摘要:為探究復(fù)合型治沙措施對(duì)土壤細(xì)菌多樣性及理化性質(zhì)的影響,采用Illumina高通量測(cè)序技術(shù),分析尼龍網(wǎng)格沙障+人工梭梭(Nlw+H)、粘土沙障+人工梭梭(Nt+H)和編織袋沙障+人工梭梭(Bzd+H)措施區(qū)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性。結(jié)果表明:研究區(qū)土壤共有25門細(xì)菌,放線菌、變形菌和藍(lán)藻菌相對(duì)豐度占細(xì)菌群的69.42%以上,屬于土壤優(yōu)勢(shì)菌群;綠彎菌、擬桿菌、酸桿菌和芽單胞菌屬于土壤中的主要細(xì)菌。3種措施區(qū)土壤細(xì)菌群落組成及結(jié)構(gòu)相似,但細(xì)菌多樣性指數(shù)差異顯著。3種措施下土壤多樣性Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于Ld+H(P<0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效鉀等養(yǎng)分含量在3種措施區(qū)顯著提高。土壤pH值、有機(jī)質(zhì)和速效鉀與土壤細(xì)菌群落之間存在顯著相關(guān)關(guān)系,是影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的主要因子。綜上所述,治沙措施有助于提高土壤細(xì)菌多樣性及改善荒漠土壤微環(huán)境。
關(guān)鍵詞:治沙措施;荒漠土壤;細(xì)菌多樣性;土壤理化性質(zhì);高通量測(cè)序
中圖分類號(hào):S154.33文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1007-0435(2023)05-1359-09
Effects of the Different Measures of Sandification Combatting on the Diversity
and Physicochemical Properties of Soil Bacterial Communities
WANG An-lin MA Rui MA Yan-jun NIU Dan-ni HE Chen-chen TANG Wei-dong
(1.College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China; 2.Northwest Institute of Eco-Environment
and Resources,Chinese Academy of Sciences, Lanzhou, Gansu Province 730000, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China; 4. Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract:To investigate the effects of the composite measures of sandification combatting on soil bacterial diversity and physicochemical properties,the Illumina high-throughput sequencing technology was used to analyze the structure and diversity of soil bacterial communities in three areas implemented with the measures of sandification combatting:the nylon mesh sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation (Nlw+H),the clay sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation (Nt+H),and the woven bag sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation (Bzd+H). The results showed that:there were 25 bacterial families in the soils of the study area,and the relative abundance of Actinobacteria,Proteobacteria and Cyanobacteria were accounting for more than 69.42% of the total bacterial flora,which belonged to the dominant soil flora in the study area;while Chloroflexi,Bacteroidetes,Acidobacteria and Gemmatimonadetes were the main bacteria in the sandy soil. The composition and structure of the sandy soil bacterial community in the three areas with the three respective measures of sandification combatting were similar,but the bacterial diversity index was significantly different. Soil diversity of the Chao1 index and Shannon index under the three measures were significantly higher than that under the measure of Ld+H (P<0.05). Nutrient contents of soil organic matter,total nitrogen,total phosphorus and rapidly available potassium were significantly increased in the areas with the three measures. Soil pH,organic matter and rapidly available potassium were significantly correlated with the enhancement of soil bacterial community diversity,which were the main factors affected by the soil bacterial community structure and diversity. In conclusion,the measures of sandification combatting helped to increase soil bacterial diversity and improve desert soil microenvironment.
