摘要：根鞘是沙地植物根系對干旱和貧瘠條件的適應(yīng)性特征，受土壤微生物和水分影響。為探究糙毛以禮草苗期根鞘形成與根系生長的關(guān)系，采用雙因素設(shè)計，分別設(shè)置2個土壤處理（未滅菌和滅菌）和3個水分處理（田間持水量的10%，25%和40%）。結(jié)果顯示：滅菌與水分的互作對根系生物量、根冠比、根長、根表面積、根體積、分叉數(shù)、根系活力、脫落酸和赤霉素均有極顯著影響（Plt;0.01）。土壤滅菌處理后，10%水分的根系生物量顯著增加（Plt;0.05），25%水分的根長、根表面積和根體積顯著增加（Plt;0.05），40%水分的根系活力顯著增加（Plt;0.05），不同水分處理的脫落酸、吲哚乙酸、赤霉素含量均顯著升高（Plt;0.05）。不同水分處理下，10%水分的根鞘重、根系活力和細胞分裂素含量最低（Plt;0.05），25%水分的根鞘重最大（Plt;0.05），40%水分的細胞分裂素含量最高。土壤未滅菌時，根系活力對根鞘重的直接作用最大；土壤滅菌處理后，吲哚乙酸對根鞘重的直接和間接作用均最大。本研究可為揭示根鞘的形成機制提供參考。

關(guān)鍵詞：糙毛以禮草；根鞘；土壤滅菌；水分

中圖分類號：Q945.79文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1338-11

Analysis of the Relationship between Rhizosheath and Root Growth of

Kengyilia hirsuta Seedlings under Soil Sterilization and Moisture Treatments

ZHANG Wen-lu DING Zhong-yang WANG Hui ZHANG Wei ZHOU Qing-ping CHEN You-jun

（1. Institute of Qinghai-Tibetan Plateau， Southwest Minzu University， Chengdu， Sichuan Province 610041， China;

2. Sichuan Zoige Alpine Wetland Ecosystem National Observation and Research Station， Chengdu， Sichuan Province 610041， China）

Abstract：Rhizosheath is an adaptive feature of sandy plant to drought and infertile conditions affected by soil microorganism and moisture. In order to investigate the relationship between rhizosheath formation and root growth at the seedling stage of Kengyilia hirsuta，a two-way ANOVA design was used with two soil treatments （unsterilized and sterilized） and three moisture treatments （10%，25% and 40% of field capacity），respectively. The results showed that：The interaction between sterilization and moisture treatments had highly significant effects （Plt;0.01） on the root biomass，root-shoot ratio，root length，root surface area，root volume，root forks，root activity，content of abscisic acid，and content of gibberellin of K. hirsuta. Under the soil sterilization treatment，along with 10% soil moisture treatment，the root biomass increased significantly （Plt;0.05）;the root length，root surface area and root volume under 25% moisture，the root activity under 40% moisture （Plt;0.05） significantly increased as well;and the content of abscisic acid，indole-3-acetic acid and gibberellin were significantly higher for different moisture treatments （Plt;0.05）. Under moisture treatments，the rhizosheath weight，root activity and cytokinin content of 10% moisture were the lowest （Plt;0.05），the rhizosheath weight of 25% moisture was the highest （Plt;0.05），and the cytokinin content of 40% moisture was the highest. When soil was not sterilized，the direct effect of root activity on rhizosheath weight was the largest. The direct and indirect effects of indole-3-acetic acid on rhizosheath weight were the greatest after soil sterilized. This study could provide a reference for revealing the formation mechanism of rhizosheath.

Key words：Kengyilia hirsuta;Rhizosheath;Soil sterilization;Moisture

沙漠化地區(qū)大約覆蓋了全球陸地表面的三分之一，水土流失制約著有機質(zhì)養(yǎng)分的分解與運輸，限制了植物的正常生長［1-2］。該生境上的植物為了適應(yīng)干旱貧瘠的沙化環(huán)境，形成了特殊的地下性狀來應(yīng)對非生物脅迫，保證了自身的正常生命活動［3］。1887年，Volkens在沙漠生長的禾本科植物根部發(fā)現(xiàn)根系和沙粒形成了一種特有的套裝結(jié)構(gòu)［4］。隨著人們對這種套裝結(jié)構(gòu)的深入研究，研究人員把這種緊緊依附于植物根系的套裝結(jié)構(gòu)定義為根鞘（Rhizosheath），它是土壤顆粒、土壤微生物群體、植物根系分泌物及植物根系相互纏繞黏連形成的特殊鞘狀結(jié)構(gòu)［5］。根鞘最先發(fā)現(xiàn)于沙漠中的禾本科植物根部，后期從仙人掌（Opuntia stricta）、羽扇豆（Lupinus micranthus）、無花果（Ficus carica）等雙子葉植物上也發(fā)現(xiàn)了根鞘的存在［6］。

