摘要：本研究通過對毛烏素沙地西南緣不同種植年限（3，5，10，20，30，40，50，60和70 a）檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）的葉片厚度和柵欄厚度等11個葉解剖性狀，利用主成分分析與線性擬合分析了其主要策略軸，旨在為揭示檸條的抗旱適應策略。結果表明年限梯度的變化是引起檸條錦雞兒葉解剖性狀表型變化的主要原因，葉片厚度和葉表皮厚度是檸條錦雞兒生長適應的核心性狀；檸條錦雞兒的葉解剖結構主要形成資源獲取和消耗策略軸及保護運輸和支撐策略軸；資源獲取和消耗策略軸作用隨年限顯著增強，保護運輸和支撐策略軸作用隨年限顯著減弱。因此，在年限梯度上檸條主要采取“慢速投資-收益”的保守策略轉為“快速投資-收益”的獲取策略。

關鍵詞：毛烏素沙地；葉解剖；生長年限；檸條錦雞兒；適應策略

中圖分類號：S812.5文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1378-08

Response of Leaf Anatomical Structure Strategy Spectrum of Caragana korshinskii

to the PlantingYears in Southwestern Margin of Maowusu Sandy Land

MA Long YANG Jun YANG Jun-long WANG Rui-xia LI Xiao-wei

（1. College of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. Ningxia Lingwu Baijitan National

Nature Reserve Administration，Lingwu， Ningxia 750400， China）

Abstract：In this study，11 leaf anatomical traits such as leaf thickness and palisade thickness of Caragana korshinskii Kom.with different planting years （3，5，10，20，30，40，50，60 and 70 a） in the southwestern margin of the Maowusu Sandy Land were analyzed by principal component analysis and linear fitting. The aim is to reveal the drought resistance adaptation strategies of C. korshinskii. The results showed that the change of age was the main reason for the phenotypic changes of leaf anatomical traits. Leaf thickness and leaf epidermal thickness may be the core traits of growth adaptation of the species. The leaf anatomy of C. korshinskii mainly formed the strategic axis for resource acquisition and consumption and the strategic axis for protection transport and support. The axis affecting the resource acquisition and consumption strategy increased significantly with the planting age prolongation;while the axis affecting the protection and transportation strategy and support strategy decreased significantly with that age prolongation. In conclusion，the conservative strategy of \"slow investment and return\" was mainly changed to the acquisition strategy of \"fast investment and return\" along with the age gradients.

Key words：Maowusu Sandy Land;Leaf anatomy;Prolongation of growth;Caragana korshinskii;Adaptive strategy

葉片是植物進行呼吸、光合和蒸騰作用的主要器官，主要由表皮、葉肉和葉脈三部分構成［1］。葉片解剖結構的變化能夠反應植物對環(huán)境的適應性；葉表皮是葉的終身保護組織，通常由一層形狀不規(guī)則的扁平細胞組成，與保護和資源獲取能力有關［2］。干旱環(huán)境下，蒙古羊柴（Corethrodendron fruticosum var. mongolicum Turczaninow ex Kitagawa.）和沙柳（Salix cheilophila）的葉片厚度會增加。木質藤本植物中大多數(shù)植物柵欄組織和海綿組織厚度與生境的光強呈正相關［3］，柵欄組織占葉片厚度的百分比比值越大，耐旱就性越強，并且柵欄組織細胞內分布大量的葉綠體，因此與光合作用緊密相關［4］；海綿組織因細胞間隙大、通氣能力強等與呼吸作用緊密相關［5］。葉脈是分布在葉肉組織內維管束的總稱，呈網(wǎng)狀，起到支撐和運輸作用，維管系統(tǒng)越發(fā)達的植物，其抗逆性越強［6］。

葉解剖結構隨植物生長年限的變化，能夠反映植物的生態(tài)適應策略。金鑫［7］研究發(fā)現(xiàn)老芒麥（Elymus sibiricus L.）的葉片厚度隨著年限增加，儲水能力也相應的增強；第3株齡老芒麥中脈維管束寬、下表皮厚和葉厚均為穩(wěn)定性變異，表明這3個性狀對年限變化的適應性強，變化不明顯，有利于穩(wěn)定的物質和營養(yǎng)的運輸；紀若璇等［8］發(fā)現(xiàn)不同種源葉片解剖結構存在顯著差異，即隨種源地年平均氣溫升高，葉厚度、柵欄組織厚度呈增大趨勢；Wright等［9］提出“葉經(jīng)濟軸”理論，表明植物可利用的資源通常是有限的，當資源傾向于投資某一適應策略時，必然會削弱對其他策略的投入。Tian等［10］運用葉經(jīng)濟軸理論對中國東部森林植物葉片研究發(fā)現(xiàn)，在低緯度地區(qū)，增大葉片建成的投資，體現(xiàn)出“緩慢投資－收益型”策略；在高緯度地區(qū)，比葉面積、柵欄組織/葉片厚度和氣孔面積指數(shù)較高，體現(xiàn)出“快速投資-收益型”策略。

