiàn)和生物量分配的影響牧草密度是影響

牧草生物量的主要指標(biāo)，根系形態(tài)決定了植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，影響地下種間競爭過程和產(chǎn)量的形成［23］。本研究發(fā)現(xiàn)播種密度極顯著影響植株生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積和根系體積，隨著密度增加有上升趨勢，且株高與地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與段媛媛等［24］研究垂穗披堿草地上生物量隨著密度增加呈先增加后降低趨勢，根系體積隨著密度增加呈先增加后穩(wěn)定的結(jié)果略有不同，而本研究為田間試驗，與盆栽實驗相比受空間資源條件限制較小，植株在一定時間內(nèi)生長變化較大，不會受到較多空間限制，并且在種植當(dāng)年植株以嫩葉為主，株高的差異不足以主導(dǎo)整個地上植株的單位面積產(chǎn)量，而是以密度為主，所以密度越大，株高越低。地下芽作為物質(zhì)貯藏和營養(yǎng)繁殖的重要構(gòu)件，具有地下蔓延的特性，接觸的土壤體積大，面積廣，可獲得更多的養(yǎng)分［25］。Gerik等［26］和王玲玲等［27］的研究表明，密度較小，地下芽越多，而本研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)密度增加，地下芽數(shù)量、根系體積、表面積呈現(xiàn)增加趨勢，由于以上指標(biāo)的數(shù)值均為單位面積值，因此在植株生長初期密度的多少足以影響其變化特征。此外，高密度植株獲取資源時受到鄰株在物理和幾何上的擁擠效應(yīng)［28-29］，會主動調(diào)整狀態(tài)［7］，為獲取更多資源而提高根系生長。本研究發(fā)現(xiàn)不同密度處理對單株分蘗數(shù)、根系直徑和根長影響極顯著，低密度大于高密度，分析原因可能是高密度栽培下，植株間養(yǎng)分競爭激烈，根系為了獲得更多養(yǎng)分會加強分支生長，使根系直徑相對變小，低密度時空間資源相對充足，植株在形態(tài)建成方面對營養(yǎng)繁殖投入較多，與類似研究結(jié)果較為一致［6，13，24，30］?？梢?，青海草地早熟禾建植初期植物重點建植地下根系生長，并間接影響地上生物量，高密度（M3）種植有利于青海草地早熟禾早期生長，對植株整體可塑性表現(xiàn)較好。

3.2播種方式對青海草地早熟禾生長初期植株整體可塑性表現(xiàn)和生物量分配的影響

播種方式不同，對飼草生產(chǎn)性能影響不同［31］。研究發(fā)現(xiàn)播種方式極顯著影響青海草地早熟禾株高、地上生物量、地下生物量以及地下根系的所有指標(biāo)。在M1和M2較低密度下，F(xiàn)3株高最大，可能是低密度使每個植株在較為均等空間中可獲得較多養(yǎng)分、水分和光照等資源，所以株高較高，這與類似研究結(jié)果較為一致［6，32］。在低密度時，地上生物量的大小順序為F1gt;F3gt;F2，相同種植密度下，F(xiàn)2播種方式的地下生物量、根系表面積、根系體積總是小于F1和F3，而根長略高，分析原因可能是播種方式可改變植株間空間環(huán)境，F(xiàn)1使植株生長空隙被占據(jù)，空間較小，增加個體間的競爭關(guān)系［8］，所以單位面積葉面積指數(shù)逐漸增強［28，33-34］，光合作用及產(chǎn)物增多［7，35］，并占據(jù)優(yōu)勢地位，進(jìn)而增加資源利用性；F2行距較寬，容易讓雜草叢生，更多植物參與生長資源競爭，從養(yǎng)分吸收和資源利用方面對青海草地早熟禾具有一定的抑制作用，為了提高自身競爭優(yōu)勢，獲取較多資源，有加強根系長度生長的趨勢。綜上，行距15 cm（F1）與撒播（F3）播種方式有利于促進(jìn)青海草地早熟禾早期生物量的積累。

3.3播種方式與播種密度互作對青海草地早熟禾生長初期植株整體可塑性表現(xiàn)和生物量分配的影響

研究發(fā)現(xiàn)播種方式與播種密度交互顯著影響地上生物量，極顯著影響地下生物量、地下芽數(shù)量和根長，F(xiàn)3M3處理的地上生物量與根系表面積的貢獻(xiàn)率較高，F(xiàn)1M1組合下地下芽數(shù)量的貢獻(xiàn)率較高，這可能是因為兩者組合通過改變植株空間配置方式，直接改變了植物群體光能的截獲、地上與地下種間競爭過程以及產(chǎn)量潛力的發(fā)揮［36］，根系形態(tài)對種內(nèi)競爭的適應(yīng)是通過對根系可塑性變化導(dǎo)致的資源配置模式變化而實現(xiàn)［37］，這對植株生長初期生物量和根系生長以及無性擴(kuò)繁能力影響較大?？梢?，青海草地早熟禾地上生物量、根系表面積和地下芽數(shù)量是影響青海草地早熟禾建植初期的重要性狀因子，通過調(diào)節(jié)這些重要因子，影響建植初期資源配置模式變化。

4結(jié)論

播種方式對株高、地上生物量、地下生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積、根系體積、根系直徑、根系長度影響極顯著。播種密度對地上生物量、單株分蘗數(shù)、地下生物量、地下芽數(shù)量、根系表面積、根系體積、根系直徑、根系長度影響極顯著。兩者交互效應(yīng)對根系長度和地下芽數(shù)量影響極顯著。地上生物量與根系表面積的最佳種植組合為撒播與6 478?！^-2播種密度（F3M3），地下芽數(shù)量的最佳種植組合為15 cm行距與2 782?！^-2播種密度（F1M1）。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）