在干旱沙地上生長的植物多數(shù)具有根鞘結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)能很好地保護根系的根毛、根冠等組織不易受外界損傷，也可以有效減緩干燥土壤條件下植物根系的水分流失，避免蒸騰作用導致的植物萎蔫。根鞘可以提高植物根系在干旱土壤中的養(yǎng)分吸收速率，幫助根系從土壤中吸收更多的N、P等養(yǎng)分元素［6-7］。土壤微生物和土壤水分是影響植物根鞘形成的主要因素。研究發(fā)現(xiàn)，土壤滅菌促進了小麥（Triticum aestivum）幼苗根系的生長和根鞘的發(fā)育，滅菌過程消除了一些有害微生物，改善了土壤理化性質(zhì)，影響了植物根系-土壤微生物之間的互饋作用，從而改變了根鞘的大?。?］。但也研究表明，土壤滅菌降低了羽毛針禾（Stipagrostis pennata）根際土壤的粘附性，土壤滅菌過程殺死了一些促生菌，影響了根系及微生物分泌物的產(chǎn)生，黏性物質(zhì)的減少影響了沙粒的團聚過程，對根鞘的形成造成負面影響［9］。土壤含水量影響了土壤顆粒的聚集，在干燥、沙質(zhì)較強的土壤中具有較大的根鞘［10］。生長在含沙量較高（80%）地區(qū)的植物根系比在較低含沙量（30%）時具有更多的根毛和更明顯的根鞘［11］。在干燥土壤中，根際土壤中的粘液及微生物增加了土壤粘附力，對根鞘的形成具有促進作用。在相對濕潤的環(huán)境中，較高的土壤水分稀釋了植物根系活性物質(zhì)，減弱了植物根系與土壤的粘連作用［12］。

植物根系在土壤中的形態(tài)分布影響了根鞘的形成。在大多數(shù)情況下，根毛長度和密度與根鞘大小呈正相關(guān)關(guān)系［10］，根系形態(tài)的改變影響了土壤顆粒的粘附。根系的形態(tài)特征往往會受到脫落酸（Abscisic acid，ABA）、吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellin，GA）、細胞分裂素（Cytokinin，CTK）等激素的調(diào)節(jié)。植物根系內(nèi)的ABA在適應(yīng)外界環(huán)境脅迫、調(diào)控根系生長發(fā)育方面發(fā)揮了重要作用。ABA的添加降低了植物根尖中生長素的濃度，抑制植物根系的生長，誘導了根毛的生長和伸長［13］。IAA分布于植物的根系根尖等生長代謝旺盛的組織內(nèi)，在側(cè)根的發(fā)育及形成過程中起著積極的調(diào)節(jié)作用［14-15］。植物根系內(nèi)的GA通過影響細胞的伸長和分化，影響根系生長［16］。根系合成的CTK對植物主根及側(cè)根的生長發(fā)育具有調(diào)控作用［14］。植物激素參與調(diào)控根系的形態(tài)變化，改變了與土壤的接觸面積，從而間接影響根鞘的大小。

糙毛以禮草（Kengyilia hirsuta）是禾本科以禮草屬植物，對高寒沙地的適應(yīng)能力很強，是該生境下的先鋒植物，其發(fā)達的根鞘是自身形成的特殊的地下調(diào)節(jié)性狀和生理保護機制的適應(yīng)策略［17］。近年來，植物根系與土壤界面之間的反饋關(guān)系是當前研究的熱點，作為植物根系與土壤之間作用關(guān)系最密切的根鞘，其與植物根系的生長關(guān)系研究在揭示根鞘形成機制過程中具有重要作用。我們通過控制影響根鞘形成的水分和土壤微生物因素，旨在探討根系形態(tài)特征和生理特性對糙毛以禮草苗期根鞘發(fā)育的影響，對探明根鞘在植物的生長發(fā)育、抗逆適應(yīng)性等方面具有重要意義。

1材料與方法

1.1試驗材料

糙毛以禮草種子由西南民族大學青藏高原研究院提供。土壤采集自四川省阿壩州紅原縣瓦切鎮(zhèn)沙化草地，該沙化草地在過去5年內(nèi)屬于圍封狀態(tài)。2018年7月采集沙土帶回實驗室，過篩去雜，混勻后分為兩份，其中一份采用高壓蒸汽滅菌法進行滅菌（121℃），之后分別測定未滅菌處理和滅菌處理土壤的田間持水量、pH、電導率、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮［18］（表1）。將土壤分裝至花盆中（高7.5 cm，上邊長7 cm，下邊長5 cm），每盆點播4粒種子，保持表土濕潤，待種子出苗后開始控水，設(shè)置田間持水量的10%，25%，40%，每個水分梯度4次重復，長至三葉期開始取樣。

1.2生物量及根系形態(tài)的測定從花盆中取出完整植株，將多余土壤抖落，最后附著在根系表面的即為根鞘土。從根系基部剪斷，稱重（根鞘土+根系），然后將其放入加水的燒杯中，超聲波震動10 min，待根鞘土從根系上完全脫離，取出根系，用濾紙輕輕吸干根系表面的水分，重新稱重，之后采用數(shù)字化掃描儀（Epson Scanner）對根系進行掃描，運用根系分析軟件（Win-RHIZO 2008a）分析根系形態(tài)。測定總根長（Root length，Rl）、根系平均直徑（Root average diameter，Ad）、分叉數(shù)（Forks，F(xiàn)s）、根系體積（Root volume，Rv）、根尖數(shù)（Tips，Ts）、根系表面積（Root surface area，Sa）和分形維數(shù)（Fractal dimension，F(xiàn)d）。掃描根系后，將地上部和根系裝入信封袋放入烘箱，105℃殺青30 min，于65℃烘干至恒重，稱得根系生物量W₁、地上部生物量W₂，測定4次重復。根冠比（Root-shoot ratio，Rr）計算公式為［19］：

