摘要：物種多樣性和地上生物量的變化是退化草地圍封后需要關(guān)注和研究的重要問(wèn)題。本研究以錫林浩特典型草原為研究對(duì)象，探究不同圍封年限（10年、17年、26年、39年）對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和地上生物量以及兩者之間關(guān)系的影響。結(jié)果表明：隨圍封年限增加，植物群落地上生物量呈先增加后降低的趨勢(shì);圍封后，草原植被群落由以雜類(lèi)草黃囊苔草（Carex korshinskyi）和一二年生草本植物為主向以多年生禾草（羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipagrandis））為優(yōu)勢(shì)種群落轉(zhuǎn)變，但隨著圍封年限的增加，植物群落的演替方向又逐漸向雜類(lèi)草方向傾斜;草原圍封顯著提升了植物群落蓋度、高度和地上生物量，植物多樣性呈先下降后上升趨勢(shì)，且各α多樣性指數(shù)與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究證明進(jìn)行草原圍封管理應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂?、降水等因素，科學(xué)決策圍封年限才能達(dá)到最好的生態(tài)恢復(fù)效果。

關(guān)鍵詞：圍封；溫帶草原；植物多樣性；群落結(jié)構(gòu)；重要值；地上生物量

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）05-1481-09

Effects of the Enclosure on Plant Communities in Temperate Grassland

SUN Chong-zhi TANG Shi-ming WANG Zhen LI Na XU Xue-bao

YUAN Feng-qin WANG Cheng-jie LI Yuan-heng ZHANG Yu-juan LI Shu-cheng JIN Ke

（1. Key Laboratory of Forage Efficient Production Model Innovation， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Institute of

Grassland Research， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot， Inner Mongolia 010000， China; 2. School of Ecology

and Environment， Inner Mongolia University， Hohhot， Inner Mongolia 010000， China; 3. College of Grassland， Resources and

Environment.Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010000， China; 4. College of Agriculture.Anhui

Science And Technology University， Fengyang， Anhui Province 233100， China）

Abstract：Changes in species diversity and above-ground biomass after enclosure on the degraded grasslands are of importance to the grassland ecosystem restoration. In this study，we investigated the effects of different years of enclosure （10，17，26 and 39 years） on plant community structure，species diversity and aboveground biomass，and the relationship among them in a typical temperate grassland. The results showed that the above-ground biomass of the plant community tended to increase and then decrease with increasing years of enclosure. The community structure changed from perennial forb （such as：Carex korshinskyi），annual and biennial herbs （such as：Artemisia scoparia Waldst. et Kit.） to perennial grasses （such as：Leymus chinensis and Stipa grandis）. Over that enclosure year，the plant community structure succession gradually tilted toward miscellaneous species. Therefore，the enclosure management should take into account the local climate，precipitation and other factors for making scientific decisions on the enclosure years to achieve the optimal effect on the ecological restoration of grassland.

Key words：Enclosure；Temperate grassland；Plant diversity；Community structure；Importance value；Above-ground biomass

草地是我國(guó)面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的生態(tài)功能［1］。由于人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)、不合理開(kāi)發(fā)利用以及全球氣候變化的影響，引起了草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，植物生產(chǎn)力下降，植被多樣性喪失等問(wèn)題，導(dǎo)致草地退化問(wèn)題日益嚴(yán)重［2］。作為我國(guó)溫帶典型草原的代表，內(nèi)蒙古草原面積遼闊，物種多樣性豐富，具有重要的生態(tài)效益和農(nóng)牧生產(chǎn)價(jià)值，是我國(guó)北方地區(qū)重要的生態(tài)屏障，其合理利用和恢復(fù)治理對(duì)于生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)發(fā)展起著舉足輕重的作用［3］。因此，采取怎樣的管理方式來(lái)恢復(fù)退化的草地，維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，兼顧草原產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，是當(dāng)前所面臨的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題。

