摘要：籽粒莧是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新型牧草，為了解課題組收集保存的籽粒莧種質(zhì)資源的遺傳多樣性和育種潛力，本研究觀(guān)測(cè)并統(tǒng)計(jì)分析了26份千穗谷（Amaranthus hypochondriacus）、24份綠穗莧（A. hybridus）、23份尾穗莧（A. caudatus）和12份老鴉谷（A. cruentus）材料的21個(gè)農(nóng)藝性狀。結(jié)果表明：四種籽粒莧存在豐富的性狀變異；相關(guān)性分析表明葉面顏色與葉背顏色、莖色與葉柄顏色、莖色與主花序顏色、葉柄顏色與主花序顏色、主花序形狀與主花序分枝型等質(zhì)量性狀相關(guān)性較高，而各數(shù)量性狀間均有一定的相關(guān)性；主成分分析顯示，前七個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到73.68%，分別反映了植株的產(chǎn)量性狀、植株顏色特征、主花序形態(tài)、葉片形狀、植株整齊度以及植株分枝性。聚類(lèi)分析將參試材料劃分為4個(gè)類(lèi)群，其中類(lèi)群一、二是選育高單產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料親本的理想材料，類(lèi)群四可以用于選育觀(guān)賞草品種。

關(guān)鍵詞：籽粒莧；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S32文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）05-1435-10

Phenotypic Diversity Analysis of the Different Germplasms

of 85 Materials of the Grain Amaranth

ZHENG Chun-lin， YU Wang-chen， LIU Ning-fang， HU Long-xing*， XU Qian

（Department of Pratacultural Science，College of Agriculture，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan Province 410128，China）

Abstract：Grain amaranth is a new type of forage with high yield and good quality. In order to fully understand the genetic diversity and breeding potential of 85 different materials belonging to four species of grain amaranth collected and preserved by our research group，we examined 21 agronomic traits of 23 materials of Amaranthus caudatus，12 of A. cruentus，24 of A. hybridus and 26 of A. hypochondriacus. The results showed that there were abundant phenotypic diversity existed in the four species. Correlation analysis showed that there were significant correlations among some of the qualitative traits，such as between the front surface color and the back surface color of leaf，between the stem color and the main inflorescence color，between the petiole color and the main inflorescence color，between the shape and the branch type of main inflorescence，and there was a close correlation among the tested quantitative traits. Principal component analysis was conducted and the cumulative contribution of the top seven principal factors reached 73.68%，which reflected the forage yield characters，the color features，the main inflorescence morphology，the blade shape，the plant uniformity，and the branch type of the plant. The 85 tested materials were divided into four groups by cluster analysis，among which the groups 1 and 2 were ideal germplasms for breeding high yield and quality forage as parents materials，the groups 4 could be used for breeding ornamental cultivars.

Key words：Grain amaranth;Germplasm resources;Agronomic trait;Genetic diversity

籽粒莧為一年生C4草本植物，是莧科（Amaranthaceae）莧屬（Amaranthus）粒用莧的統(tǒng)稱(chēng)，主要包括千穗谷（Amaranthus hypochondriacus）、老鴉谷（A. cruentus）、尾穗莧（A. caudatus）、綠穗莧（A. hybridus）等種，具有高產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)豐富和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，是優(yōu)質(zhì)的飼料和代谷物［1］。籽粒莧功能多樣，籽粒可食用，制作糕點(diǎn)、保健食品等，且莖葉適口性好，飼用價(jià)值高［2-3］。國(guó)內(nèi)對(duì)籽粒莧種質(zhì)資源的收集和開(kāi)發(fā)始于上個(gè)世紀(jì)，孫鴻良等［4-5］引進(jìn)并推廣了早熟品種‘D88-1’‘R104’和‘M7’以及中熟品種‘K112’和晚熟品種‘K472’等多個(gè)高產(chǎn)優(yōu)良的籽粒莧品種。近些年，籽粒莧的研究多圍繞本地品種及種質(zhì)資源的表型多樣性分析，對(duì)不同來(lái)源地的籽粒莧種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析較少［6-7］。