根冠比=W₁/W₂

1.3根鞘重的測定從1.2中可以得出根鞘土（Rhizosheath weight，Rw）的重量，再結(jié)合根系形態(tài)計算根鞘重，公式如下［20］：

根鞘重（mg·cm^-1）=根鞘土的重量（mg）總根長（cm）

1.4根系生理指標的測定

1.4.1根系活力（Root activity，Ra）剪取根尖約2 cm，取0.5 g的苗期根尖放入稱量瓶中，接著加入0.4%，10 ml的TTC和PBS混合液（VTTC∶VPBS=1∶1）。將材料置于37℃恒溫暗處振蕩1 h。振蕩后的溶液中加入2 ml的1 mol·L^-1H₂SO₄，反應(yīng)終止后取出試驗材料用濾紙吸干。然后加入乙酸乙酯、石英砂研磨。將紅色的提取液轉(zhuǎn)移入容量瓶，并定容至10 mL后搖勻，測定485 nm處的吸光值。

TTC還原強度（μg·g-1·h^-1）=TTC還原量/WT

上式中：TTC還原量=從標準曲線上查出的TTC濃度（提取液總體積（稀釋倍數(shù)。W=樣品重（g）；T=提取時間（h）。標準曲線制作：吸取質(zhì)量分數(shù)為0.4%，0.25 mL的TTC溶液于容量瓶，加入Na₂S₂O₄粉末搖勻后用乙酸乙酯定容至10 ml，然后分別取0.25，0.50，1.00，1.50，2.00 ml的溶液于10 ml的容量瓶中待用，用乙酸乙酯定容，依次測定485 nm處的吸光值，4次重復統(tǒng)計［21］。

1.4.2根系激素稱取根系鮮樣0.1 g，加入0.9 mL的PBS溶液（pH=7.2～7.4），冰浴研磨成勻漿，然后在高速冷凍離心機4℃下離心20 min（3 000 r·min^-1），收集上清液后分裝成4份放入-20℃的冰箱待用。雙抗體夾心法測定根系內(nèi)源激素ABA，IAA，GA及CTK的含量。在酶標包被板上加入50 μL標準品，待測樣品孔中先加樣品稀釋液40 μL，再加待測樣品10 μL，晃動混勻，然后用封板膜封板置于37℃溫育30 min。隨后洗板5次，拍干，加入50 μL的酶標試劑，37℃條件下溫育30 min。然后洗板5次，拍干，每孔先加入顯色液A50 μL、B50 μL后震蕩混勻。37℃避光顯色10 min后加入終止液50 μL后待反應(yīng)終止。調(diào)零后在450 nm的波長下依序測量各孔的吸光度（OD值）。最后用標準物的濃度和OD值計算出ABA，IAA，GA及CTK標準曲線的直線回歸方程式，將OD值代入方程式，計算出樣品的濃度，再乘以稀釋倍數(shù)，得出的結(jié)果即為樣品的實際濃度［22］，每個處理4次重復。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel整理數(shù)據(jù)，用SPSS 16.0進行方差分析、多重比較、回歸分析及通徑分析，用Origin Pro 2017繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系生物量和根冠比的影響土壤滅菌處理對根系生物量影響顯著（Plt;0.05），對根冠比無顯著影響（表2）。水分處理對根系生物量和根冠比均有極顯著影響（Plt;0.01）。土壤和水分的交互作用對根系生物量和根冠比均有極顯著影響（Plt;0.01）。

土壤滅菌處理后，根系生物量均高于未滅菌處理，僅在40%水分下差異不顯著，根冠比均表現(xiàn)為差異不顯著（圖1）。未滅菌土壤培養(yǎng)下的根系生物量隨著水分梯度的增加呈上升趨勢，10%水分條件下最低（Plt;0.05），滅菌土壤培養(yǎng)下的根系生物量在25%水分梯度時顯著高于10%水分處理（Plt;0.05）（圖1A）。隨著土壤水分的增加，糙毛以禮草的根冠比呈下降趨勢，在10%水分條件下值最大（圖1B）。

2.2土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系形態(tài)和根鞘重的影響土壤滅菌處理僅對根系分叉數(shù)影響顯著（Plt;0.05），對根鞘重與其他根系形態(tài)指標無顯著影響（表3）。水分處理對根鞘重與根系形態(tài)指標均有極顯著影響（Plt;0.01）。土壤和水分的交互作用對根長、根系表面積、根系體積和分叉數(shù)有極顯著影響（Plt;0.01）。

2.2.1土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系形態(tài)的影響土壤滅菌和水分處理對糙毛以禮草根系形態(tài)指標的影響均有差異（表4）。土壤滅菌處理后，10%水分梯度的糙毛以禮草苗期根長、根系表面積、根系平均直徑、根系體積、分形維數(shù)、根尖數(shù)和分叉數(shù)無顯著差異；25%水分梯度的糙毛以禮草苗期根長、根系表面積、根系體積顯著增加（Plt;0.05），根系平均直徑、分形維數(shù)、根尖數(shù)和分叉數(shù)無顯著差異；40%水分梯度的糙毛以禮草苗期根長、根系表面積、根系體積顯著降低（Plt;0.05），根系平均直徑顯著增加（Plt;0.05），分形維數(shù)、根尖數(shù)和分叉數(shù)無顯著變化。