Key words:Measure of sandification combatting;Desert soil;Soil bacterial diversity;Soil physical and chemical properties;High-throughput sequencing
荒漠綠洲過渡帶是荒漠生態(tài)系統(tǒng)和綠洲生態(tài)系統(tǒng)共同影響的生態(tài)交錯(cuò)地帶[1],其生態(tài)環(huán)境脆弱敏感,導(dǎo)致這一地區(qū)沙漠化防治逐漸成為區(qū)域生態(tài)穩(wěn)定與經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵所在。經(jīng)過幾十年來專家學(xué)者們對(duì)綠洲荒漠化防治的探索和發(fā)現(xiàn),工程治沙和生物治沙的有機(jī)結(jié)合是高效防治荒漠化的重要手段。尤其是機(jī)械沙障結(jié)合栽植人工梭梭(Haloxylon ammodendron)等固沙措施已經(jīng)是流沙治理和防治風(fēng)沙災(zāi)害行之有效的組合固沙措施[2]。目前關(guān)于河西走廊治沙措施對(duì)荒漠綠洲過渡帶的研究已經(jīng)廣泛開展。學(xué)者們主要以沙障的防風(fēng)固沙效應(yīng)為研究對(duì)象,針對(duì)不同沙障材料、規(guī)格、配置方式和鋪設(shè)部位等,通過野外觀測(cè)、風(fēng)洞試驗(yàn)及數(shù)值模擬等手段[3],開展了氣流場(chǎng)結(jié)構(gòu)、輸沙率、小氣候改善、植被恢復(fù)、土壤改良、地表蝕積與微地形變化[4-5]等方面的試驗(yàn),研究某一措施布設(shè)在不同時(shí)間梯度下產(chǎn)生的生態(tài)效益[1]。
土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,作為土壤中重要的分解者幾乎參與了土壤中包括有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的所有生理生化反應(yīng),在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和維持生態(tài)功能穩(wěn)定的過程中扮演著重要的角色[6]。研究表明,土壤微生物具有改善土壤通透性,提高土壤養(yǎng)分含量,增加土壤肥力,影響土壤結(jié)構(gòu),監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化[7-8]等作用。細(xì)菌作為土壤微生物的重要組成部分,最高比例可達(dá)90%以上,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,繁殖速度較快,對(duì)環(huán)境變化較敏感,在土壤微生物中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[9-10]。研究土壤細(xì)菌多樣性與理化因子間的關(guān)系有助于明確植物對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,也能更好的評(píng)價(jià)綠洲沙漠化防治的成效。但關(guān)于不同治沙措施影響下土壤微生物多樣性、理化性質(zhì)等因子定量變化規(guī)律的研究相對(duì)匱乏。鑒于此本研究采用高通量測(cè)序技術(shù),以民勤3種不同工程和生物治沙措施區(qū)梭梭林土壤為研究對(duì)象,探究土壤細(xì)菌多樣性及理化性質(zhì)對(duì)不同治沙措施的響應(yīng)機(jī)制,進(jìn)一步評(píng)價(jià)人工積極干預(yù)荒漠化進(jìn)程的效果,為河西走廊生態(tài)恢復(fù)、土壤生產(chǎn)力提高、定量評(píng)估沙漠化防治措施提供數(shù)據(jù)支持。
1材料與方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)位于甘肅民勤荒漠綠洲過渡帶,地處巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠的夾縫地帶,地理坐標(biāo)是38°75′93″ N,103°16′ 76″ E,平均海拔1 297~1 323 m,年平均降水量117.8 mm,蒸發(fā)量2 413.5 mm,晝夜溫差大,年平均日照時(shí)數(shù)2 915.4 h,光熱資源豐富,是典型的干旱荒漠氣候。盛行西北風(fēng),年均風(fēng)沙日達(dá)到138天,年平均風(fēng)速2.7 m·s-1,是我國(guó)沙塵暴的主要策源地。土壤類型主要以風(fēng)沙土為主,植被種類單一,現(xiàn)有的植被分為天然和人工兩種類型,主要植被包括梭梭(Haloxylon ammodendron)、沙拐棗(Calligonum mongolicum)、白刺(Nitraria tangutorum)、油蒿(Artemisia ordosica)、沙蒿(Artemisia desertorum)、紅砂(Reaumuria soongarica)等[1,11]。