種質(zhì)資源的收集和評(píng)價(jià)是優(yōu)良品種培育的基礎(chǔ)，而形態(tài)學(xué)標(biāo)記是種質(zhì)資源的鑒定和評(píng)價(jià)中最為直觀(guān)、簡(jiǎn)單和有效的方法，廣泛應(yīng)用于各種糧、飼、果蔬等作物中［8］。程加省等［9］利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記對(duì)云南小麥（Triticum aestivum L.）種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，云南地方品種具有最豐富的多樣性，而推廣品種多樣性較窄。柴華等［10］對(duì)自主選育且系譜來(lái)源不清的36份青貯玉米（Zea mays L.）進(jìn)行表型調(diào)查后，通過(guò)與5份國(guó)內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)玉米自交系進(jìn)行聚類(lèi)分析，將其根據(jù)性狀分為5大類(lèi)，為后續(xù)育種提供了理論依據(jù)。鄭于莉［11］基于對(duì)65份茄子（Solanum melongena L.）種質(zhì)的20個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)形態(tài)學(xué)標(biāo)記能較好的區(qū)分野生種質(zhì)與栽培種質(zhì)，且發(fā)現(xiàn)栽培種材料間遺傳相似性較高。國(guó)內(nèi)外的研究顯示籽粒莧存在豐富的種間和種內(nèi)遺傳多樣性。Gerrano等［12-13］通過(guò)16個(gè)質(zhì)量性狀和14個(gè)數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)對(duì)老鴉谷、尾穗莧、莧（A. tricolor）、皺果莧（A. viridis）、刺莧（A. spinosus）等5種共32份種質(zhì)資源的多樣性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)南非地區(qū)籽粒莧存在豐富的種間變異。Stefunova等［14］利用11個(gè)ISSR標(biāo)記不僅揭示了尾穗莧、老鴉谷和千穗谷3個(gè)種較大的種間變異，還分別分析了三個(gè)種不同種質(zhì)資源間豐富的種內(nèi)遺傳多樣性［15］，發(fā)現(xiàn)千穗谷的種內(nèi)遺傳多樣性最豐富。Shukla等［16］對(duì)39份莧種質(zhì)的8個(gè)表型性狀和7個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行為期兩年的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了除類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素b外，其他性狀間均有顯著差異，參試種質(zhì)間存在高度的形態(tài)和質(zhì)量變異。Ahammed等［17］對(duì)22份莧屬植物的13個(gè)表型性狀聚類(lèi)發(fā)現(xiàn)4個(gè)聚類(lèi)中第一和第三、第二和第三聚類(lèi)的種質(zhì)間遺傳距離較遠(yuǎn)。王艷青等［6］根據(jù)104份云南籽粒莧的30個(gè)表型性狀揭示了國(guó)內(nèi)籽粒莧種質(zhì)資源豐富的表型性狀遺傳多樣性，并發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性指數(shù)最高的兩種性狀分別是主花序形狀和主花序長(zhǎng)度。覃初賢等［18］對(duì)61份廣西籽粒莧種質(zhì)的4個(gè)籽粒品質(zhì)性狀測(cè)定發(fā)現(xiàn)性狀變異較為豐富并篩選出27份優(yōu)異種質(zhì)。

目前國(guó)內(nèi)關(guān)于不同種籽粒莧的遺傳多樣性研究較少，本研究利用課題組收集保存的不同來(lái)源地的4種共85份種質(zhì)資源為研究材料，通過(guò)調(diào)查籽粒莧種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行分析，旨在揭示籽粒莧種質(zhì)資源親緣關(guān)系和變異特點(diǎn)，以期為籽粒莧種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用、親本選擇和品種改良提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為課題組收集保存不同來(lái)源的23份尾穗莧（A. caudatus）、12份老鴉谷（A. cruentus）、24份綠穗莧（A. hybridus）和26份千穗谷（A. hypochondriacus）種質(zhì)，如表1所示，其中編號(hào)3～155為尾穗莧，編號(hào)557～687為老鴉谷，編號(hào)915～1031為綠穗莧，編號(hào)1228～1515為千穗谷（表1）。