不同水分處理條件下，未滅菌土壤培養(yǎng)下的根長、根系表面積、根系體積和分叉數(shù)隨著水分的升高呈現(xiàn)增加的趨勢；40%水分梯度下的根長、根系表面積、根系體積顯著高于其他水分梯度（Plt;0.05）；根系平均直徑、分形維數(shù)無顯著變化。滅菌土壤培養(yǎng)下的根長、根系表面積、根系體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)隨著水分的升高呈先增后減的變化趨勢，且25%水分梯度顯著高于其他水分梯度（Plt;0.05），根系平均直徑在40%水分梯度下最高，分形維數(shù)無顯著變化。

2.2.2土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根鞘重的影響土壤滅菌處理降低了根鞘重，但與未滅菌土壤培養(yǎng)下的根鞘重差異不顯著（圖2）。不同水分處理條件下，隨著水分梯度的增高，糙毛以禮草幼苗根鞘重呈現(xiàn)先增后減的變化，其中25%水分梯度下根鞘重最大（Plt;0.05）。

2.3土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系生理的影響土壤處理對根系活力、脫落酸、吲哚乙酸和赤霉素的含量影響極顯著（Plt;0.01），對細胞分裂素含量無顯著影響（表5）。水分處理對根系活力、脫落酸、吲哚乙酸、細胞分裂素和赤霉素含量均有極顯著影響（Plt;0.01）。土壤和水分的交互作用對根系活力、脫落酸和赤霉素含量有極顯著影響（Plt;0.01），對吲哚乙酸和細胞分裂素含量無顯著影響。

2.3.1土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系活力的影響土壤滅菌處理后，10%水分條件下的根系活力無顯著差異，25%和40%水分梯度下的根系活力顯著升高（Plt;0.05）（圖3）。不同水分處理條件下，隨著水分增加，25%和40%水分梯度下的根系活力顯著提高（Plt;0.05），且兩者間差異不顯著。

2.3.2土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根系內(nèi)源激素的影響土壤滅菌處理后，糙毛以禮草根系A(chǔ)BA含量顯著升高（Plt;0.05）（圖4A）。不同水分處理條件下，隨著水分增加，ABA含量呈下降趨勢。在未滅菌土壤培養(yǎng)下，10%水分梯度時ABA含量最高（Plt;0.05）；在滅菌土壤培養(yǎng)下10%和25%水分梯度無顯著差異，均顯著高于40%水分梯度（Plt;0.05）。土壤滅菌后，糙毛以禮草幼苗根系IAA含量顯著升高（Plt;0.05）（圖4B）。不同水分處理條件下，隨著水分梯度的升高，未滅菌和滅菌土壤培養(yǎng)下的IAA含量呈現(xiàn)上升趨勢，10%水分梯度下的含量最低，且差異顯著（Plt;0.05）；25%和40%水分條件之間差異不顯著。土壤滅菌條件下，糙毛以禮草幼苗根系GA含量顯著增加（Plt;0.05）（圖4C）。不同水分處理條件下，隨著水分梯度的升高，GA含量呈現(xiàn)下降趨勢。在未滅菌土壤培養(yǎng)下，10%水分梯度時GA含量最高（Plt;0.05），25%和40%差異不顯著；滅菌土壤培養(yǎng)下10%和25%水分梯度下的GA含量顯著高于40%（Plt;0.05）。土壤滅菌處理后，糙毛以禮草幼苗根系CTK含量無顯著差異（圖4D）。不同水分處理條件下，隨著水分梯度的升高，CTK呈現(xiàn)上升趨勢，10%水分梯度下含量最低（Plt;0.05）。

2.4土壤滅菌及水分處理對糙毛以禮草根鞘重和根系指標的關(guān)系分析

2.4.1根鞘重與根系指標的相關(guān)性分析在不同土壤處理條件下，糙毛以禮草根鞘重與根系的形態(tài)指標、生理指標呈不同的相關(guān)關(guān)系（表6）。在未滅菌土壤培養(yǎng)下，根鞘重與根尖數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與根系活力、IAA和CTK呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；在滅菌土壤培養(yǎng)下，根鞘重與根系生物量、根長、根系表面積、根系體積、根尖數(shù)、根系活力、IAA，CTK和土壤水分呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。

2.4.2根鞘重主要影響指標的通徑分析在不同土壤與水分條件下，糙毛以禮草根系形態(tài)和根系生理特征存在分異性，我們采用逐步回歸方法分析了在土壤未滅菌、土壤滅菌培養(yǎng)下根鞘重在不同水分條件下與根系形態(tài)（根系生物量、根冠比、根長、根系表面積、根系平均直徑、根系體積、分形維數(shù)、根尖數(shù)和分叉數(shù)）、根系生理（根系活力、脫落酸、吲哚乙酸、細胞分裂素和赤霉素）之間的關(guān)系，篩選出影響根鞘形成的主要指標。