檸條錦雞兒，隸屬于豆科（Fabaceae）錦雞兒屬（Caragana），是我國半干旱黃土丘陵區(qū)以及干旱荒漠區(qū)生長的一種優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，因其蒸騰速率低、抗逆性強等特點，具有抗旱耐旱、耐貧瘠性，已經(jīng)被廣泛用于干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)重建，對于改善土壤理化性質、增強土壤肥力等方面發(fā)揮著極為重要的作用［11］。目前對于檸條研究主要集中于群落結構［12］、化學屬性［13］及地理分布與生物學特性［14］；時間梯度上對于檸條錦雞兒的研究主要集中于種子形態(tài)特征［15］、土壤水碳［16］等，因此對不同年限的檸條錦雞兒的適應策略展開研究，揭示干旱區(qū)植物抗旱適應策略，對當?shù)氐闹脖换謴秃椭亟ㄌ峁├碚撘罁?jù)。本研究在通過對比分析寧夏白芨灘自然保護區(qū)不同種植年限的檸條錦雞兒葉片解剖結構，試圖探討以下問題：（1）檸條錦雞兒葉解剖結構對年限的響應及其變化趨勢；（2）檸條錦雞兒葉解剖結構在年限間和年限內的變異程度；（3）檸條錦雞兒葉解剖結構形成的策略軸對種植年限的響應。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概括

寧夏白芨灘國家自然保護區(qū)位于靈武市境內，地理范圍為106°23′～106°48′ E，37°54′～38°22′ N，總面積81 800 hm2，屬于中溫帶干旱區(qū)丘陵地帶，海拔1 150～1 650 m，具有明顯的大陸性氣候特征，該地區(qū)氣候干燥，常年多風，光照充足，年平均氣溫為8.60℃，年平均降雨量為198.9 mm，蒸發(fā)量大，年平均蒸發(fā)量為1 928.4 mm［17］。白芨灘沙丘類型以固定沙丘為主，呈新月形沙丘鏈狀分布；土壤類型以灰鈣土；植被以沙生植被為主，如檸條錦雞兒、豬毛蒿（Artemisia scoparia Waldst. et Kit）、刺沙蓬（Kali tragus Scop.）和黑沙蒿（Artemisia ordosica Krasch.）（表1）等［18］。

1.2研究方法

1.2.1取樣本研究在2021年8月間按種植年限（3，5，10，20，30，40，50，60和70 a）對檸條錦雞兒葉片進行采集，共9個樣地，每個樣地分別設有3個重復，重復內設置10 m×10 m的樣方。每個樣方內，任意選取3株檸條植株，在每株的東、南、西、北各方向用修枝剪剪下長勢良好的當年生小枝后，接著從小枝的頂端往基部的第5片葉子開始挑選6片完全展開的成熟葉片后，立即放入FAA （45%無水乙醇+5%甲醇+5%冰醋酸）固定液中固定，用便攜式低溫箱帶回試驗室［19］。

1.2.2石蠟切片制作將各樣地浸泡在FAA固定液中的葉片隨機取出6片重復，采用常規(guī)石蠟切片方法（脫水、透明，透蠟，包埋、切片、貼片、番紅-固綠對染、中性樹膠封藏等步驟），每個重復葉片制作永久制片6張。

1.2.3葉片解剖性狀及測量方法在正倒置一體顯微鏡（Revolve，USA）下觀察拍照，葉片性狀用10倍鏡，葉脈用4倍鏡。用測量軟件image pro plus （MEDIA CYBERNETICS，USA）對葉片橫切面圖片進行性狀測量，所有數(shù)據(jù)為6個視野的平均值，測量性狀如下（表2）。