1.2試驗(yàn)地點(diǎn)及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于山東省東營(yíng)市廣饒縣黃河三角洲現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心實(shí)驗(yàn)田，地理位置37°29′N(xiāo)，118°64′E，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫13.55℃，春季平均氣溫10.7℃～14.5℃，夏季平均氣溫23.8℃～27.3℃，無(wú)霜期平均為224 d，平均年日照時(shí)數(shù)2 685 h，≥10℃的積溫在4 205℃～4 930℃，年均降水量569.5 mm，降水多集中在夏季。土壤為潮土，海拔0 m［19-20］。供試材料于2021年6月12日播種，以株行距35 cm×50 cm進(jìn)行點(diǎn)播，小區(qū)面積為2 m×3 m，三次重復(fù)，幼苗期間苗，每蔸留1株健壯幼苗，適時(shí)施肥施藥除雜。9月下旬調(diào)查和記錄開(kāi)花期等植株表型性狀。

1.3測(cè)試項(xiàng)目與方法

于開(kāi)花期在各小區(qū)中選代表性植株10株，調(diào)查各材料表型性狀，包括成熟期葉形（Mature leaf shape，MLS）、葉面顏色（The front surface color of leaf，LFC）、葉背顏色（The back surface color of leaf，LBC）、葉尖形狀（The shape of leaf tip，LTS）、葉基形狀（The shape of leaf base，LBS）、葉緣形狀（The shape of leaf edge，LES）、中脈顏色（Midvein color，MC）、葉柄顏色（Petiole color，PC）、分枝性（Plant branching，PB）、植株整齊度（Plant uniformity，PU）、莖色（Stem color，SC）、主花序分枝型（Main inflorescence branching type，MIBT）、主花序分枝性（Main inflorescence branching number，MIBN）、主花序形狀（Main inflorescence shape，MIS）、主花序顏色（Main inflorescence color，MIC）等15個(gè)質(zhì)量性狀和葉柄長(zhǎng)（Petiole length，PL）、葉片長(zhǎng)（Blade length，BL）、葉片寬（Blade width，BW）、莖粗（Stem diameter，SD）、株高（Plant height，PH）、單株鮮重（Fresh weight per plant，F(xiàn)WPP）等6個(gè)數(shù)量性狀。田間性狀調(diào)查參考《籽粒莧種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［21］進(jìn)行。對(duì)數(shù)量性狀的基本分析采用原始數(shù)值，在綜合使用質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀對(duì)種質(zhì)進(jìn)行分析時(shí)，數(shù)量性狀進(jìn)行質(zhì)量化處理［22-23］，即數(shù)量性狀依據(jù)平均值（x-）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ）分為10級(jí)，1級(jí)xilt;x--2σ，10級(jí)xigt;x-+26，中間每級(jí)間差0.5σ。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的整理與計(jì)算，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，質(zhì)量性狀主要計(jì)算各性狀的多樣性指數(shù)和頻率，數(shù)量性狀主要計(jì)算平均值、變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、和遺傳多樣性指數(shù)，遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Weiner指數(shù)（H′）表示，計(jì)算公式：H′=-∑Pilnpi，其中Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對(duì)數(shù)。使用origin 2021進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)過(guò)程中聚類(lèi)方法采用最遠(yuǎn)距離法，種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離。