在土壤滅菌培養(yǎng)條件下，回歸模型中引入IAA、根尖數(shù)時，可以反映94.20%的根鞘形成因素，Y₁=-6.479+42.754×IAA+0.002×Ts（R²=0.942）。在土壤未滅菌培養(yǎng)條件下，回歸模型中引入根系活力、水分和ABA，可以反映91.30%的根鞘形成因素，Y₂=20.375+47.835×Ra-9.230×MT-19.349×ABA（R²=0.913）。將回歸分析篩選的性狀與根鞘重進行通徑分析，探究性狀對根鞘重積累的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。在滅菌土壤條件下，IAA和根尖數(shù)對根鞘重的直接影響（表7），IAA的直接作用（0.675）大于根尖數(shù)（0.368）的直接作用。分析各性狀對根鞘重的間接作用發(fā)現(xiàn)，IAA通過根尖數(shù)對根鞘重的間接作用較大，達到了0.522，說明IAA和根尖數(shù)對根鞘重的增加具有重要作用，IAA的作用尤為明顯。在未滅菌土壤條件下，根系活力、水分和ABA對根鞘重的直接影響，根系活力的直接作用（0.655）大于水分（0.546）和ABA（0.597）的直接作用。分析各性狀對根鞘重的間接作用發(fā)現(xiàn)，ABA通過水分和根系活力對根鞘重的間接作用較大，達到了0.699，說明ABA、水分和根系活力對根鞘重的增加具有重要作用，ABA的作用尤為明顯。

3討論

3.1土壤滅菌及水分處理對生物量和根冠比的影響

植物根系生物量和根冠比是植物應(yīng)對土壤環(huán)境變化的直觀體現(xiàn)，也是衡量干物質(zhì)分配的主要指標［23］。本研究中也發(fā)現(xiàn)土壤滅菌和水分處理及其互作對糙毛以禮草根系生物量和根冠比均有影響，其中，土壤滅菌處理后，糙毛以禮草的根系生物量增大。土壤滅菌處理后，小麥［8］、水稻（Oryza sativa）［24］、黃瓜（Cucumis sativus）［25］的根系生物量增高，這與本研究的結(jié)果一致。土壤滅菌是常用來抑制或消除土壤微生物的有效手段，消除土壤中一些不利于植物生長的有害微生物，為叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungus，AMF）、根瘤菌及植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）等有益微生物的活動提供了更多的資源，從而促進了植物的生長［26］。本研究也發(fā)現(xiàn)低水分條件下的糙毛以禮草根系生物量最低，根冠比最大。大豆（Glycine max）［27］、小麥［28］等植物受到干旱脅迫也有相同結(jié)論，他們將更多的生物量分配給根系，以此限制葉片蒸騰和提高根系對水分的吸收能力，從而影響了生物量的積累及分配［29］。

3.2土壤滅菌及水分處理對根系形態(tài)的影響

土壤屬性的變化可以影響植物根系生長及其形態(tài)特征［8］。本研究中的土壤、水分及其互作均不同程度的改變了植物根系形態(tài)。其中，土壤滅菌培養(yǎng)后，25%水分梯度的根長、根系表面積、根系體積顯著增加，這與小麥的研究結(jié)論一致［8］。這種形態(tài)分異性的產(chǎn)生主要是因為土壤滅菌處理改變了土壤理化性質(zhì)和微生物多樣性，進而影響了植物與土壤資源的交換方式，造成不同水分條件下的根系形態(tài)分異［30］。土壤水分由40%至80%時，白羊草的各項根系形態(tài)指標顯著增高［31］；水分脅迫條件下，玉米的根長和根表面積等各形態(tài)指標顯著降低［32］；極干旱水分脅迫抑制了雀麥（Bromus japonicus）和黑麥草（Lolium perenne）根系的生長，總根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)有著顯著降低［29］。本研究結(jié)果也顯示，隨著水分的增加，根長、根系表面積、根系體積和根系分叉數(shù)在未滅菌土壤培養(yǎng)條件下呈上升趨勢，40%水分梯度下最大。

3.3土壤滅菌及水分處理對根鞘形成的影響

根鞘的形成往往與根系所處的土壤環(huán)境因子密切，如水分和微生物等因子［1，7］。從本研究中的土壤、水分和交互作用來看，水分是影響根鞘形成的主要因素。其中，滅菌后降低了糙毛以禮草的根鞘重量，但與未滅菌土壤差異不顯著。然而，也有人掛不同觀點，例如，土壤滅菌處理增加了小麥的根鞘重量，是由于滅菌改變了土壤微生物群落，促使可溶性碳和Mn的釋放影響了根系分泌物的產(chǎn)生，也增加了根際產(chǎn)胞外多糖的微生物數(shù)量，在這種共同作用下牢固了根系、根毛與土壤顆粒的粘附性，吸附形成了更多的根鞘［8］。關(guān)于羽毛針禾的研究發(fā)現(xiàn)，滅菌條件下的根鞘重低于未滅菌土壤，滅菌過程破壞了植物與土壤之間的互饋關(guān)系，不利于根鞘的形成［9］。這種不同的結(jié)論更多是與物種、土壤等的差異有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，與水分充足的土壤條件相比，低水脅迫下的植物具有更大的根鞘［33］。隨著土壤水分的增加，糙毛以禮草苗期根鞘重呈先增后減的趨勢，且在水分為25%時最大。由于物種和土壤介質(zhì)的差異，水分在根鞘的形成過程中發(fā)揮了重要作用。

