摘要：為深入了解高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)氧化亞氮（N₂O）排放對(duì)氣候變暖及氮沉降的響應(yīng)，以青藏高原尕海濕地區(qū)沼澤草甸為研究對(duì)象，利用開頂箱（Open top chamber，OTC）增溫和外源氮素添加來模擬未來氣候變暖以及氮沉降，布設(shè)對(duì)照（CK），增溫（W），施氮（N）和增溫+施氮（WN）4種處理，采用靜態(tài)箱—?dú)庀嗌V法監(jiān)測(cè)不同處理下植物生長(zhǎng)季N₂O 排放，并探究了N₂O 排放與環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明：僅W與WN處理的N₂O 排放通量始終高于對(duì)照，日均排放通量高出對(duì)照組22.41% 和56.90%；WN，N，W和CK處理下N₂O 累計(jì)排放量分別為0.87，1.07，1.09和1.37 kg·hm-2 N；生長(zhǎng)季末期土壤N₂O 短暫的由“源”向“匯”轉(zhuǎn)變；N₂O 排放通量與地下生物量顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與含水量和硝酸酶活性顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與溫度、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。本研究可為未來高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化下溫室氣體排放的預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：N₂O排放；增溫；施氮；沼澤草甸

中圖分類號(hào)：S154.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）05-10511-09

Effects of Warming and Nitrogen Application on N₂O Emission

from Swamp Meadow in Gahai Wetland

XU Guang-shuai， MA Wei-wei*， CHANG Wen-hua， YANG Yong-kai， CHEN Hao

（College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：To understand the response of nitrous oxide （N₂O） emissions to climate warming and nitrogen deposition in alpine wetland ecosystems，an open top chamber （OTC） warming and exogenous nitrogen addition were used to simulate future climate warming and nitrogen deposition in a swamp meadow in the Gahai wetland region in the Qinghai-Tibet Plateau. Four treatments，namely control （CK），warming （W），nitrogen addition （N），warming plus nitrogen addition （WN），were set up to monitor N₂O emission by using static chamber-gas chromatograph technique under different treatments in the growing season，and explored the relationship between N₂O emissions and environmental factors. The results show that：N₂O emission flux in warming treatment，warming plus nitrogen addition treatment were always above that in the control treatment，average daily N₂O emissions fluxes were respectively higher 22.41% and 56.90%;N₂O cumulative emission fluxes in control，warming，nitrogen addition，warming plus nitrogen addition were 0.87，1.07，1.09，1.37 kg·hm-2 N，respectively. A brief shift from source to sink of soil N₂O emission flux at the end of the growing season;Pearson correlation analysis showed that N₂O emission flux was significantly negatively correlated with below ground plant biomass （Plt;0.05），positively correlated with water content and nitratase activity （Plt;0.05），and highly significantly correlated with temperature，nitrate and ammonium nitrogen （Plt;0.01）. This study might provide a scientific basis for future projections of greenhouse gas emissions from alpine wetland ecosystems under global climate change.

Key words：N₂O emission;Warming;Nitrogen addition;Swamp meadow

青藏高原擁有我國(guó)面積最大的高寒濕地，其中沼澤草甸面積占70% 以上［1］，是全球氣候變化和人為活動(dòng)最為敏感的區(qū)域之一。根據(jù)IPCC第六次報(bào)告顯示，青藏高原每10 年的年平均氣溫上升0.4℃，增溫幅度遠(yuǎn)高于全球平均水平，且未來仍將繼續(xù)上升［2］。與此同時(shí)，氣候變暖和人類活動(dòng)引起該地區(qū)氮沉降的持續(xù)增加，目前青藏高原氮沉降已達(dá)到10 ～ 15 kg·hm^-2·a^-1 N，未來可能增加2 ～ 3倍［3］。濕地是氧化亞氮（N₂O）的主要排放源或匯［4］，氣候變暖和氮輸入改變了濕地水位、植被、土壤理化性狀等環(huán)境因子［5］，破壞了濕地硝化、反硝化等生物過程的平衡，青藏高原沼澤草甸濕地N₂O 的排放趨勢(shì)可能進(jìn)一步加劇，或者可能由N₂O 的匯轉(zhuǎn)變?yōu)樵?，進(jìn)而加劇該區(qū)氣候變化。因此，氣候變暖和氮沉降增加背景下的高寒濕地N₂O 排放受到廣泛重視。