2結(jié)果與分析

2.1不同籽粒莧種質(zhì)質(zhì)量性狀遺傳多樣性

圖1和圖2分別為4種籽粒莧共85份種質(zhì)的15個(gè)質(zhì)量性狀中各級(jí)別數(shù)量分布情況及各性狀的多樣性指數(shù)?？傮w上，參試種質(zhì)的多樣性指數(shù)范圍在0.312～1.288之間，其中葉緣形狀以全緣為主，多樣性最低；主花序顏色的多樣性指數(shù)最高，花色豐富。尾穗莧質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)在0.295～1.074之間，其中葉緣形狀多樣性指數(shù)最低（0.295），主花序顏色多樣性指數(shù)最高。與此類(lèi)似，千穗谷的質(zhì)量性狀中多樣性指數(shù)最低的也是葉緣形狀（0.163），最高的為主花序顏色（1.253）。老鴉谷質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)在0～1.358之間，葉面顏色、葉背顏色和植株分枝性的多樣性均為0，而主花序顏色多樣性最豐富。綠穗莧質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)在0～1.023之間，葉緣形狀、葉基形狀多樣性均為0，多樣性最豐富的性狀為葉柄顏色。

參試籽粒莧種質(zhì)的莖葉花均具有豐富的顏色多樣性，但不同種的多樣性程度不同。比如，所有老鴉谷種質(zhì)的葉面和葉背顏色均為綠色；而參試千穗谷種質(zhì)的葉面葉背顏色多樣性指數(shù)最高，包括黃綠、綠、紅綠等三種顏色；此外，參試種質(zhì)中只有綠穗莧種質(zhì)中存在紫紅色葉面和葉背。四種籽粒莧的葉柄顏色多樣性指數(shù)均比較高，其中老鴉谷種質(zhì)多樣性最高（1.242），包括淡綠、綠、紅和紫紅四種顏色；千穗谷種質(zhì)多樣性最低（0.984），只有淡綠、綠和紅三種顏色。莖色的多樣性指數(shù)在0.710～1.102之間，大部分種質(zhì)為綠色莖稈，千穗谷種質(zhì)莖色多樣性最高，綠穗莧多樣性最低，參試的老鴉谷種質(zhì)中沒(méi)有紅綠色主莖。主花序顏色多樣性指數(shù)在不同種之間相差不大，其中老鴉谷多樣性指數(shù)最高，但未觀(guān)察到紅色花序。

不同種質(zhì)間除了豐富的顏色性狀，形態(tài)性狀也具有很高的多樣性。比如，四種籽粒莧的葉尖形狀多樣性指數(shù)均在0.600以上，僅在綠穗莧種質(zhì)中觀(guān)察到凹缺形葉尖。葉基和葉緣形狀在不同種質(zhì)中差異很大，其中，綠穗莧種質(zhì)全部為漸狹形葉尖和全緣葉緣，其他種質(zhì)則包含更多形態(tài)。主花序分枝型和分枝性?xún)蓚€(gè)指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度較高，其中，尾穗莧的主花序分枝型（0.802）和分枝性（0.886）多樣性指數(shù)最高，僅在參試尾穗莧中觀(guān)察到主花序分枝不明顯和主花序分枝性弱這兩個(gè)狀態(tài)。植株分枝性在不同籽粒莧中差異明顯，其中，參試?yán)哮f谷所有種質(zhì)分枝性均較弱，多樣性指數(shù)為0，尾穗莧的分枝性指數(shù)最高，為0.838。不同種籽粒莧的植株整齊度也有比較大差異，其中老鴉谷種質(zhì)的整齊度較高，而其他種質(zhì)的整齊度都較低。

2.2不同籽粒莧種質(zhì)數(shù)量性狀遺傳多樣性

表2為85份種質(zhì)資源6個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)?？傮w上6個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為16.90%～44.64%；其中單株鮮重變異系數(shù)最大，葉片長(zhǎng)度的變異系數(shù)最小。6個(gè)數(shù)量性狀的總體多樣性指數(shù)在1.894～2.094之間，多樣性最高的是葉柄長(zhǎng)，最低是莖粗。