3.4土壤滅菌及水分處理對根系活力的影響

根系活力在衡量植物根系對土壤水分與養(yǎng)分的吸收能力方面具有重要作用［30］。我們也可以看出，土壤滅菌處理、水分處理及其互作因子均會對糙毛以禮草根系活力造成影響。土壤滅菌處理可提高草莓（Fragaria ananassa）［34］、平邑甜茶（Malus hupehensis）［35］、人參（Panax ginseng）［36］和黃瓜［30］的根系活力。我們的研究也發(fā)現(xiàn)，土壤滅菌處理后，25%和40%水分條件下的根系活力顯著高于其他處理，這是由于土壤滅菌可以滅殺一些不利于植物生長的菌群，增加有益微生物的活性，促進了植物根系活力［30］。在甜菜（Beta vulgaris）［37］、小麥［38］的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱抑制了植物根系的生理活動，導致了根系活力下降。本研究中，10%水分下糙毛以禮草的根系活力最低，這與前人的結(jié)論一致，土壤水分受限直接影響了植物的根系活力［37，39］。

3.5土壤滅菌及水分處理對根系內(nèi)源激素的影響

植物形態(tài)的改變往往是內(nèi)部信號調(diào)節(jié)的結(jié)果，植物為應(yīng)對土壤環(huán)境的變化會通過激素調(diào)控的動態(tài)平衡以維持自身生長［14］。本研究中土壤和水分處理及其互作對糙毛以禮草根系激素含量的影響也說明了這一點。土壤滅菌條件下玉米（Zea mays）和水稻根系的ABA含量增加，水稻根系的IAA含量增加，玉米和水稻的CTK含量無顯著變化［40］。滅菌土壤下AMF的接種降低了刺槐（Robinia pseudoacacia）幼苗的GA含量［41］。本研究也有相同結(jié)果，土壤滅菌后根系A(chǔ)BA，IAA，GA含量顯著高于未滅菌土壤培養(yǎng)，CTK含量無顯著差異。這是由于土壤滅菌降低了微生物數(shù)量和種類，減弱了微生物分解或輸出ABA的能力，致使根系A(chǔ)BA含量的累積［42］，刺激其根系分泌IAA；同時，促進PGPR類微生物的繁殖可以促進GA的合成［43］。然而，根系CTK更多的是調(diào)控根系細胞的分裂，外界土壤滅菌等影響不顯著。隨著土壤含水量的增加，紫花苜蓿（Medicago sativa）根系中的ABA含量減少［44］。本研究發(fā)現(xiàn)10%水分條件下的ABA含量最高，干旱脅迫狀態(tài)導致糙毛以禮草根系合成了更多的ABA。在干旱或水澇脅迫下，植物會通過減小馬鈴薯（Solanum tuberosum）根系IAA/ABA的比值，以此來提高植物的抗逆性［45］。25%和40%水分培養(yǎng)下糙毛以禮草根系的IAA含量增加，因此，水分充裕的土壤環(huán)境有利于根系IAA的合成，進而促進根系的形態(tài)發(fā)育。干旱脅迫會降低豌豆（Pisum sativum）［46］、大豆［47］根系的GA含量。隨著干旱脅迫時間的增加，平邑甜茶和山定子（Malus baccata）根系的GA含量呈先增后降的趨勢［48］。本研究中，10%水分梯度下培養(yǎng)的糙毛以禮草根系GA含量最高，這可能與脅迫時間相關(guān)，植物內(nèi)部激素會呈現(xiàn)一個動態(tài)平衡以維持植物的正常生長。干旱脅迫降低了植物根系的CTK含量和CTK/ABA的比值，CTK/ABA與氣孔導度呈線形正相關(guān)［49-50］。干旱影響了植物的蒸騰作用，植物通過降低CTK的含量，減小氣孔導度，從而減少水分的散失。在10%水分處理下，糙毛以禮草根系的CTK含量最低，隨著水分的升高，糙毛以禮草根系產(chǎn)生更多的CTK含量。

3.6根鞘重與根系指標的相關(guān)分析

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，根系形態(tài)、根系活力、根系激素、水分與根鞘重存在顯著相關(guān)性。進一步通過多元回歸和通徑分析建立因變量與自變量之間的關(guān)系模型分析糙毛以禮草苗期根系生長指標對根鞘重的直接和間接作用。本研究通過對根鞘重與根系形態(tài)、根系生理性狀的多元回歸和通徑分析發(fā)現(xiàn)：在未滅菌土壤條件下，根系活力對根鞘重的直接影響最大；ABA對根鞘重的間接作用最大。在滅菌土壤培養(yǎng)下，IAA對根鞘重的直接影響和間接影響均最大。因此，在植物根鞘形成過程中，土壤滅菌處理和水分控制對根鞘的形成均有影響，相比其根系表型的變化而言，根系活力、ABA和IAA是根鞘形成過程中潛在的影響因素，在深入探究根鞘形成機制層面具有重要意義。