草地學(xué)報(bào)第31卷

第5期

許廣帥等：增溫施氮對(duì)尕海濕地區(qū)沼澤草甸N₂O排放的影響

國(guó)內(nèi)外研究者越來越關(guān)注全球變化（氣候變暖、氮沉降及極端氣候事件）對(duì)濕地N2O 排放及其源匯功能的影響。一些研究指出，增溫增強(qiáng)了高寒濕地土壤的硝化和反硝化作用，引起濕地由N₂O 匯變?yōu)镹₂O 源［6-8］；Gong等［9］采用Meta分析進(jìn)一步確認(rèn)增溫能顯著增加濕地N₂O 排放。目前關(guān)于氮添加對(duì)濕地N₂O 排放的研究出現(xiàn)了不同的結(jié)果。部分研究認(rèn)為，氮輸入能夠增加土壤底物，促進(jìn)硝化、反硝化速率，提高N₂O 排放［10-12］；但也有研究認(rèn)為，氮輸入對(duì)N₂O 排放通量無影響，甚至抑制N₂O 的排放［13-14］。Song等［15］研究發(fā)現(xiàn)，高氮添加能促進(jìn)N₂O 排放，而低氮、中氮添加對(duì)N₂O 排放無影響。近年來，相關(guān)學(xué)者開展了增溫和氮添加協(xié)同作用對(duì)濕地N₂O 排放的影響研究，如Chen等［7］對(duì)沼澤濕地的研究顯示，與僅增溫或氮添加相比，增溫及氮添加協(xié)同作用顯著增加了濕地N₂O 排放。然而，Gong等［16］對(duì)北方泥炭地研究卻表明，增溫協(xié)同氮添加顯著降低了濕地N₂O 排放。濕地N₂O 排放特征受到氣候變暖、氮輸入量、濕地類型等因素的綜合影響，具有很大的不確定性。因此，在青藏高原高寒沼澤草甸開展氣候變暖（增溫）及氮沉降（施氮）條件下的N₂O 排放特征的研究，對(duì)于深入理解未來氣候變化和氮沉降加劇背景下的高寒濕地N₂O 排放在全球氣候變化中的貢獻(xiàn)具有重要意義。尕海濕地位于青藏高原東北部，是青藏高原濕地的重要組成部分。濕地區(qū)沼澤草甸面積約51 160 hm2，占總面積88% 以上，在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和牧業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用［17］。目前，對(duì)于青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)開展了一系列有關(guān)氣候變暖［18］、降水變化［19］、氮沉降［20］、人類活動(dòng)［21］等對(duì)土壤N₂O 排放的研究。全球氣候變化背景下，特別是區(qū)域氣候變暖與氮沉降持續(xù)增加，這將如何影響高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤硝化、反硝化等過程對(duì)N₂O 的排放？為此，本研究以尕海濕地區(qū)沼澤草甸為研究對(duì)象，采用開頂箱（Open top chamber，OTC）模擬增溫及外源氮素添加的方式，研究短期增溫、施氮以及二者的相互作用下沼澤草甸土壤N₂O 的排放特征，并探討N₂O 排放與環(huán)境因子間的關(guān)系，研究結(jié)果為氣候變化背景下的高寒濕地氮過程機(jī)理模型的發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