圍封是促進(jìn)退化草地恢復(fù)的近自然管理方式。一般來(lái)說(shuō)，圍封禁牧能改善退化草地的植物群落結(jié)構(gòu)、提升植被生產(chǎn)力、改善土壤條件，是草地生態(tài)系統(tǒng)有效的恢復(fù)方式［4-5］。前人已經(jīng)進(jìn)行了很多關(guān)于圍封對(duì)植物群落物種多樣變化影響的研究，但很少有研究探明圍封年限序列對(duì)植被群落的影響。殷國(guó)梅等［6］對(duì)呼倫貝爾草甸草原進(jìn)行兩年的禁牧后發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)禾本科植物比例增加，一、二年生植物比例降低；也研究表明圍封后郁閉度提升削弱植被的光合作用，使群落生產(chǎn)力下降［7］；吳建波等［8］對(duì)大針茅草原29年圍封樣地的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期圍封對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一系列負(fù)面影響，主要表現(xiàn)為植物個(gè)體形態(tài)指標(biāo)降低、植被密度和生物量降低、雜類(lèi)草灌木入侵等問(wèn)題。趙凌平等［9］對(duì)黃土高原溫帶典型草原進(jìn)行32年的圍封發(fā)現(xiàn)，物種多樣和地上生物量在圍封23年時(shí)達(dá)到峰值，之后開(kāi)始下降。上述研究表明圍封對(duì)于植被群落的影響不僅僅是單一因素在起作用，隨著圍封年限的變化，不同生態(tài)過(guò)程起主導(dǎo)因子可能發(fā)生改變，進(jìn)而影響草地的恢復(fù)進(jìn)程［10］。

本研究以?xún)?nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場(chǎng)和白音錫勒牧場(chǎng)內(nèi)典型草原為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同圍封年限的草地植物群落組成和物種多樣性進(jìn)行采樣調(diào)查，探究草地生態(tài)系統(tǒng)圍封恢復(fù)過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性的演替規(guī)律，為同一氣候類(lèi)型下的草地管理及生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于錫林郭勒草原的毛登牧場(chǎng)（44°15′24″N，116°31′17″E，海拔1 146 m）和白音錫勒牧場(chǎng)（44°10′34″N，116°23′49″E，海拔1 180 m），均屬于溫帶典型草原，氣候類(lèi)型為溫帶半干旱草原氣候，年均溫度為0.5℃～1.0℃，年均降水量為280.5 mm，年蒸發(fā)量1 800 mm。群落優(yōu)勢(shì)種為羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipa grandis）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa） 等，土壤類(lèi)型為栗鈣土。

本研究對(duì)兩個(gè)均為溫帶典型草原的試驗(yàn)區(qū)域不同圍封年限的樣地進(jìn)行植物群落調(diào)查，圍封處理（Grazing Exclusion）樣地的取樣在毛登牧場(chǎng)和白音錫勒牧場(chǎng)分別進(jìn)行，毛登牧場(chǎng)的樣地自2012年（EX10）開(kāi)始圍封，對(duì)照樣地（CK1），白音錫勒牧場(chǎng)的樣地分別自1983年（EX39）、1996年（EX26）、2005年（EX17）設(shè)置圍欄常年禁牧，對(duì)照樣地（CK2）；對(duì)照處理分別為兩個(gè)研究地點(diǎn)配對(duì)的長(zhǎng)期自由放牧樣地，各樣地均隨機(jī)設(shè)置5組重復(fù)。

1.2植被調(diào)查與取樣

于2022年8月中旬對(duì)不同圍封樣地進(jìn)行取樣，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查，包括物種數(shù)、總蓋度、物種分蓋度、植株高度、物種密度。并將樣方內(nèi)植物齊地刈割按照物種裝入信封袋，帶回室內(nèi)放置于65℃烘箱烘干48 h至恒重然后稱(chēng)重（精確到0.01 g），所得結(jié)果為地上生物量［11］。

1.3數(shù)據(jù)處理

本研究將植被功能群分為多年生禾草（PG）、多年生雜類(lèi)草（PF）、一二年生草本（AB）以及灌木（SS）四類(lèi)功能群［12］。根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，S表示樣方植被群落物種數(shù)，重要值（Pi）表示群落內(nèi)物種的優(yōu)勢(shì)度，通過(guò)α多樣性指數(shù)來(lái)表示群落的物種多樣性［13］：Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（P）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Richness豐富度指數(shù)（R）和Pielou物種均勻度指數(shù)（E）。計(jì)算公式如下：

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的整理和錄入，通過(guò)R 3.5.0軟件對(duì)樣地內(nèi)植物群落植物功能群在不同圍封年限下的重要值計(jì)算獲得α多樣性指數(shù)。為消除樣地間差異，采用計(jì)算響應(yīng)比的方法消除樣地之間的差異性，采用Hedges（1999）、Jiang（2020）的方法計(jì)算相關(guān)變量對(duì)圍封的響應(yīng)比（RR）［14-15］。該比率代表特定變量的變化幅度，被確定為圍封樣地的特定變量平均值與放牧對(duì)照地塊的比率的自然對(duì)數(shù)。具體公式如下所示：