四種籽粒莧的葉柄長(zhǎng)度平均值相似，但不同種之間的性狀多樣性指數(shù)及變異系數(shù)不同，其中，尾穗莧的葉柄長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，老鴉谷最小，尾穗莧中存在葉柄最長(zhǎng)的種質(zhì)，葉柄長(zhǎng)度高達(dá)24.50 cm，參試種質(zhì)中葉柄長(zhǎng)度最小的種質(zhì)為千穗谷，僅為6.900 cm。葉片長(zhǎng)和葉片寬兩個(gè)性狀的關(guān)聯(lián)度較高，葉片最長(zhǎng)和最寬的種質(zhì)分別為631和621，均為老鴉谷種質(zhì)；葉片最短和最窄的種質(zhì)分別為1 030和1 017，均為綠穗莧。四種籽粒莧中尾穗莧莖稈較粗，平均莖粗達(dá)3.610 cm，莖稈最粗的種質(zhì)為尾穗莧種質(zhì)5，其直徑達(dá)6.300 cm；千穗谷種質(zhì)莖稈較細(xì)，平均莖粗僅為2.420 cm，同時(shí)千穗谷種質(zhì)莖粗變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均最高。株高最高的種質(zhì)為老鴉谷種質(zhì)613，高達(dá)292.3 cm，最矮的種質(zhì)為尾穗莧，僅103.0 cm，四種籽粒莧中尾穗莧的株高變異系數(shù)和多樣性指數(shù)最高，綠穗莧最小。參試種質(zhì)單株鮮重差異較大，單株鮮重最重的為尾穗莧種質(zhì)，重1 857 g，而單株鮮重最小值僅171.9 g，屬于千穗谷；單株鮮重變異系數(shù)最大的為老鴉谷種質(zhì)，最小為綠穗莧，多樣性指數(shù)最高的是尾穗莧種質(zhì)，最小為千穗谷種質(zhì)。

2.3不同籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析能夠衡量多個(gè)具備相關(guān)性的變量之間的密切程度。圖3為85份種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析圖，質(zhì)量性狀中葉面顏色、葉背顏色、中脈顏色、葉柄顏色、莖色和主花序顏色等顏色性狀互相呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01），其中相關(guān)性較高有葉面顏色與葉背顏色（0.69）、莖色與葉柄顏色（0.77）、莖色與主花序顏色（0.64）、葉柄顏色與主花序顏色（0.62）、主花序形狀與主花序分枝型（0.72）。數(shù)量性狀中葉柄長(zhǎng)與葉片長(zhǎng)、葉片寬、莖粗、株高和單株鮮重之間均互相呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01），其中相關(guān)性較高的性狀有葉片長(zhǎng)與葉片寬（0.75）、莖粗與株高（0.64）、單株鮮重與株高（0.63）。

2.4不同籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀主成分分析

表3為85份種質(zhì)資源的21個(gè)農(nóng)藝性狀主成分分析結(jié)果，按照特征值大于1的原則，提取到7個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)73.68%。第一主成分特征值3.927，貢獻(xiàn)率18.70%，特征向量絕對(duì)值較大的性狀主要有葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、葉片寬、莖粗、株高和單株鮮重等6個(gè)，表明該主成分與植株數(shù)量性狀相關(guān)，主要反映了植株莖葉大小和產(chǎn)量特征；第二主成分特征值3.609，貢獻(xiàn)率為17.19 %，特征向量絕對(duì)值較大的性狀分別是葉面顏色、葉背顏色、中脈顏色、葉柄顏色、莖色和主花序顏色，表明該主成分主要反映了植株的顏色特征；第三主成分特征值為2.481，貢獻(xiàn)率11.81%，特征向量絕對(duì)值較大的性狀分別是主花序分枝型、主花序分枝性、主花序形狀和莖粗，主要反映了植株主花序形態(tài)；第四主成分特征值為1.765，貢獻(xiàn)率為8.406%，特征向量絕對(duì)值較大的性狀是成熟期葉形、葉尖形狀、葉基形狀與植株整齊度，反映了植株的葉片形狀及整齊度；第五主成分特征值為1.380，貢獻(xiàn)率為6.571%，特征向量絕對(duì)值較高的性狀有主花序分枝型和主花序形狀，該主成分與第三主成分均反映的是主花序的形態(tài)；第六主成分特征值為1.176，貢獻(xiàn)率為5.598%，主要反映植株的分枝性；第七主成分特征值為1.135，貢獻(xiàn)率為5.404%，特征向量絕對(duì)值較大的性狀有成熟期葉形、主花序分枝性和葉柄長(zhǎng)等性狀。