尕海濕地位于甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣尕海自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（33°58′～34°32′ N，102°05′～102°47′ E），海拔3 430～4 300 m。研究區(qū)屬高原大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為1.2℃，7月份溫度最高，平均為10.5℃；1月份溫度最低，平均為—9.2℃。多年平均降水量約為780 mm，降水主要集中在6—9月，年蒸發(fā)量為1 150.5 mm。植物有藏蒿草（Kobresia tibetica）、密毛白蓮蒿（Artemisia sacrorum）、甘藏苔草（Carex moorcroftii）、蕨麻（Potentilla anserina）、冷蒿（Artemisia frigida Willd）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）等。土壤類型主要以暗色草甸土、沼澤土與泥炭土為主，土壤有機(jī)質(zhì)含量較高［22］。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年5月，以尕海濕地典型沼澤草甸為研究對(duì)象，隨機(jī)選取植被分布均勻，群落蓋度在 85% 以上的區(qū)域，采用野外控制實(shí)驗(yàn)的方法，以自然生長(zhǎng)小區(qū)為對(duì)照（Control，CK），同時(shí)布設(shè)增溫（Warming，W）、施氮（Nitrogen addition，N）3個(gè)和增溫+施氮（Warming+Nitrogen addition，WN）處理，每個(gè)處理設(shè) 3次重復(fù)，共 12 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積約為 2.2 m2。小區(qū)間隔離帶寬 5 m以上，同時(shí)設(shè)置鐵絲圍擋以防止人畜干擾。增溫裝置采用被動(dòng)增溫的開頂箱法（Open top chamber，OTC），開頂箱采用 6塊梯形狀的透明有機(jī)玻璃，圍成向內(nèi)傾斜的六邊形，邊長(zhǎng)為 92 cm，開頂箱高 61 cm。施氮量參照青藏高原氮沉降的背景值的 1.5 倍（約為15 kg·hm^-2·a^-1 N）進(jìn)行添加處理。選擇植物易吸收的硝酸銨（NH₄NO₃）作為氮添加肥料，將NH₄NO₃溶解于 2 L水中，然后在 5，7和9 月中旬采用噴壺均勻噴灑到樣方中，每次施氮量為4.14 g，對(duì)照和無添加的樣方采用同樣體積水（2 L）進(jìn)行噴灑處理。

1.3植物與土壤樣品采集與分析

1.4N₂O的采集與測(cè)定

采用靜態(tài)箱—?dú)庀嗌V法對(duì)土壤N₂O 通量進(jìn)行測(cè)定。靜態(tài)箱是由內(nèi)徑22 cm、高50 cm的圓柱形PVC管制成和一個(gè)永久性頸圈的底座兩部分組成，箱體四周和頂部密閉，外圍覆蓋保溫材料，防止溫度對(duì)氣體的影響。箱體內(nèi)壁小風(fēng)扇，保持箱內(nèi)氣體成分含量分布均勻。箱體頂部中央開直徑為 0.5 cm的圓孔，孔中裝有溫度計(jì)電池接口、三通閥作為密封取樣口。底座上部有凹槽，用以放置箱體，下部嵌入土壤中，以防漏氣。試驗(yàn)前數(shù)天將靜態(tài)箱底座插入 10 cm土深，整個(gè)采樣階段中底座保持固定，最大限度降低對(duì)內(nèi)部土壤和植被的干擾，底座固定后不再取下，直到整個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)束。

試驗(yàn)選擇在2021年6—10月間測(cè)定，每15 d測(cè)一次，采樣時(shí)間均固定在9：00—11：00。采集氣體樣品時(shí)，將靜態(tài)箱安置于底座的凹槽中，為保證密封性，凹槽和箱體之間注滿水。在靜態(tài)箱封閉后在 0，5，10，15 min的間隔利用裝有三通閥門的醫(yī)用注射器抽取氣體1次，每次抽取 100 mL，用塑料注射器從靜態(tài)箱頂部預(yù)留的取樣口中抽出氣體，后注入 200 mL的鋁塑復(fù)合氣袋中儲(chǔ)存，將收集的氣體樣品帶回室內(nèi)，使用氣相色譜儀測(cè)定氣體樣品中的N₂O 濃度（HP8890Ⅱ，美國(guó)）。測(cè)量前使用標(biāo)氣對(duì)氣相色譜儀曲線進(jìn)行校正，利用電子捕獲檢測(cè)器（ECD）測(cè)定N₂O 排放通量。

1.5氣體排放計(jì)算公式

1.6統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2021 進(jìn)行繪圖。采用單因素方差分析和LSD多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；采用三因素方差分析檢驗(yàn)增溫、施氮、采樣時(shí)間及其三者交互作用對(duì)N₂O 排放的差異；采用相關(guān)分析法研究N₂O 通量與環(huán)境變量之間的關(guān)系；運(yùn)用通徑回歸分析了不同處理下土壤溫度、土壤含水量與N₂O 通量間的關(guān)系。所有圖表數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2結(jié)果分析

2.1OTC的增溫效應(yīng)