1.2試驗(yàn)樣品采集與預(yù)處理
2022年6月在民勤荒漠綠洲過渡帶西線最大的風(fēng)沙口—老虎口防沙治沙示范區(qū)(38°75′03″N~38°76′93″N,103°16′16″E~103°17′85″E)進(jìn)行外業(yè)調(diào)查與土樣采集。該區(qū)域治沙措施和人工梭梭林均營(yíng)造于2008年。本研究以尼龍網(wǎng)沙障+人工梭梭林(Nlw+H)、粘土沙障+人工梭梭林(Nt+H)、編織袋沙障+人工梭梭林(Bzd+H)3種不同的治沙措施區(qū)土壤為研究對(duì)象,以流動(dòng)沙丘人工梭梭林(Ld+H)土壤為對(duì)照(表1)。每種措施區(qū)域內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方(20 m×20 m),共設(shè)置12個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方,調(diào)查樣地梭梭林高度和蓋度。每一標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)(1 m×1 m)小樣方,用土鉆按照5點(diǎn)取樣法分別采集0~20 cm的土壤樣品;同時(shí)用體積100 cm3環(huán)刀采取0~20 cm土壤用于含水量的測(cè)定,不同治沙措施區(qū)域重復(fù)采集3個(gè)土壤樣品。其中每個(gè)樣品一部分土樣(約30 g)迅速裝入無菌袋用液氮冷凍后在-80℃保存用于土壤細(xì)菌多樣性測(cè)定,剩余土樣風(fēng)干過2 mm篩處理測(cè)定其理化性。
1.3土壤理化性質(zhì)測(cè)定
1.3.1土壤含水量(Soil water content,SWC)測(cè)定采用環(huán)刀法;pH值測(cè)定采用電位法(水土比2.5∶1);土壤有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter,SOM)采用重鉻酸鉀硫酸容量法測(cè)定[12],土壤全碳(Soil total carbon,TC)、全氮(Soil total nitrogen,TN)、全磷(Soil total phosphorus,TP),速效磷(Soil fast-acting phosphorus,AP)、速效鉀(Soil fast-acting potassium,AK)各指標(biāo)測(cè)定方法詳見文獻(xiàn)[13]。
1.416SrDNA提取、測(cè)序、數(shù)據(jù)處理
1.4.116SrDNA提取采用Magabi土壤基因組DNA純化試劑盒(MagaBio Soil Genomic DNA Purification Kit)提取土壤細(xì)菌總DNA,利用Thermo NanoDrop One檢測(cè)DNA的純度和濃度[14]。PCR擴(kuò)增采用細(xì)菌16SrDNA基因的V3~V4可變區(qū)通用引物515F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)。以基因組DNA為模板,使用帶barcode的特異引物及TaKaRa Premix Taq?Version 2.0(TaKaRa Biotechnology Co,Dalian,China)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)條件為:94℃預(yù)變性5 min,隨后94℃變性30 s,52℃退火30 s,72℃延伸30 s循環(huán)30次,最后72℃延伸10 min。每個(gè)樣本3次重復(fù)并將同一樣本的PCR產(chǎn)物進(jìn)行混合,并用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物的片段長(zhǎng)度和濃度后4℃保存[15]。按照NEBNext? UltraTM II DNA Library Prep Kit for Illumina? (New England Biolabs,USA)標(biāo)準(zhǔn)流程進(jìn)行建庫(kù)操作,使用Illumina Nova 6000平臺(tái)對(duì)構(gòu)建的擴(kuò)增子文庫(kù)進(jìn)行PE250測(cè)序(Guangdong Magigene Biotechnology Co,Ltd. Guangzhou,China)。