4結(jié)論

土壤滅菌培養(yǎng)后糙毛以禮草幼苗的根鞘重無顯著變化，水分是影響根鞘重的主要因素。在滅菌及未滅菌條件下，隨著水分的增加，根鞘重呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，且在田間持水量的25%條件下達到最高。土壤滅菌培養(yǎng)促進了糙毛以禮草根系生物量的生長，對根系活力，ABA，IAA，GA生理指標影響顯著，對根系形態(tài)指標影響較小。低水分抑制了根系生物量的生長，促進了其根冠比增大，影響了根長、根表面積、根體積等形態(tài)指標和生理特征指標的變化。未滅菌土壤培養(yǎng)條件下，根系活力對根鞘重的直接作用最大，ABA對根鞘重的間接作用較大；在滅菌土壤培養(yǎng)條件下，IAA對根鞘重的直接和間接作用均最大。

參考文獻

［1］MARASCO R，MOSQUEIRA M J，F(xiàn)USI M，et al. Rhizosheath microbial community assembly of sympatric desert speargrasses is independent of the plant host ［J］. Microbiome，2018，6（1）：1-18

［2］鄧杰文，石楊，李斌，等. 微生物在沙化土壤修復中的應(yīng)用研究進展［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2022，28（5）：1367-1374

［3］NDOUR P M S，HEULIN T，ACHOUAK W，et al. The rhizosheath：from desert plants adaptation to crop breeding ［J］. Plant and Soil，2020，456（1）：1-13

［4］VOLKENS G. Die flora der aegyptisch-arabischen wtiste auf grundlage anatomisch-physiologischer forschungen ［M］. Berlin：Gerbruger Borntraeger，1887：20

［5］HARTNETT D C，WILSON G W，OTT J P，et al. Variation in root system traits among African semi-arid savanna grasses：Implications for drought tolerance ［J］. Austral Ecology，2013，38（4）：383-392

［6］BROWN L K，GEORGE T S，NEUGEBAUER K，et al. The rhizosheath-a potential trait for future agricultural sustainability occurs in orders throughout the angiosperms ［J］. Plant and Soil，2017，418（1）：115-128

［7］BASIRAT M，MOUSAVI S M，ABBASZADEH S，et al. The rhizosheath：a potential root trait helping plants to tolerate drought stress ［J］. Plant and Soil，2019，445（1）：565-575

［8］MAHMOOD T，MEHNAZ S，F(xiàn)LEISCHMANN F，et al. Soil sterilization effects on root growth and formation of rhizosheaths in wheat seedlings ［J］. Pedobiologia，2014，57（3）：123-130

［9］安晶，吳楠，張元明. 沙土滅菌對羽毛針禾（Stipagrostis pennata）種子萌發(fā)、幼苗生長及根鞘形成的影響［J］. 中國沙漠，2016，36（02）：399-405

［10］HALING R E，RICHARDSON A E，CULVENOR R A，et al. Root morphology，root-hair development and rhizosheath formation on perennial grass seedlings is influenced by soil acidity ［J］. Plant and Soil，2010，335（1）：457-468

［11］ASLAM M M，KARANJA J K，DODD I C，et al. Rhizosheath：An adaptive root trait to improve plant tolerance to phosphorus and water deficits？ ［J］. Plant，Cell amp; Environment，2022，45（10）：2861-2874

［12］LIU T，CHEN M，ZHANG Y，et al. Comparative metabolite profiling of two switchgrass ecotypes reveals differences in drought stress responses and rhizosheath weight ［J］. Planta，2019，250（4）：1355-1369

［13］WANG T，LI C，WU Z，et al. Abscisic acid regulates auxin homeostasis in rice root tips to promote root hair elongation ［J］. Frontiers in Plant Science，2017（8）：1121

［14］官紀元. 氮、磷脅迫對刺梨根系的影響及其與內(nèi)源激素含量的關(guān)系［D］. 貴陽：貴州大學，2018：9-11

［15］趙文武，趙鑫，謝文輝，等. 干旱脅迫下白刺花幼苗根系生長和生理特性的響應(yīng)［J］. 草地學報，2023，31（1）：120-129

［16］李桂俊. 赤霉素對細胞壁組分以及擬南芥主根伸長的影響［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2015：6

［17］陳有軍，董全民，周青平. 不同水分和土壤處理對糙毛以禮草苗期根系構(gòu)型和根鞘形成的影響［J］. 草業(yè)學報，2020，29（3）：60-69

［18］李春越，薛英龍，王益，等. 長期施肥對黃土旱塬農(nóng)田土壤氮素生理菌群和解磷菌的影響［J］. 生態(tài)學雜志，2020，39（11）：3658-3667

［19］杜歡，馬彤彤，郭帥，等. 大麥近等基因系苗期根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對PEG脅迫的響應(yīng)［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2017，50（13）：2423-2432

［20］DELHAIZE E，JAMES R A，RYAN P R. Aluminium tolerance of root hairs underlies genotypic differences in rhizosheath size of wheat （Triticum aestivum） grown on acid soil ［J］. New Phytologist，2012，195（3）：609-619

［21］白寶璋，金錦子，白崧，等. 玉米根系活力TTC測定法的改良［J］. 玉米科學，1994（4）：44-47

［22］王榮. 蘋果砧木莖源根系發(fā)生中次生代謝、內(nèi)源激素和轉(zhuǎn)錄組差異分析［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2016：23

［23］QI Y，WEI W，CHEN C，et al. Plant root-shoot biomass allocation over diverse biomes：A global synthesis ［J］. Global Ecology and Conservation，2019，18：e00606