與CK相比，OTC增溫使 5 cm深處的土壤溫度升高了0.9℃～1.3℃；5 cm深處的土壤含水量增加了36.7%～49.4%（圖3）。地下5 cm處土壤溫濕度存在明顯的季節(jié)變化特征，CK與W 處理下的 5 cm土壤溫度均在 7—8月間處于最大，而后降低。CK處理的 5 cm土壤含水量在 24.0%～34.0% 間波動(dòng)變化，而W處理下的土壤含水量變化趨于平緩，含水量最大值均出現(xiàn)在6月28 日（40.5%）。

2.2增溫施氮處理對(duì)植被與土壤指標(biāo)的影響

不同處理下植被和土壤指標(biāo)存在一定差異（表1）。W與N 處理的地上、地下生物量均顯著高于CK（Plt;0.05）。土壤硝態(tài)氮與銨態(tài)氮含量均表現(xiàn)為WN gt; W gt; N gt; CK，且不同處理間差異顯著（Plt;0.05）。W，N與WN處理均降低了土壤pH，降幅分別為6.06%，0.39%和7.84%。W處理對(duì)土壤硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性影響顯著（Plt;0.05），W提高了土壤硝酸還原酶活性，而N和WN卻降低了土壤硝酸還原酶活性，同時(shí)W，N和WN均降低了土壤亞硝酸還原酶活性。

2.3增溫施氮處理對(duì)沼澤草甸N₂O 排放的影響

2.3.1沼澤草甸N₂O 排放動(dòng)態(tài)沼澤草甸在不同處理下土壤N₂O排放通量時(shí)間變化特征有所不同，表現(xiàn)為增溫處理N₂O排放始終高于CK（圖4）。CK，W，N和WN處理的N₂O均有明顯的排放峰，峰值出現(xiàn)在8月2 日，值分別為 0.232，0.259，0.315 和 0.338 mg·m^-2·h^-1。達(dá)到峰值之后，不同處理下的N₂O排放均大幅降低，尤其在9月1日及以后，不同處理N₂O 排放量較低，有時(shí)甚至表現(xiàn)為負(fù)值，且不同處理間無顯著差異，表明其存在短暫的N₂O吸收。整個(gè)周期內(nèi)W，N，WN和CK處理的日平均排放速率分別為0.071，0.073，0.091 和 0.058 mg·m^-2·h^-1。方差分析結(jié)果表明（表2），增溫、施氮以及二者的交互作用均對(duì)土壤N₂O排放通量存在顯著影響（Plt;0.05），采樣時(shí)間對(duì)土壤N₂O排放通量有極顯著影響（Plt;0.01），而采樣時(shí)間及其各處理間無顯著交互作用。

2.3.2沼澤草甸N₂O累計(jì)排放量不同處理下尕海濕地沼澤草甸土壤N₂O累計(jì)排放量大小順序?yàn)椋篧Ngt;Ngt;Wgt;CK（圖5）。其中W，N，WN處理下N₂O累計(jì)排放量分別比CK處理高出22.70%，25.71%和47.07%，且不同處理間差異顯著（Plt;0.05）。

2.4環(huán)境因子對(duì)土壤N₂O 排放的影響土壤N₂O 排放通量與土壤環(huán)境因子、植物生物量的相關(guān)分析顯示（表3），高寒濕地N₂O 排放通量與地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；與土壤溫度、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與土壤含水量、硝酸酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與地上生物量、亞硝酸酶活性呈正相關(guān)關(guān)系。

將尕海濕地四種處理下的土壤N₂O排放通量與溫度和水分量進(jìn)行通徑分析（表4），結(jié)果表明，不同處理的土壤溫度和水分均與N₂O 排放通量達(dá)到顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），表明土壤溫度和水分共同控制著N₂O 通量的變化。CK，W，N和WN處理下，TEM與N₂O 排放通量的變化相關(guān)性最顯著（相關(guān)系數(shù)分別為0.794，0.803，0.783和0.778）；直接通徑系數(shù)排序?yàn)門EM gt; SWC，表明TEM對(duì)N₂O 排放通量的直接影響較SWC大；兩個(gè)因子的直接通徑系數(shù)高于間接通徑系數(shù)之和，表明TEM與SWC含量對(duì)土壤N₂O 排放通量主要是直接影響（圖6）。