1.4.2數(shù)據(jù)處理采用Fastp軟件分別對(duì)雙端的RawReads數(shù)據(jù)進(jìn)行滑窗質(zhì)量剪裁。根據(jù)序列首尾兩端的引物信息,利用Cutadapt軟件(去除引物,得到質(zhì)控后的有效序列(paired-end Clean Reads)。采用Usearch(10.0.240)軟件中的Uparse算法對(duì)樣品有效序列(clean read)在97%相似水平下進(jìn)行OTU聚類獲得OTUs構(gòu)建OTU table,將代表性序列集合用GreenGenes和RDP 16S rDNA物種注釋數(shù)據(jù)庫(kù)注釋分析物種[16]。采用QIIME(2020.11)軟件計(jì)算細(xì)菌Alpha多樣性指數(shù)(Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)),其中用Chao1指數(shù)表示土壤微生物群落豐富度,Shannon指數(shù)反映土壤微生物群落多樣性[17];基于Bray-curtis距離的PCoA分析不同治沙措施下土壤細(xì)菌群落的Beta多樣性,并用Adonis來檢驗(yàn)細(xì)菌群落組間相似性或差異性[18];采用SPSS26.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,分別對(duì)土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA),并用Duncan法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)[19];用Pearson相關(guān)分析法分析細(xì)菌多樣性、相對(duì)豐度與理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步用RDA分析來描述影響細(xì)菌群落的主要理化因子。本研究繪圖由R語言4.2.1“vegan”包和Origin 2021 Pro完成,以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示測(cè)定結(jié)果。
2結(jié)果與分析
2.1不同治沙措施下人工梭梭林形態(tài)特征
不同治沙措施下人工梭梭林形態(tài)特征亦不同。圖1顯示了不同治沙措施下梭梭樹高度和蓋度的變化規(guī)律。Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種措施區(qū)梭梭林平均高度分別為177 cm,195 cm,160 cm,較Ld+H(124 cm)增長(zhǎng)顯著(P<0.05)。梭梭林蓋度變化與高度相近,蓋度由高到低依次為Nt+H(41.5%),Nlw+H(38.8%)和Bzd+H(37.3%)。Bzd+H和Nlw+H措施區(qū)梭梭林蓋度無顯著差異,但均顯著高于Ld+H(31.7%)(P<0.05)。結(jié)果表明,3種治沙措施實(shí)施后,梭梭林高度和蓋度均顯著增高。
2.2不同治沙措施下土壤因子的變化不同治沙措施下土壤理化性質(zhì)如表4所示。Bzd+H和Nt+H措施下,表層土壤含水量顯著低于Ld+H(P<0.05)。4組樣地土壤為堿性土壤(pH值均大于8.45),Nt+H和Nlw+H措施下pH值顯著高于Ld+H,分別為9.02和8.94。土壤有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷及速效鉀含量整體變化趨勢(shì)大體一致,表現(xiàn)為L(zhǎng)d+H中的含量較低,Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種措施下增幅顯著(P<0.05)。土壤速效磷含量介于1.26~1.39 mg·kg-1,對(duì)治沙措施的響應(yīng)不顯著。綜合評(píng)價(jià),3種措施(Bzd+H,Nt+H和Nlw+H)對(duì)土壤養(yǎng)分因子的改良整體上具有積極作用。
2.3土壤細(xì)菌測(cè)序數(shù)據(jù)分析從Ld+H,Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 4組不同措施區(qū)梭梭林土壤樣品中分別獲得原始序列數(shù)125 476,123 826,128 362和124 664條,其中有效序列為125 231,123 595,128 134和124 407條。以大于97%相似性聚類得到11 468個(gè)OTU,各樣品所建立細(xì)菌文庫(kù)的覆蓋率均達(dá)98.8%以上。對(duì)有效序列隨機(jī)抽樣,構(gòu)建細(xì)菌稀釋曲線圖。由圖2可知,4組樣地的土壤細(xì)菌稀釋曲線均隨著測(cè)序比例的增加而趨于平緩,表明測(cè)序深度足夠,更多的測(cè)序數(shù)目對(duì)發(fā)現(xiàn)新的OTU貢獻(xiàn)率變小。