Xt和Xc分別代表圍封和放牧對(duì)照樣地的平均值，v代表RR的方差，St和Sc以及nt和nc分別是圍封和對(duì)照樣地中相關(guān)變量的標(biāo)準(zhǔn)差和樣本量；方差的倒數(shù)w被視為每個(gè)RR的權(quán)重；平均響應(yīng)比（RR₊₊）根據(jù)圍封和對(duì)照處理之間單個(gè)RR的加權(quán)平均值，本研究重復(fù)處理數(shù)相同因此權(quán)重相等，RR_ij（i＝1，2，…，m；j＝1，3，…，n）表示第i組和第j組相比較的RR。

對(duì)白音錫勒樣地不同圍封年限下群落多樣性指數(shù)和地上生物量進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan法，α=0.05）；對(duì)于毛登樣地采用T檢驗(yàn)分析不同變量對(duì)圍封的響應(yīng)差異。通過(guò)線(xiàn)性回歸法分析草地群落植物物種多樣性與地上生物量相關(guān)性，采用R語(yǔ)言中g(shù)gplot2包進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)作圖。

2結(jié)果與分析

2.1圍封年限對(duì)草地主要植物群落物種組成和地上生物量的影響

退化草地進(jìn)行圍封后，隨圍封時(shí)間增加，物種數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但圍封10年、17年和26年仍不能達(dá)到對(duì)照樣地的物種數(shù)水平，圍封39年后，物種數(shù)增加到19種與對(duì)照樣地持平，各研究區(qū)域物種重要值的占比從EX10樣地集中在單一物種（羊草（Leymus chinensis））上轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄠€(gè)物種重要值相對(duì)均衡。

如表1所示，從各功能群重要值來(lái)看，與圍封樣地相比，放牧樣地中一二年生植物（豬毛蒿等）和多年生雜類(lèi)草（黃囊苔草等）重要值占比較高，但均為多年生禾草（羊草、糙隱子草等）占主導(dǎo)地位。隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)物種功能群重要值進(jìn)一步提高（58.06%～88.46%，36.67%～85.34%），一、二年生植物和多年生雜類(lèi)草物種數(shù)和重要值占比減少（一二年生植物重要值16.12%～2.34%，29.18%～-1.33%，多年生雜類(lèi)草重要值25.82%～7.88%，32.23%～13.33%），草地退化的指示植物如冷蒿、委陵菜開(kāi)始大量出現(xiàn)。

如圖1、圖2a所示，圍封顯著增加了草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量；CK1-EX39平均地上生物量分別為93.20，539.36，118.90，539.49，454.82，303.36 g·m^-2（圖2b），圍封10，17年樣地單位面積地上生物量達(dá)到峰值，17年的標(biāo)準(zhǔn)差更?。≒＜0.001），意味著各重復(fù)之間生物量更接近，分布更均勻。多年生禾草生物量占比在EX10樣地中最高（99%），多年生雜類(lèi)草占比隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)而增加，灌木生物量在EX39中占比首次超過(guò)了2%（圖2c）。圍封時(shí)間超過(guò)17年后，通過(guò)對(duì)生物量占比和物種數(shù)的分析也可以發(fā)現(xiàn)，作為建群種、優(yōu)勢(shì)種的禾本科植物生物量和重要值大幅降低，雜類(lèi)草種類(lèi)增加所占比例升高。

2.2圍封年限對(duì)草地植物群落特征的影響

植物群落特征是植被適應(yīng)生長(zhǎng)的綜合體現(xiàn)，圍封后，草地植物群落的高度和蓋度均得到明顯的改善。如圖3a，3d所示，圍封草地植被群落高度顯著提升。例如，毛登樣地圍封十年后植被高度平均6.36 cm提高到37.19 cm，約5.8倍（P＜0.001）。圍封對(duì)單位面積植物群落密度呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，圍封10年后，植被群落密度相較于對(duì)照樣地變化并不顯著，但圍封17年和26年的樣地相比CK2均有明顯下降，到圍封39年樣地與對(duì)照樣地相比下降不顯著（圖3b，3e）。圍封顯著增加了草地植物群落蓋度（P＜0.001），最高蓋度值出現(xiàn)在EX10樣地為81.8%（圖3c，3f）。