2.5不同籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀聚類(lèi)分析

將85份種質(zhì)資源通過(guò)所有觀(guān)測(cè)的21個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)可以分為4個(gè)類(lèi)群（圖4）。類(lèi)群一包括14份種質(zhì)資源，主要由尾穗莧和老鴉谷種質(zhì)組成，其主要特征是葉色、莖色、花色等多為綠色，多數(shù)分枝性較弱，植株整齊度較差，主花序多為圓筒形且分枝性較強(qiáng)，總體上葉片中等大小，株高鮮重較其他三個(gè)類(lèi)群更大。類(lèi)群二的29份種質(zhì)資源中包含的四種籽粒莧的數(shù)目相似，總體特征為分枝性弱，主花序分枝較多且排列緊密，葉片大小與莖粗較其他三個(gè)類(lèi)群更大。第一和第二類(lèi)群中包含的種質(zhì)主要是尾穗莧與老鴉谷種質(zhì)，其中參試的12份老鴉谷種質(zhì)均集中在這兩個(gè)類(lèi)群，這兩個(gè)類(lèi)群種質(zhì)的共同特征是株型緊湊，生物量大，可作為選育高產(chǎn)品種的親本材料。類(lèi)群三包括11份種質(zhì)資源，主要包含尾穗莧、綠穗莧和千穗谷種質(zhì)，相較于其他類(lèi)群，該類(lèi)群種質(zhì)資源的特征并不顯著。類(lèi)群四包括31份種質(zhì)資源，主要為千穗谷和少量綠穗莧、尾穗莧種質(zhì)，該類(lèi)群主要特征是葉形葉色、花形花色和莖色豐富，分枝較少且整齊度較高，葉片較小、莖稈較細(xì)且植株較矮小，可從中選取觀(guān)賞型籽粒莧的親本材料。

3討論

植物表型性狀是其內(nèi)部基因?qū)ν獠凯h(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)形式，而形態(tài)學(xué)研究是一種將物種表型特征作為依據(jù)的生物遺傳多樣性研究方法，具有簡(jiǎn)單、直觀(guān)、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性研究［24］。種質(zhì)資源是進(jìn)行植物品種選育和改良的物質(zhì)基礎(chǔ)［25］，為了更好的開(kāi)發(fā)籽粒莧種質(zhì)資源和進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)籽粒莧品種選育，本研究對(duì)4個(gè)種共85份種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了較為全面的觀(guān)測(cè)，并以此為依據(jù)對(duì)這些不同來(lái)源地的種質(zhì)進(jìn)行表型多樣性分析。結(jié)果表明，15個(gè)質(zhì)量性狀中，葉柄顏色、莖色、主花序顏色和主花序形狀的遺傳多樣性較高，6個(gè)數(shù)量性狀中葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)和株高的遺傳多樣性指數(shù)較高。Ouedraogo Jacques等［26］調(diào)查了三種莧屬植物共80份種質(zhì)資源的表型發(fā)現(xiàn)莖葉顏色、葉形和葉片大小以及主花序顏色等性狀有豐富的多樣性，與本研究結(jié)果類(lèi)似。本研究更為細(xì)致的考察了不同籽粒莧性狀多樣性之間的差異，結(jié)果表明，在四種籽粒莧中，綠穗莧的質(zhì)量性狀多樣性水平整體較低，而尾穗莧的成熟期葉形、葉基形狀、主花序分枝型、主花序分枝性、分枝性和植株整齊度6個(gè)性狀多樣性指數(shù)最高，老鴉谷中脈顏色、葉柄顏色、主花序顏色、葉尖形狀和葉緣形狀多樣性指數(shù)最高，千穗谷葉面顏色、葉背顏色、莖色、主花序形狀的多樣性指數(shù)最高。