3討論

3.1增溫對(duì)土壤N₂O 排放的影響

此外，增溫可土壤的溫度以及水分的變化（圖3），進(jìn)而影響土壤環(huán)境中微生物的數(shù)量、特性以及群落結(jié)構(gòu)特征［28］。一方面較高的溫度提高了土壤有機(jī)質(zhì)分解與土壤微生物的呼吸速率，激活了土壤微生物的活動(dòng)［7］；另一方面，較為平穩(wěn)且適宜的水分狀況不僅能夠促進(jìn)高寒生態(tài)系統(tǒng)厭氧微生物的生長(zhǎng)發(fā)育［29］，而且有利于碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散，增加反硝化細(xì)菌的吸收，增加土壤N₂O 排放［30］。但也有一些研究表明增溫對(duì)N₂O 排放影響不大，如耿曉東等［31］通過對(duì)高寒草甸的研究認(rèn)為，增溫對(duì)N₂O 排放沒有顯著性影響，這是由于區(qū)域變暖的積極性抵消了消極影響。因此，青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)中增溫對(duì)N₂O 的排放影響較為復(fù)雜，與當(dāng)?shù)貧夂蝾愋?、增溫?qiáng)度、植物生長(zhǎng)狀況、微生物活性、土壤養(yǎng)分以及微地形等差異有關(guān)。

3.2施氮對(duì)土壤N₂O 排放的影響

土壤N₂O 的產(chǎn)生與氮循環(huán)過程關(guān)系密切，大氣氮沉降是自然生態(tài)系統(tǒng)氮素輸入的重要來源［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮處理下土壤N₂O 日平均排放通量高于對(duì)照處理（0.073 mg·m^-2·h^-1），原因是氮添加增加了濕地土壤硝化和反硝化過程中的底物含量，能夠?yàn)橥寥牢⑸锾峁└嗟|(zhì)來刺激N₂O 的排放；同時(shí)，氮添加也提升了土壤微生物活性，促進(jìn)了硝化和反硝化作用，使一部分氮以N₂O 的形式排放［33］。此外，氮添加改變了生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物和植被的生理機(jī)能，從而導(dǎo)致了大量的土壤N₂O 排放［34］。這與多數(shù)學(xué)者在生長(zhǎng)季內(nèi)短期氮素添加會(huì)增加N₂O 排放的研究結(jié)果類似［35-36］。然而，我們也發(fā)現(xiàn)單獨(dú)的氮添加有時(shí)并不能顯著增加N₂O 通量（圖4），可能與反硝化過程受低溫限制有關(guān)［37］。在高寒生態(tài)系統(tǒng)中，低溫限制了植物的光合作用，從而降低了植物對(duì)氮素的需求，特別是氮肥處理，氮肥的瞬時(shí)效應(yīng)不容忽視［37］。方華軍等［38］研究發(fā)現(xiàn)較低濃度的氮素輸入不會(huì)改變土壤N₂O 的排放，而較高濃度氮添加會(huì)促進(jìn)N₂O 的排放；施加氮肥會(huì)刺激青藏高原沼澤草甸中的土壤N₂O 排放，但也與施肥類型、年限、施肥量等因素有關(guān)［39］。因此，氮添加對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體通量既有正面影響，也有負(fù)面影響，施氮處理對(duì)土壤N₂O 的排放影響是多種機(jī)制綜合作用的結(jié)果。

3.3增溫施氮交互作用對(duì)土壤N₂O 排放的影響

高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤N₂O 排放過程受多因素影響，各因素間具有一定的耦合作用，促使土壤N₂O 排放的機(jī)理更為復(fù)雜［40］。本研究中，增溫和氮添加均能顯著增加沼澤草甸土壤N₂O 排放，且增溫與氮添加的相互作用使N₂O 累計(jì)排放量相較于對(duì)照增加了47.07%（圖5）。增溫和施氮的協(xié)同作用加快了土壤含N有機(jī)物的分解，對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生積極影響，有利于微生物硝化作用［41］。此外，青藏高原地區(qū)礦物氮的可利用性較低和存在大量不穩(wěn)定的土壤C，土壤礦化受到低溫的制約，但是隨著氣候變暖以及氮素的輸入，增強(qiáng)了土壤碳和氮的有效性［42］。因此，在未來青藏高原地區(qū)氣候變暖和氮沉降持續(xù)增加的背景下，勢(shì)必會(huì)對(duì)青藏高原沼澤草甸中植物和土壤生物化學(xué)循環(huán)等產(chǎn)生一系列影響，進(jìn)而改變高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)N₂O 排放。