2.3圍封年限對(duì)植物物種多樣性及其與地上生物量關(guān)系的影響

α多樣性指數(shù)（Shannon wiener，Simpson，Richness，Pielou指數(shù)）可以衡量植物群落中物種的多樣性水平，以及群落功能的復(fù)雜性和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。如圖4所示，各圍封樣地的各α多樣性指數(shù)均低于或持平（僅EX39）對(duì)照的放牧樣地，通過(guò)t檢驗(yàn)多數(shù)年份圍封與放牧樣地的差異均未達(dá)到顯著水平，只有EX10和CK1之間的差異最顯著，隨圍封年限延長(zhǎng)各α多樣性指數(shù)向圍封前的數(shù)值上升（圖4e，4f，4g，4h），即在本試驗(yàn)樣地圍封導(dǎo)致植物豐富度的下降，群落復(fù)雜程度降低，但是隨圍封年限的延長(zhǎng)，物種多樣性逐漸恢復(fù)。圍封對(duì)群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系的影響目前并沒(méi)有統(tǒng)一性的論斷，通過(guò)計(jì)算各樣地地上生物量以及多樣性指數(shù)的響應(yīng)比，消除了樣地間的差異性，對(duì)地上生物量及各α多樣性指數(shù)的響應(yīng)比進(jìn)行回歸分析，均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001）。

3討論

研究結(jié)果表明，圍封可避免放牧牲畜的啃食，從而促進(jìn)了植物群落以及地上生產(chǎn)力的恢復(fù)，與之前的多數(shù)研究結(jié)論基本一致［16-18］；群落中維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的優(yōu)勢(shì)種禾本科得到恢復(fù)，植物地上部的對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)和利用率增加，圍封樣地植被高度增加，相較于雜類(lèi)草較深的根系在消除放牧壓力后，利用多余的資源使其叢生更加茂密［19］，如大針茅生長(zhǎng)中進(jìn)行大量的分蘗，營(yíng)養(yǎng)繁殖使其一叢的根莖數(shù)顯著高于放牧樣地的同種植物［20-21］，提升了群落生產(chǎn)力和功能［22］。

本研究隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)，圍封樣地植物群落地上生物量、高度和蓋度顯著高于對(duì)照樣地，但隨圍封時(shí)間增加逐漸降低，α多樣性指數(shù)則相反，整體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)但數(shù)值低于對(duì)照樣地，可能是由于圍封樣地禾本科重要值始終處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，雜類(lèi)草和一二年生草本的生長(zhǎng)受到抑制，因此植物多樣性指數(shù)降低；吳婷等的研究［23］表明，多年生禾草能改善草地表層土壤持水能力，產(chǎn)生正反饋調(diào)節(jié)使草地承載力提高，但草地生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，易受到各種自然因素的干擾，在圍封超過(guò)17年后群落生態(tài)功能降低，群落發(fā)生退化演替，禾本科重要值以及群落優(yōu)勢(shì)度降低，雜類(lèi)草和一二年生草本入侵樣地，使物種多樣性變相增加，這與左萬(wàn)慶等［24］、屈興樂(lè)等［25］研究結(jié)果相似，圍封對(duì)草地植物群落多樣性的影響由樣地本身、放牧歷史等共同決定，造成的結(jié)果取決于以上生態(tài)因素誰(shuí)起到主導(dǎo)作用［18］。

放牧與圍封樣地物種所占比例明顯不同，放牧樣地雜類(lèi)草占比更大，由于牲畜長(zhǎng)期啃食，植物個(gè)體地上部分趨于矮小化，由于“中度干擾”效應(yīng)［26］，制約生長(zhǎng)的同時(shí)，也給了一些生態(tài)位較低的雜類(lèi)草足夠的生存繁殖空間，因此植被的數(shù)量、物種得以增加，一些雜類(lèi)草如黃囊苔草抗逆能力遠(yuǎn)超禾本科優(yōu)勢(shì)種［27］，因此在放牧干擾、環(huán)境資源減少時(shí)此類(lèi)植物生長(zhǎng)繁殖受到的影響更小，導(dǎo)致放牧樣地單位面積植被密度高于圍封樣地。隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)多種退化指示植物（冷蒿、委陵菜）重要值所占百分比升高，是由于圍封后減少了放牧引起的外界碳氮輸入，固氮植物處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，且由于地區(qū)降水量少［28］，土地承載力降低，且禾草類(lèi)莖、葉枯落物在地表堆積，不利于土壤的透氣、透水性以及對(duì)土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充，影響群落的更新，使得群落植被密度隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)而降低［29］。