遺傳多樣性研究不僅可以揭示物種或居群的進(jìn)化歷程及方向，而且在保護(hù)遺傳基因資源與生物資源開(kāi)發(fā)與可持續(xù)利用等方面具有重要意義［27］。呂偉和王建麗等［28-29］的研究認(rèn)為遺傳多樣性指數(shù)反映的是種質(zhì)資源間性狀的多樣性，而變異系數(shù)的大小與某性狀的變異范圍呈正相關(guān)，即遺傳多樣性與變異系數(shù)間不存在相關(guān)關(guān)系。在本研究中葉柄長(zhǎng)的變異系數(shù)尾穗莧最高，而葉柄長(zhǎng)多樣性指數(shù)為綠穗莧最高；單株鮮重的變異系數(shù)為老鴉谷最高，而多樣性指數(shù)為尾穗莧最高，說(shuō)明本研究結(jié)果與該結(jié)論一致。孫銘等［30］的研究認(rèn)為，當(dāng)變異系數(shù)達(dá)10%以上時(shí)，表明所選種質(zhì)材料間有顯著差異，而本研究中數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍在16.9%～49.35%，表明這些性狀在種質(zhì)個(gè)體間差異較大，其中，單株鮮重的變異系數(shù)最大，說(shuō)明這批籽粒莧種質(zhì)可以為優(yōu)質(zhì)單產(chǎn)籽粒莧品種的改良提供豐富的親本材料，同時(shí)豐富的花、葉和莖色也拓寬了籽粒莧新品種選育的空間和方向。同時(shí)，結(jié)合變異系數(shù)與多樣性指數(shù)可以發(fā)現(xiàn)：總體葉片長(zhǎng)度變異系數(shù)較小而多樣性指數(shù)較高，說(shuō)明在不同種質(zhì)間葉片長(zhǎng)度變化幅度相對(duì)較小，且在不同長(zhǎng)度區(qū)間分布的種質(zhì)數(shù)量相對(duì)均勻；而總體單株鮮重變異系數(shù)較大而多樣性指數(shù)較低，表明在不同種質(zhì)資源間單株鮮重變化幅度較大，且種質(zhì)資源較為集中的分布在少數(shù)幾個(gè)重量區(qū)間。

本研究就85份籽粒莧種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)葉面顏色、葉背顏色、葉柄顏色、中脈顏色和莖色等主要質(zhì)量性狀間有顯著正相關(guān)，且葉長(zhǎng)、葉寬、株高、莖粗和鮮重等6個(gè)數(shù)量性狀間有極顯著相關(guān)。王建麗等［29］對(duì)28份籽粒莧的9個(gè)重要性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、葉柄長(zhǎng)和單株干重等性狀互相有極顯著相關(guān)性，本研究結(jié)果與其相似。