2.4土壤細(xì)菌群落多樣性分析Nlw+H和Nt+H措施下Chao1指數(shù)分別為3 954.31和3 649.03,顯著高于Ld+H(3 182.63);Nlw+H和Bzd+H措施下Shannon指數(shù)分別為6.14和6.06,顯著高于Ld+H(5.49);Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種措施土壤之間無顯著差異(表5)。總體來看Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種樣地土壤細(xì)菌多樣性和豐富度均高于Ld+H,尤其以Nlw+H土壤細(xì)菌多樣性和豐富度最顯著(P<0.05)?;贐ray-Curtis距離的主坐標(biāo)(PCoA)Beta多樣性分析表明(圖3):主成分PC1和PC2共解釋48.27%群落多樣性差異。與Ld+H樣地相比,3種措施下土壤細(xì)菌群落組成具有很高的相似性,進(jìn)一步通過Adonis檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)4組樣地土壤樣品β多樣性并無顯著差異(P=0.401,R2=0.28)。
2.5土壤細(xì)菌群落組成分析在門分類水平上,對(duì)所得序列進(jìn)行聚類分析,4組樣地土壤細(xì)菌共有25門,其中Ld+H,Bzd+H,Nt+H和Nlw+H土壤中分別有17,19,20和21門細(xì)菌。如圖4所示,研究區(qū)土壤細(xì)菌主要來自放線菌門(Actinobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)、藍(lán)藻菌門(Cyanobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)和芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)。其中優(yōu)勢(shì)菌門為放線菌門(22.81%~34.66%)、變形菌門(20.93%~27.75%)和藍(lán)藻菌門(8.54%~26.08%)占總細(xì)菌群的69.42%以上。其次綠彎菌門(7.20%~10.64%)、擬桿菌門(4.78%~11.16%)、酸桿菌門(3.70%~5.79%)和芽單胞菌門(3.24%~4.51%)4門細(xì)菌相對(duì)豐度均大于1%,為研究區(qū)土壤主要細(xì)菌群。
4組樣地土壤中放線菌門、藍(lán)藻菌門和擬桿菌門相對(duì)豐度具有顯著差異。放線菌門在Nt+H和Nlw+H措施土壤中相對(duì)豐度分別為29.24%和34.66%,顯著高于Ld+H(22.81%)。藍(lán)藻菌門在Bzd+H和Nt+H措施土壤中細(xì)菌豐度較高占26.08%和21.56%,顯著高于Ld+H(12.9%)。擬桿菌門在Bzd+H和Nlw+H措施土壤中相對(duì)豐度較低為5.04%和4.78%,顯著低于Ld+H(11.16%)。其他細(xì)菌群相對(duì)豐度在4組樣地土壤中差異不顯著。
2.6細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)與理化性質(zhì)相關(guān)性分析
pH值、有機(jī)質(zhì)和速效鉀對(duì)土壤細(xì)菌相對(duì)豐度影響較大(表6)。pH值與主要4門細(xì)菌相對(duì)豐度呈顯著相關(guān)關(guān)系,其中與變形菌門、擬桿菌門豐度呈顯著正相關(guān),與綠彎菌門、芽單胞菌門豐度呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05);有機(jī)質(zhì)和速效鉀與3類主要細(xì)菌豐度呈顯著相關(guān)關(guān)系,其中有機(jī)質(zhì)含量與放線菌門、綠彎菌門和芽單胞菌門豐度呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05);速效鉀與放線菌門豐度呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05),與變形菌門和綠彎菌門豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(Plt;0.01)。另外全碳、全氮、全磷與3類主要細(xì)菌豐度相關(guān)關(guān)系顯著,其中全碳與酸桿菌門豐度呈顯著負(fù)相關(guān);全氮與變形菌門豐度呈極顯著負(fù)相關(guān);全磷與芽單胞菌門豐度呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤含水量與變形菌門和酸桿菌門豐度呈顯著負(fù)相關(guān)。另外Chao1指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān),與全氮、速效鉀呈顯著正相關(guān),與全磷呈極顯著正相關(guān);Shannon指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)。
趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果中Lengths of gradient第一排序軸為1.4(<3),因此采用RDA(冗余分析)進(jìn)一步描述細(xì)菌群落分布以及與環(huán)境因子間的相互關(guān)系。如圖5所示,RDA第一、二軸累計(jì)解釋率分別為86.6%和9.5%,累計(jì)方差解釋率達(dá)96.1%,能很好的反映土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子間的關(guān)系,且主要由第一排序軸決定。土壤因子與第一排序軸按相關(guān)系數(shù)(絕對(duì)值)大小排列為:VG>H>AK>SWC>pH>SOM>TN>TC>TP>AP。
3討論
3.1不同治沙措施對(duì)梭梭林形態(tài)特征和土壤理化因子的影響
生境的異質(zhì)性是群落構(gòu)建、生存、定植的主要環(huán)境影響機(jī)制,適宜的生境是植被定植和功能穩(wěn)定的基礎(chǔ)[17]。不同的生境導(dǎo)致土壤因子間存在顯著差異,進(jìn)而影響植物群落的組成與分布,經(jīng)過學(xué)者們對(duì)河西走廊多個(gè)固沙區(qū)域的研究:沙障布設(shè)和固沙植被營(yíng)造相結(jié)合的治沙措施在一定布設(shè)年限內(nèi)可對(duì)土壤因子產(chǎn)生直接或間接的影響,包括優(yōu)化土層結(jié)構(gòu),調(diào)節(jié)pH值,提高植被密度和蓋度,增加物種多樣性,促進(jìn)土壤養(yǎng)分(全碳和全氮)的積累等[20]。本研究中在原始生境基本一致的條件下,治沙措施成為驅(qū)動(dòng)環(huán)境過濾機(jī)制的主要策略,直接影響著植被的重建與分布格局。Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種治沙措施區(qū)域內(nèi)經(jīng)過14年的防護(hù)與治理,梭梭林平均高度和蓋度相較與Ld+H區(qū)域內(nèi)均顯著提高,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效磷含量亦顯著高于Ld+H。這與袁立敏[21]和趙名彥[22]等在庫(kù)布齊沙漠東北緣和渾善達(dá)克沙地公路土工編織袋沙障區(qū)域的研究結(jié)果相一致。本研究中3種治沙措施區(qū)域土壤水分明顯低于流動(dòng)沙丘地,其下降梯度由高到低為Nt+H,Bzd+H和Nlw+H,這一現(xiàn)象是由于梭梭林平均高度和蓋度的改善加強(qiáng)了植物葉片的蒸騰作用,促使根系吸收更多的土壤水分,從而消耗了更多的表層土壤水分[23]。同樣措施區(qū)內(nèi)土壤pH值也顯著增加,與梭梭根系在非灌溉條件下存在顯著的積鹽效應(yīng)[24]這一生物學(xué)特性有關(guān)。
3.2不同治沙措施下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性
細(xì)菌群落在土壤微生物中結(jié)構(gòu)復(fù)雜,數(shù)量巨大,因此成為衡量土壤生產(chǎn)力及功能穩(wěn)定性的重要指標(biāo)之一[25]。目前采用高通量測(cè)序技術(shù)研究表明放線菌門、變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門等是荒漠綠洲土壤的優(yōu)勢(shì)菌群[26-27]。魏鵬等[28]以準(zhǔn)格爾盆地荒漠土壤為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)放線菌門、變形菌門和綠彎菌門是準(zhǔn)格爾盆地荒漠土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群。王巍琦[29]等研究發(fā)現(xiàn)變形菌門、放線菌門為干旱區(qū)不同類型鹽堿土壤的優(yōu)勢(shì)菌門。本研究測(cè)定結(jié)果顯示:放線菌門、變形菌門和藍(lán)藻菌門均為研究區(qū)土壤主要優(yōu)勢(shì)菌群,這與前人研究大體一致。