3.4N₂O排放的季節(jié)特征及其影響因素

水文條件的變化能夠改變高寒生態(tài)系統(tǒng)中的植物生長(zhǎng)節(jié)律情況，而N₂O 通量與溫度與植被群落組成密切相關(guān)。在生長(zhǎng)季土壤N₂O 排放均表現(xiàn)為明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，四種處理下生長(zhǎng)季土壤N₂O 排放 7—8月高于其它月份（圖4）。由于研究區(qū)域土壤溫度和降水峰值均出現(xiàn)在 7—8月［43］，此時(shí)土壤動(dòng)物、微生物活動(dòng)以及植物根系呼吸強(qiáng)盛，良好的水熱條件有利于微生物硝化和反硝化作用［44］，進(jìn)而促使沼澤草甸土壤N₂O 通量在 7，8月明顯大于其它月份。此外，研究還發(fā)現(xiàn)在整個(gè)植物生長(zhǎng)季內(nèi)土壤N₂O 通量均值為正值，表明其是大氣N₂O 的源；而在生長(zhǎng)季末期，沼澤草甸土壤N₂O 排放量處于較低的水平，甚至有時(shí)為負(fù)值，存在輕微的吸收N₂O 的現(xiàn)象。這表明尕海濕地沼澤草甸不會(huì)總產(chǎn)生N₂O 或消耗大氣中N₂O，即使平均通量是一個(gè)N₂O 源，但沼澤草甸有時(shí)也會(huì)向N₂O 匯轉(zhuǎn)變。其原因是由于土壤水分變化或者土壤中氮含量較低，土壤微生物代謝途徑以及環(huán)境因素的改變會(huì)使得大氣N₂O 源階段性地轉(zhuǎn)變?yōu)閰R［45］。因此，在沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)中增溫施氮的協(xié)同作用對(duì)土壤N₂O 排放的響應(yīng)方面應(yīng)該考慮不同季節(jié)氣象以及環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化過程，后續(xù)還需進(jìn)一步進(jìn)行長(zhǎng)期、多點(diǎn)的探究。

4結(jié)論

尕海濕地沼澤草甸植物生長(zhǎng)期內(nèi)，增溫、施氮以及增溫施氮協(xié)同作用均顯著增加了土壤N₂O通量與累計(jì)排放量。在生長(zhǎng)季末期土壤N₂O存在由排放向吸收的短暫轉(zhuǎn)變。土壤N₂O排放與土壤溫度、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），而與含水量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。土壤溫度和水分共同影響N₂O排放通量，未來氣候變暖與氮沉降持續(xù)增強(qiáng)將會(huì)使區(qū)域土壤N₂O排放增加，從而進(jìn)一步加劇氣候變化。

參考文獻(xiàn)

［1］WEI D，RI X，TARCHEN T，et al. Revisiting the role of CH₄ emissions from alpine wetlands on the Tibetan Plateau：Evidence from two in situ measurements at 4758 and 4320 m above sea level ［J］. Journal of Geophysical Research：Biogeosciences，2015，120（9）：1741-1750

［2］IPCC. Climate change 2021：the physical science basis ［R］. Contribution of working group I to the sixth assessment report of the intergovernmental panel on climate change，Cambridge University Press，2021：3-5

［3］JIA Y L，YU G R，HE N P，et al. Spatial and decadal variations in inorganic nitrogen wet deposition in China induced by human activity ［J］. Scientific Reports，2014，4（1）：1-7

［4］BAHRAM M，ESPENBERG M，PARN J，et al. Structure and function of the soil microbiome underlying N₂O emissions from global wetlands ［J］. Nature Communications，2022，13（1）：1-10

［5］VOIGT C，MARUSHCHAK M E，ABBOTT B W，et al. Nitrous oxide emissions from permafrost-affected soils ［J］. Nature Reviews Earth and Environment，2020，1（8）：420-434