其中：柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

緊密度=柵欄組織厚度/葉片厚度

疏松度=海綿組織厚度/葉片厚度［20］

1.2.4數(shù)據(jù)分析用Excel 2016和SPSS 26.0對數(shù)據(jù)進行整理與分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較檸條錦雞兒葉片解剖結構隨種植年限變化特征；方差分析提取年限間、年限內及隨機誤差的方差分量并計算各性狀的表型分化系數(shù)（Vst），表型分化系數(shù)Vst=δ2t/s/（δ2t/s+δ2 s），其中δ2t/s為年限間方差值，δ2 s為年限內方差值，檢驗年限內與年限間方差分量的顯著性［21］；參照Mirco等［22］的方法，通過主成分分析和相關分析，找出葉片解剖性狀形成的主要策略軸，最后用線性擬合表明策略軸隨年限的變化，進而說明植物采取的適應策略。繪圖均在Origin 2022b（OriginLab，USA）中完成。

2結果與分析

2.1檸條錦雞兒葉片解剖特征

葉片是由表皮、葉肉、葉脈三部分構成，上、下表皮為單層不規(guī)則的矩圓形細胞，排列緊密，并且上表皮厚度大于下表皮厚度（圖1）。在葉肉結構中，柵欄組織發(fā)達，且葉片上下兩側均存在，為典型的等面葉結構［23］。柵欄組織細胞緊貼上、下表皮，長軸基本垂直于表皮，為長圓柱狀薄壁細胞，內含大量的葉綠體。木質部近軸面，韌皮部遠軸面。

2.2解剖結構在年限內和年限間的變異特征11個葉片解剖結構表型分化系數(shù)變化范圍在12.24%～43.01%之間（表3）。年限內方差分量占總變異的30.80%，年限間方差分量占總變異的54.82%，說明年限間的變異是表型變異的主要來源；年限間的葉片厚度與柵欄組織厚度在年限間和年限內都有較大的分化，緊密度和疏松度呈較低的分化水平。所有檸條錦雞兒葉解剖結構年限間的方差分量都大于年限內，因此年限梯度帶來的異質性對葉解剖性狀的可塑性高。

2.4檸條錦雞兒葉解剖結構形成的策略軸

選取4個主成分，包含原始數(shù)據(jù)的83.11%的信息，第1主成分的方差貢獻率為29.6%，特征值為3.26；第2主成分的方差貢獻率為23.4%，特征值為2.57；第3主成分的方差貢獻率為17.06%，特征值為1.88；第4主成分的方差貢獻率為13.01%，特征值為1.43（圖3）。第一軸（PC1）為資源獲取和消耗策略軸，主要由柵欄組織厚度和緊密度驅動（圖4A）；第二軸（PC2）主要為保護、資源運輸和機械支撐保護策略軸，主要表現(xiàn)在葉脈維管束厚度和葉片下表皮厚度與PC2軸顯著正相關（Plt;0.05），海綿組織厚度和疏松度與PC2軸顯著負相關（Plt;0.05）（圖4B）；第三、四軸（PC3和PC4）與前兩軸的策略相似（圖4C和D）。

2.5檸條錦雞兒葉解剖性狀形成的策略軸隨年限的變化

由圖5，PC4軸上的策略軸隨年限的變化不顯著，其他三個主軸上的策略軸隨年限的變化顯著（Plt;0.05）。PC1軸上的資源獲取與消耗策略軸隨年限的增加而作用增強；PC2軸上的保護和機械支撐保護策略軸隨年限的增加而減弱，但是資源消耗策略軸作用增加（疏松度和海綿組織厚度與PC2負相關）；PC2軸上的保護策略軸隨年限的增加而減弱，但是資源獲取策略軸作用增加。在年限梯度上，檸條錦雞兒的適應策略由“慢速投資-消耗型”轉為“快速投資-消耗型”。

3討論

葉片解剖結構隨著生長年限增長會極大地影響葉片性狀表型分化程度，掌握植物性狀在年限間和年限內的變異情況有助于了解其性狀的可塑性和適應策略。本試驗中所有的檸條錦雞兒葉解剖性狀的表型分化均受到年限間的影響，并且葉片厚度和葉片下表皮厚度的表型分化系數(shù)高于平均值（35.97%），是適應檸條錦雞兒生長的核心性狀［9］，可以使植物在資源受到限制的條件下仍能維持必要的生理功能。葉片厚度的改變被看作是對干旱和鹽堿脅迫等逆境環(huán)境的適應策略。李澤厚等［24］對檉柳（Tamarix chinensis Lour）的研究發(fā)現(xiàn)，葉片厚度在低和高水分時葉片厚度較??；孫雅婕等［25］發(fā)現(xiàn)植物通過增加葉片厚度來適應干旱強光的環(huán)境，進而達到降低蒸騰作用，減少組織內部水分散失，提高水分利用率；Korner等［26］的研究發(fā)現(xiàn)低溫會導致葉片增厚；鹽分脅迫下，文冠果的葉片厚度和上表皮厚度在上述研究中對生境變化的適應改變顯著［27］，與本文的研究結果相似。