其原因是放線菌不僅參與復(fù)雜的有機(jī)質(zhì)分解過程,而且抗旱性較強(qiáng),因此成為荒漠類土壤的優(yōu)勢(shì)菌群[30];其次變形菌分布最廣泛,相對(duì)豐度最大,種類最多,具有極大的可變形態(tài)和生理學(xué)特性,使其在生態(tài)位中具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),是環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的細(xì)菌之一[31]。4個(gè)樣地土壤細(xì)菌α多樣性指數(shù)及各優(yōu)勢(shì)菌群比例存在明顯差異。其中Bzd+H,Nt+H和Nlw+H 3種措施下土壤細(xì)菌多樣性和豐富度均高于Ld+H,其原因是梭梭林建成后,植株的莖稈和葉片減少風(fēng)沙侵蝕,滯留塵埃粒子以及匯集凋落物[32]。另外治沙措施的實(shí)施有利于增加近地面粗糙度,削弱風(fēng)沙流強(qiáng)度,減小地表沙粒和凋落物被風(fēng)沙流吹走的可能性,對(duì)地表土壤養(yǎng)分的富集起到積極作用[33],從而對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生積極影響。
3.3土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與理化因子相關(guān)關(guān)系
在干旱、半干旱沙化區(qū),植被自身的新陳代謝和塵埃顆粒物的沉積是土壤養(yǎng)分的主要來源方式[34-35]。相關(guān)性分析表明:pH值、有機(jī)質(zhì)、速效鉀是影響細(xì)菌群落組成的主要因子,這與王巍琦等[29]和王禮霄等[36]人的研究結(jié)果一致。RDA分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)除了土壤因子,梭梭林高度和蓋度也顯著影響細(xì)菌群落分布。這是由于荒漠土壤中細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來源主要是植被根系分泌物及枯枝落葉凋落物,有研究發(fā)現(xiàn)植被蓋度與凋落物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,蓋度越大,凋落物量越多,分解輸入到土壤中的養(yǎng)分越多,進(jìn)而對(duì)細(xì)菌群落組成和分布格局產(chǎn)生更大的影響[35,37]。這與劉秉儒等[38]研究發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌群落組成及分布受地上植被的影響的結(jié)果一致。本研究區(qū)人工梭梭林根系分泌物、凋落物及組織液經(jīng)過14年的土壤入滲,很大程度上影響著土壤微生物結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì),從而造成了不同治沙措施區(qū)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異。此外在未來研究中應(yīng)當(dāng)結(jié)合宏基因組學(xué),功能基因芯片技術(shù)與16S rRNA測(cè)序相結(jié)合的技術(shù)方法,系統(tǒng)解讀人工積極干預(yù)治沙措施對(duì)防治土地荒漠化、維持土壤微生物穩(wěn)態(tài)和功能性的重要作用。
4結(jié)論
以民勤荒漠綠洲過渡帶流動(dòng)沙丘人工梭梭林土壤為對(duì)照,探究了尼龍網(wǎng)格沙障+人工梭梭林、粘土沙障+人工梭梭林和編織袋沙障+人工梭梭林3種復(fù)合型治沙措施對(duì)土壤細(xì)菌多樣性和理化性質(zhì)的影響,定量解釋了各種治沙措施的實(shí)際生態(tài)效益。(1)3種治沙措施區(qū)域內(nèi)人工梭梭林高度及蓋度明顯高于流動(dòng)沙地梭梭林,同時(shí)具有更高水平的土壤養(yǎng)分含量;(2)3種措施區(qū)土壤細(xì)菌α多樣性顯著高于流動(dòng)沙丘,但β多樣性未表現(xiàn)出顯著差異。放線菌、變形菌和藍(lán)藻菌為該地區(qū)土壤優(yōu)勢(shì)菌群,但所占比例有所差異。土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)主要受土壤pH值、有機(jī)質(zhì)和速效鉀等理化因子的影響。綜上所述,機(jī)械沙障+人工梭梭復(fù)合型治沙措施有助于改善荒漠土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量。
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(責(zé)任編輯 劉婷婷)