［6］VOIGT C，LAMPRECHT R E，MARUSHCHAK M E，et al. Warming of subarctic tundra increases emissions of all three important greenhouse gases-carbon dioxide，methane，and nitrous oxide ［J］. Global Change Biology，2017，23（8）：3121-3138

［7］CHEN X P，WANG G X，ZHANG T，et al. Effects of warming and nitrogen fertilization on GHG flux in an alpine swamp meadow of a permafrost region ［J］. Science of the Total Environment，2017（601）：1389-1399

［8］CUI Q，SONG C C，WANG X W，et al. Effects of warming on N₂O fluxes in a boreal peatland of permafrost region，Northeast China ［J］. Science of the Total Environment，2018（616）：427-434

［9］GONG Y，WU J H，VOGT J，et al. Greenhouse gas emissions from peatlands under manipulated warming，nitrogen addition，and vegetation composition change：a review and data synthesis ［J］. Environmental Reviews，2020，28（4）：428-437

［10］胡敏杰，仝川. 氮輸入對(duì)天然濕地溫室氣體通量的影響及機(jī)制［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（7）：1969-1976

［11］史昊先，高曉霞，于景麗，等. 外源氮添加對(duì)濕地土壤N₂O排放量的影響［J］. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，31（5）：456-460

［12］WANG H，YU L F，ZHANG Z H，et al. Molecular mechanisms of water table lowering and nitrogen deposition in affecting greenhouse gas emissions from a Tibetan alpine wetland ［J］. Global Change Biology，2017，23（2）：815-829

［13］李英臣，宋長(zhǎng)春，劉德燕，等. 不同氮輸入梯度下草甸沼澤土反硝化損失和N₂O排放［J］. 環(huán)境科學(xué)研究，2009，22（9）：1103-1107

［14］KETTUNEN R，SAARNIO S，MARTIKAINEN P，et al. Elevated CO₂ concentration and nitrogen fertilisation effects on N₂O and CH₄ fluxes and biomass production of Phleum pratense on farmed peat soil ［J］. Soil Biology and Biochemistry，2005，37（4）：739-750

［15］SONG C C，WANG L L，TIAN H Q，et al. Effect of continued nitrogen enrichment on greenhouse gas emissions from a wetland ecosystem in the Sanjiang Plain，Northeast China：A 5 year nitrogen addition experiment ［J］. Journal of Geophysical Research：Biogeosciences，2013，118（2）：741-751

［16］GONG Y，WU J H，VOGT J，et al. Warming reduces the increase in N₂O emission under nitrogen fertilization in a boreal peatland ［J］. Science of the Total Environment，2019，664：72-78

［17］MA W W，LI G，WU J Q，et al. Respiration and CH₄ fluxes in Tibetan peatlands are influenced by vegetation degradation ［J］. Catena，2020，195：104789

［18］ZHANG L W，ZHANG S B，XIA X H，et al. Unexpectedly minor nitrous oxide emissions from fluvial networks draining permafrost catchments of the East Qinghai-Tibet Plateau ［J］. Nature Communications，2022，13（1）：1-8

［19］WU J Q，WANG H Y，LI G，et al. Unimodal response of N₂O flux to changing rainfall amount and frequency in a wet meadow in the Tibetan Plateau ［J］. Ecological Engineering，2022（174）：106461

［20］梁艷，干珠扎布，曹旭娟，等. 模擬氮沉降對(duì)藏北高寒草甸溫室氣體排放的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（2）：485-494

［21］YIN M Y，GAO X P，TENUTA M，et al. Enhancement of N₂O emissions by grazing is related to soil physicochemical characteristics rather than nitrifier and denitrifier abundances in alpine grassland ［J］. Geoderma，2020，375：114511

［22］馬維偉，李廣，宋捷，等. 植被退化對(duì)尕海濕地土壤有機(jī)碳庫及碳庫管理指數(shù)的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2019，27（3）：687-694

［23］楊永凱，馬維偉，陳好，等. 尕海濕地區(qū)沼澤草甸土壤酶活性對(duì)短期增溫施氮的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（12）：3263-3271

［24］WEI D，RI X，LIU Y W，et al. Three-year study of CO₂ efflux and CH₄/ N₂O fluxes at an alpine steppe site on the central Tibetan Plateau and their responses to simulated N deposition ［J］. Geoderma，2014（232）：88-96