主成分分析的優(yōu)點(diǎn)是可以在損失較少性狀信息的前提下將多個(gè)彼此相關(guān)的指標(biāo)通過(guò)數(shù)據(jù)降維的方法綜合成幾個(gè)主成分來(lái)反映原有較多的數(shù)據(jù)量，達(dá)到簡(jiǎn)化和綜合的目的［6，31］。該方法廣泛應(yīng)用于各種植物的性狀統(tǒng)計(jì)分析［32-33］。在本研究中，在85份種質(zhì)資源的21個(gè)農(nóng)藝性狀中提取到7個(gè)主成分，主要與植株莖葉大小和產(chǎn)量、植株顏色特性、葉片形狀、植株整齊度、主花序形態(tài)和植株分枝性等性狀相關(guān)。這7個(gè)主成分是決定籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀多樣性的主要因素，在后續(xù)籽粒莧新品種選育的過(guò)程中可以綜合評(píng)價(jià)相關(guān)指標(biāo)或根據(jù)其農(nóng)藝性狀的不同貢獻(xiàn)率來(lái)?yè)駜?yōu)選取符合育種目標(biāo)的材料。如在本研究中，根據(jù)主成分提取到的特征向量可知，植株高度和單株鮮重等與牧草產(chǎn)量相關(guān)的性狀與第一主成分呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明當(dāng)以高產(chǎn)做為育種目標(biāo)時(shí)，可以選擇第一主成分中貢獻(xiàn)率較高的性狀作為親本材料的參考性狀。

聚類(lèi)分析是將有一定相關(guān)關(guān)系的樣品按照性狀相似程度進(jìn)行分類(lèi)的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法［33］，不同的聚類(lèi)可以在一定程度上反映參試品種的類(lèi)別特征。本研究以觀(guān)測(cè)的21個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)供試85份種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析，參試材料劃分為4個(gè)類(lèi)群。類(lèi)群一和類(lèi)群二是選育高單產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料親本的理想材料；類(lèi)群四可以用于選育觀(guān)賞草品種。Erum等［34］基于表型和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)將13份籽粒莧種質(zhì)聚為觀(guān)賞型和食用型兩個(gè)類(lèi)別，本研究中類(lèi)群四也可以歸為觀(guān)賞型。對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)分析有助于了解不同種質(zhì)間的遺傳差異，Ramanujam等［35］對(duì)35個(gè)綠豆（Vigna radiata ‘Wilczek’）群體的研究發(fā)現(xiàn)親本間雜種優(yōu)勢(shì)程度與遺傳差異之間具有較好的一致性，對(duì)不同種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析有助于育種計(jì)劃中親本的選擇及雜種優(yōu)勢(shì)的利用［17］。

表型性狀的多樣性受遺傳和環(huán)境因素的雙重影響，本研究的聚類(lèi)分析中存在不同種的材料聚為一類(lèi)的情況，有可能是物種間平行進(jìn)化的結(jié)果，也有可能是考察的性狀不夠全面以至于聚類(lèi)結(jié)果不夠準(zhǔn)確，另一方面也可能是某些性狀受環(huán)境的影響，數(shù)據(jù)無(wú)法充分的反映其遺傳背景。因此，今后的研究應(yīng)結(jié)合多年多點(diǎn)的性狀監(jiān)測(cè)和鑒定，并利用分子標(biāo)記等技術(shù)手段，更加精確穩(wěn)定的鑒定和評(píng)價(jià)籽粒莧種質(zhì)資源。

4結(jié)論

本研究對(duì)四種籽粒莧共85份種質(zhì)資源的21個(gè)表型性狀進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)間存在豐富的表型多樣性：在調(diào)查的15個(gè)質(zhì)量性狀中，尾穗莧、千穗谷和老鴉谷的主花序顏色多樣性相對(duì)更豐富，綠穗莧多樣性最豐富的性狀為葉柄顏色。6個(gè)數(shù)量性狀中，尾穗莧株高和單株鮮重的多樣性指數(shù)較高，綠穗莧葉柄長(zhǎng)多樣性指數(shù)較高，千穗谷葉片長(zhǎng)、葉片寬和莖粗的多樣性指數(shù)較高。聚類(lèi)分析結(jié)果表明類(lèi)群一、二是選育高單產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料親本的理想材料，類(lèi)群四可以用于選育觀(guān)賞草品種。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）