之前的研究發(fā)現(xiàn)，植物群落多樣性和生物量受資源、環(huán)境等因素影響，兩者的關(guān)系很大程度上取決于使用的抽樣方案和研究規(guī)模［30］，即抽樣單位大小和生產(chǎn)力梯度、研究尺度，因此對(duì)兩者的關(guān)系存在多種假設(shè)包括線(xiàn)性正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、不相關(guān)以及單峰曲線(xiàn)形［31］。本研究結(jié)果表明區(qū)域各物種多樣性指數(shù)與群落生物量均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），這與郝紅敏等［32］研究結(jié)果一致。造成這種結(jié)果的原因可能是由于草地圍封缺乏管理，發(fā)生退化，降低了作為生產(chǎn)力主力的優(yōu)勢(shì)種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力，使得更多雜類(lèi)草得以在群落中入侵和定植，進(jìn)而提高群落中物種數(shù)量，雖然植物多樣性提高，但物種豐富度對(duì)草地生產(chǎn)力并不起決定性作用［18］，而是優(yōu)勢(shì)種和建群種的變化左右樣地總生產(chǎn)力［33］，因此本研究中物種數(shù)量增多，豐富度提高，但對(duì)生物量的影響相反。

4結(jié)論

圍封促進(jìn)了植物群落和地上生物量顯著恢復(fù)，使典型草原物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，10～17年的圍封促進(jìn)了優(yōu)勢(shì)種的恢復(fù)，重要值和生物量達(dá)到峰值。物種多樣指數(shù)與生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），是由于隨圍封時(shí)間延長(zhǎng)樣地發(fā)生退化演替，多年生雜類(lèi)草以及一些退化指示植物出現(xiàn)，使得圍封樣地物種多樣性提高，但地上生產(chǎn)力降低。因此應(yīng)科學(xué)規(guī)劃圍封時(shí)間，在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)后進(jìn)行合理的利用，促進(jìn)草地物質(zhì)能量的循環(huán)。本研究證明溫帶典型草原圍封應(yīng)當(dāng)控制在17年左右，但該研究結(jié)果仍需要在更大尺度，更多連續(xù)圍封年限的研究平臺(tái)上得到驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)

［1］DENG L， SHANGGUAN Z P， WU G L，et al. Effects of grazing exclusion on carbon sequestration in China’s grassland［J］.Earth-science Reviews， 2017（173） ： 84-95

［2］楊光梅，閔慶文，李文華.錫林郭勒草原退化的經(jīng)濟(jì)損失估算及啟示［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2007（1）：44-49

［3］閔慶文，劉壽東，楊霞.內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值評(píng)估研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2004（3）：165-169，175

［4］寶音陶格濤，陳敏.退化草原封育改良過(guò)程中植物種的多樣性變化的研究［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1997（1）：90-94

［5］WANG X，SONG N P，YANG X G，et al. Grazing exclusion-induced shifts，the relative importance of environmental filtering，biotic interactions and dispersal limitation in shaping desert steppe communities，northern China［J］.Arid Land，2018，10（3）：402-415

［6］殷國(guó)梅，張英俊，王明瑩，等.短期圍封對(duì)草甸草原群落特征與物種多樣性的影響［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36（3）：61-66

［7］李軍保，朱進(jìn)忠，吐?tīng)栠d娜依·熱依木江，等.圍欄封育對(duì)昭蘇馬場(chǎng)春秋草場(chǎng)植被恢復(fù)的影響［J］.草原與草坪，2007（6）：45-48

［8］吳建波，王小丹.圍封年限對(duì)藏北退化高寒草原植物群落特征和生物量的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2017，25（2）：261-266

［9］趙凌平，白欣，譚世圖，等.不同年限封育對(duì)黃土高原典型草原地上植被的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2018，35（1）：27-35

［10］趙麗婭，高丹丹，熊炳橋，等.科爾沁沙地恢復(fù)演替進(jìn)程中群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（12）：4108-4117