［25］DU Y G，KE X，LI J M，et al. Nitrogen deposition increases global grassland N₂O emission rates steeply：A meta-analysis ［J］. Catena，2021（199）：105105

［26］SONG Y Y，SONG C C，REN J S，et al. Short-term response of the soil microbial abundances and enzyme activities to experimental warming in a boreal peatland in Northeast China ［J］. Sustainability，2019，11（3）：590

［27］黃俊翔，劉春巖，姚志生，等. 放牧草地氧化亞氮排放：研究進(jìn)展與展望［J］. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2020，39（4）：700-706

［28］張慧敏，李希來，楊帆. 增溫和氮添加對(duì)高寒草甸土壤微生物氮素生理群的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（3）：606-612

［29］BERGSTERMANN A，CRDENAS L，BOL R，et al. Effect of antecedent soil moisture conditions on emissions and isotopologue distribution of N₂O during denitrification ［J］. Soil Biology and Biochemistry，2011，43（2）：240-250

［30］李巖. 增溫對(duì)青藏高原高寒草甸和人工草地N₂O排放通量的影響［D］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2020：34-35

［31］耿曉東，旭日，魏達(dá). 多梯度增溫對(duì)青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，26（3）：445-452

［32］葛怡情. 增溫氮沉降對(duì)藏北高寒草甸N₂O排放的影響［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2020：35-36

［33］GENG F Z，LI K H，LIU X J，et al. Long-term effects of N deposition on N₂O emission in an alpine grassland of Central Asia ［J］. Catena，2019，182：104100

［34］燕學(xué)東，陳曉鵬，郝杰，等.農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地生態(tài)系統(tǒng)N₂O通量對(duì)短期氮、磷添加的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（12）：3199-3206

［35］YAN Y L，GANJURJAV H，HU G Z，et al. Nitrogen deposition induced significant increase of N₂O emissions in an dry alpine meadow on the central Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. Agriculture，ecosystems and environment，2018（265）：45-53

［36］WU X，WANG F F，LI T，et al. Nitrogen additions increase N₂O emissions but reduce soil respiration and CH₄ uptake during freeze-thaw cycles in an alpine meadow ［J］. Geoderma，2020，363：114157

［37］ZHU X X，LUO C Y，WANG S P，et al. Effects of warming，grazing/cutting and nitrogen fertilization on greenhouse gas fluxes during growing seasons in an alpine meadow on the Tibetan Plateau ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2015（2014）：506-574

［38］方華軍，程淑蘭，于貴瑞，等.大氣氮沉降對(duì)森林土壤甲烷吸收和氧化亞氮排放的影響及其微生物學(xué)機(jī)制［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（17）：4799-4806

［39］LIU L，GREAVER T L. A review of nitrogen enrichment effects on three biogenic GHGs：the CO₂ sink may be largely offset by stimulated N₂O and CH₄ emission ［J］. Ecology Letters，2009，12（10）：1103-1117

［40］馬維偉，王輝，李廣，等. 尕海濕地CH₄、CO₂和N₂O通量特征初步研究［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（8）：1-10

［41］LI L F，ZHENG Z Z，WANG W J，et al. Terrestrial N₂O emissions and related functional genes under climate change：A global meta-analysis ［J］. Global Change Biology，2020，26（2）：931-943

［42］ZHANG B，YU L F，W ANG J S，et al. Effects of warming and nitrogen input on soil N₂O emission from Qinghai-Tibetan Plateau：a synthesis ［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2022（326）：109167

［43］MA W W，ALHASSAN A R M，WANG Y S，et al. Greenhouse gas emissions as influenced by wetland vegetation degradation along a moisture gradient on the eastern Qinghai-Tibet Plateau of North-West China ［J］. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2018，112（3）：335-354

［44］SMITH K A，BALL T，CONEN F，et al. Exchange of greenhouse gases between soil and atmosphere：interactions of soil physical factors and biological processes ［J］. European Journal of Soil Science，2018，69（1）：10-20

［45］曹登超，高霄鵬，李磊，等. 氮磷添加對(duì)昆侖山北坡高山草地N₂O排放的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（2）：165-173

（責(zé)任編輯 彭露茜）