［24］倪國榮，潘曉華，石慶華，等. 滅菌方式對紅壤性水稻土養(yǎng)分及水稻生長的影響［J］. 核農(nóng)學報，2018，32（12）：2431-2437

［25］武春成，曹霞，李天來. 黃瓜連作土壤及營養(yǎng)基質(zhì)熱處理的生物效應(yīng)研究［J］. 核農(nóng)學報，2016，30（6）：1178-1185

［26］王志. 叢枝菌根真菌及根際促生菌對蒲公英生長和鉻耐性的影響［D］. 南昌：江西農(nóng)業(yè)大學，2019：8-10

［27］閆春娟，王文斌，孫旭剛，等. 干旱脅迫對大豆根系發(fā)育影響初報［J］. 大豆科學，2012，31（6）：924-926

［28］BACHER H，SHARABY Y，WALIA H，et al. Modifying root-to-shoot ratio improves root water influxes in wheat under drought stress ［J］. Journal of Experimental Botany，2021，73（5）：1643-1654

［29］張詠梅，胡海英，白小明，等. 多年生黑麥草、雀麥根系形態(tài)和生長對土壤干旱的適應(yīng)性［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報（中英文），2022，30（11）：1784-1794

［30］樊婭萍，宋柏權(quán)，陳芳玲，等. 設(shè)施土壤滅菌與摩西球囊霉對黃瓜幼苗生長及養(yǎng)分吸收的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學報，2022，53（6）：1704-1712

［31］趙國靖. 黃土丘陵區(qū)兩鄉(xiāng)土草混播下根系形態(tài)特征及其對土壤水分變化的響應(yīng)［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2014：11-22

［32］肖萬欣，王延波，葉雨盛，等.生殖生長期干旱對不同耐旱型玉米自交系根系性狀及產(chǎn)量的影響［J］.玉米科學，2020，28（5）：93-101

［33］LIU T Y，YE N，SONG T，et al. Rhizosheath formation and involvement in foxtail millet （Setaria italica） root growth under drought stress ［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2019，61（4）：449-462

［34］王素素，杜國棟，呂德國. 土壤高溫處理對連作草莓根系呼吸代謝及植株發(fā)育的影響［J］. 果樹學報，2011，28（2）：234-239

［35］王功帥，馬子清，潘鳳兵，等. 連作對土壤微生物及平邑甜茶幼苗氮吸收、分配和利用的影響［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2019，25（3）：481-488

［36］閆寧，戰(zhàn)宇，謝昊臻，等. 不同改土方式對連作人參生長發(fā)育的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2022，50（6）：120-125

［37］唐利華，樊華，李陽陽，等. 甜菜葉片、根系含水量及根系活力對干旱脅迫的反應(yīng)［J］. 新疆農(nóng)墾科技，2019，42（1）：8-10

［38］王秀波，上官周平. 干旱脅迫下氮素對不同基因型小麥根系活力和生長的調(diào)控［J］. 麥類作物學報，2017，37（6）：820-827

［39］楊傳杰，羅毅，孫林，等. 水分脅迫對覆膜滴灌棉花根系活力和葉片生理的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2012，29（5）：802-810

［40］盧玉秋. 微生物群落對作物生長及植物激素的影響［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2019：24-42

［41］ZHANG Q M，GONG M G，LIU K Y，et al. Rhizoglomus intraradices improves plant growth，root morphology and phytohormone balance of Robinia pseudoacacia in arsenic-contaminated soils ［J］. Frontiers in Microbiology，2020，11：1428

［42］陳傳勝，黃從軍，趙厚本，等. 南嶺小坑常綠闊葉林土壤脫落酸分解特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學報，2015，24（5）：767-771

［43］孫韻雅，陳佳，王悅，等. 根際促生菌促生機理及其增強植物抗逆性研究進展［J］. 草地學報，2020，28（5）：1203-1215

［44］李躍，李振松，苗麗宏，等. 不同生育期干旱對紫花苜蓿生長和根系A(chǔ)BA含量的影響［J］. 草地學報，2017，25（6）：1245-1250

［45］王曉嬌，蒙美蓮，曹春梅，等. 水分脅迫對馬鈴薯出苗期根系生理特性及內(nèi)源激素IAA、ABA含量的影響［J］. 東北師大學報（自然科學版），2018，50（2）：103-109

［46］閆志利，軒春香，?？×x，等. 干旱脅迫及復水對豌豆根系內(nèi)源激素含量的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2009，17（2）：297-301

［47］劉美玲. 干旱脅迫下吲哚丁酸鉀對大豆苗期生長的調(diào)控效應(yīng)［D］. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學，2021：44-47

［48］趙領(lǐng)軍，趙善倉. 干旱脅迫下蘋果根系內(nèi)源激素含量的變化［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學，2007（2）：48-49

［49］王清泉，陳云，謝虹，等. 干旱和氮素交互作用對玉米葉片水勢、氣孔導度及根部ABA與CTK合成的影響［J］. 中國農(nóng)學通報，2004（3）：20-21

［50］劉碧云，葉龍華. 干旱脅迫對植物光合特性及激素含量的影響［J］. 防護林科技，2016（5）：64-66

（責任編輯彭露茜）