［11］單玉梅，溫超，楊勇，等.內(nèi)蒙古典型草原凋落物分解對(duì)不同草地利用方式的響應(yīng)［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，25（3）：377-384

［12］白永飛，李凌浩，黃建輝，等.內(nèi)蒙古高原針茅草原植物多樣性與植物功能群組成對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響［J］.植物學(xué)報(bào)，2001（3）：280-287

［13］楊婧，褚鵬飛，陳迪馬，等.放牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原α、β和γ多樣性的影響機(jī)制［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38（2）：188-200

［14］HEDGES L V，GUREVITCH J，CURTIS P S. The meta-analysis of response ratios in experimental ecology［J］. Ecology，1999（80）：1150-1156

［15］JIANG Z Y，HU Z M，LAI D Y F，et al. Light grazing facilitates carbon accumulation in subsoil in Chinese grasslands：A meta-analysis［J］. Global Change Biology，2020，26（12），7186-7197

［16］DELéGLISE C，LOUCOUGARAY G，ALARD D. Effects of grazing exclusion on the spatial variability of subalpine plant communities：A multiscale approach［J］. Basic and Applied Ecology，2011，12（7）609-619

［17］單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等.圍封年限對(duì)典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（6）：1-8

［18］閆玉春，唐海萍，辛?xí)云?，?圍封對(duì)草地的影響研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（9）：5039-5046

［19］ZHENG S，LAN Z C，LI W H，et al. Differential responses of plant functional trait to grazing between two contrasting dominant C3 and C4 species in a typical steppe of Inner Mongolia，China［J］. Plant and Soil，2011，340（1-2）：141-155

［20］于向芝，賀曉，張韜，等.內(nèi)蒙古退化草原8種植物葉結(jié)構(gòu)對(duì)禁牧的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（4）：1638-1645

［21］白永飛，許志信，李德新，等.內(nèi)蒙古高原四種針茅種群年齡與株叢結(jié)構(gòu)的研究［J］.植物學(xué)報(bào)，1999（10）：102-108

［22］XIONG D P，SHI P L，ZHANG X Z，et al. Effects of grazing exclusion on carbon sequestration and plant diversity in grasslands of China—A meta-analysis［J］.Ecological Engineering，2016（94）：647-655

［23］吳婷，宋乃平，陳曉瑩，等.圍欄封育和放牧對(duì)鹽池荒漠草原植物群落特征的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2019，27（3）：651-660

［24］左萬(wàn)慶，王玉輝，王風(fēng)玉，等.圍欄封育措施對(duì)退化羊草草原植物群落特征影響研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：12-19

［25］王君芳，韓國(guó)棟，王召明，等.敕勒川草原生態(tài)恢復(fù)群落動(dòng)態(tài)演替［J］.草地學(xué)報(bào)，2022，30（11）：3090-3097

［26］薛睿，鄭淑霞，白永飛.不同利用方式和載畜率對(duì)內(nèi)蒙古典型草原群落初級(jí)生產(chǎn)力和植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的影響［J］.生物多樣性，2010，18（3）：300-311

［27］于向芝，賀曉，張韜，等.內(nèi)蒙古退化草原8種植物葉結(jié)構(gòu)對(duì)禁牧的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（4）：1638-1645

［28］翟夏杰，黃頂，王堃.圍封與放牧對(duì)典型草原植被和土壤的影響［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2015，37（6）：73-78

［29］周宸宇，楊曉淵，邵新慶，等.不同退化程度高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系［J］.草地學(xué)報(bào)，2022，30（12）：3410-3422

［30］AXMANOVA I，CHYTRY M，DANIHELKA J，et al. Plant species richness—productivity relationships in a low-productive boreal region［J］. Plant Ecology，2013，214（2）：207-219

［31］WINCK B R，RIGOTTI V M，SACCOL DE SA E L. Effects of different grazing intensities on the composition and diversity of Collembola communities in southern Brazilian grassland［J］.Applied Soil Ecology：A Section of Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2019（144）：98-106

［32］郝紅敏，劉玉，王冬，等.典型草原開(kāi)墾棄耕后不同年限群落植物多樣性和空間結(jié)構(gòu)特征［J］.草地學(xué)報(bào)，2016，24（4）：754-759

［33］趙峰俠，徐明.生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的研究進(jìn)展［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2018，33（11）：2046-2056

（責(zé)任編輯 劉婷婷）