植株在生長過程中地徑，冠幅，高度都隨著年限的增加而增長，也是植物的衰老過程［28］。薛光宇等［29］的研究發(fā)現(xiàn)年齡效應會影響葉解剖性狀，并且環(huán)境效應較小。在本試驗中，葉脈韌皮部厚度、緊密度、疏松度和柵海比隨年限的變化并不顯著，這可能與其他性狀的可塑伴隨著一定的損耗有關，使得這些性狀對年限變化不敏感［30］。葉表皮與水分的蒸發(fā)能力有關，在本試驗中葉片下表皮厚度都隨著年限顯著（Plt;0.05）降低，這可能與隨著植物的生長，植物所需的水分增多，薄的表皮有利于蒸發(fā)，蒸發(fā)作用的增強加快了水分運輸效率［31］；葉片厚度隨著年限顯著（Plt;0.05）增加，有利于增強葉片儲水能力［32］。葉肉是葉片進行光合作用和呼吸作用的的主要場所，在本試驗中柵欄組織厚度和海綿組織厚度隨著年限顯著（Plt;0.05）增加，這與檸條錦雞兒生長的過程中，生理生化作用增強有關［33］。檸條錦雞兒葉肉是全柵型且海綿組織厚度較小，是對光強及輻射和水分的適應的表現(xiàn)［34］，這可能與試驗地白芨灘國家自然保護區(qū)光照較強和降雨較少的氣候有關。葉脈是葉片的主要輸導和支撐結構，為葉片提供必要的無機鹽和水分，并輸出光合作用產(chǎn)物［35］，葉脈解剖結構的改變也會影響輸水效率和栓塞抗性等［36］。在本試驗中，葉脈木質部厚度和葉脈韌皮部厚度都隨著年限顯著（Plt;0.05）降低，這可能與我們研究的年限有關，70a的檸條錦雞兒進入衰老期，運輸能力減弱，主脈中水分和養(yǎng)分運輸面積減小。

資源是有限的，隨著年限的增加，資源的競爭加劇，葉解剖性狀的權衡與協(xié)同最終形成不同的策略軸［37］。通過對檸條錦雞兒的葉解剖性狀，發(fā)現(xiàn)了在檸條錦雞兒生長過程中的四個主軸，PC1軸主要以資源獲取和消耗策略軸為主，這樣的策略軸能夠有效地避免植物的生理性缺水，充分利用光能，最終保證水和養(yǎng)分的有效運輸［38］；PC2軸主要以保護運輸和支撐策略軸為主，在生長季低溫的影響下，青藏高原高寒草地植物表現(xiàn)出類似的策略［39］。在本研究中，檸條錦雞兒葉解剖性狀形成的策略軸隨著生長年限變化，回答了問題（3），并且檸條錦雞兒在3a到70a的生長過程中由保護運輸和支撐策略轉為資源獲取和消耗策略，出現(xiàn)類經(jīng)濟軸策略，由“慢速投資-收益”轉為“快速投-資收益”，這可能與在檸條錦雞兒的生長過程中，先進行葉片構成的投資，隨著生長年限的增加，植物的株高、地徑和冠幅增加（表1），需要的水分和養(yǎng)分逐漸增多，因而轉向資源的獲取和消耗的投資；還可能是檸條錦雞兒的生長過程中，葉綠體會發(fā)生降解［40］，光合作用能力降低，植物為了維護正常的生長及成活等，從而增強資源獲取和消耗的能力，具體原因需要結合葉綠體相關的數(shù)據(jù)，進行近一步的討論。通過研究不同種植年限下檸條葉片解剖結構特征發(fā)現(xiàn)其生長發(fā)育過程中，資源獲取和消耗的能力增強，對荒漠地區(qū)種植人工林和生態(tài)恢復重建等具有實踐指導意義。

4結論

本研究通過分析檸條錦雞兒葉片解剖結構與不同年限之間的關系，探討檸條錦雞兒在生長過程中適應策略，發(fā)現(xiàn)檸條錦雞兒葉解剖結構的表型變異主要由生長年限的變化引起；檸條錦雞兒的葉解剖結構主要形成資源獲取和消耗策略軸和保護運輸和支撐策略軸；檸條錦雞兒葉片解剖性狀形成的策略在年限梯度生發(fā)生改變，由“慢速投資-收益”的保守策略轉為“快速投資-收益”的獲取策略。

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（責任編輯 彭露茜）