摘要：為了探明增溫和放牧對(duì)群落中物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的影響，本研究設(shè)置全年增溫、放牧、放牧全年增溫和對(duì)照組4種處理。采用“Levins”方法計(jì)算優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，使用方差比率法（Variance ratio，VR）、卡方檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（Association coefficient，AC）和Ochiai（OI）指數(shù)分析了種間聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明，全年增溫、放牧和放牧全年增溫處理在總體上增加了優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度；全年增溫和放牧全年增溫處理使主要物種生態(tài)位重疊值降低；χ²檢驗(yàn)表明11個(gè)優(yōu)勢(shì)物種所組成的55個(gè)種對(duì)在四種處理下，分別有45.5%，41.8%，47.3%和45.5%的種對(duì)表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)性；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值表明，四種處理下分別有54.5%，58.2%，52.7%和54.5%的種對(duì)呈負(fù)聯(lián)結(jié)；OI指數(shù)表明，全年增溫和放牧處理使得主要物種OI值增大。通過(guò)種間聯(lián)結(jié)分析發(fā)現(xiàn)，全年增溫和放牧使群落內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，種間關(guān)系變緊密，呈現(xiàn)逆向演替的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：增溫；放牧；高寒草甸；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)

中圖分類號(hào)：Q948.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）05-1302-12

Analysis on the Niche and Interspecific Association of Dominant Plant Species

in Alpine Meadow under Simulated Warming and Grazing

YIN Zheng-hui，CHEN Xin-feng，LHA Duo

（College of Science， Tibet University， Lhasa， Tibet 850000， China）

Abstract：To explore the effects of warming and grazing on the niche and interspecific association of species in the community in alpine meadow，four treatments were set up：Annual warming，Grazing，Annual warming with Grazing，and Control groups. The “Levins” method was used to calculate the niche breadth and niche overlap of the dominant species to other ones. The Variance ratio （VR），chi-square test，Association coefficient （AC） and Ochiai （OI） indices were used to analyze the interspecific association between the dominant species in the community. The results showed that the annual warming，grazing and annual warming with grazing increased the niche width of dominant species in general. The annual warming and annual warming with grazing reduced the niche overlap of major species. By the Chi square test，the 45.5%，41.8%，47.3% and 45.5% of the 55 species pairs composed of 11 dominant species displayed positive association under the four different treatments，respectively. The association coefficient showed that 54.5%，58.2%，52.7% and 54.5% of species pairs were negatively linked under the four different treatments，respectively. The OI index showed that both the annual warming and grazing treatments increased the OI values of the main species. Based on the interspecific association analysis，the annual warming and grazing strengthened the interspecific competition and the interspecific relationship in the community with a trend of regressive succession.

Key words：Simulated warming;Grazing;Alpine Meadow;Niche;Interspecific association

生態(tài)位（Niche）是反映物種在生物群落中的地位和角色的重要指標(biāo)，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系［1］，其對(duì)于研究種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和群落動(dòng)態(tài)演替等方面具有重要參考價(jià)值［2］。生態(tài)位寬度是物種在群落中所利用的不同資源的總和，能反映物種的分布情況［3］。生態(tài)位重疊值指的是兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位相似的物種對(duì)資源的利用程度，反映的是不同物種在同一時(shí)空分布中競(jìng)爭(zhēng)資源或共同分享的現(xiàn)象，利用生態(tài)位理論能更好的解釋植物群落分布特點(diǎn)及物種多樣性變化［4］。種間關(guān)系是指在群落中不同物種之間所形成的復(fù)雜關(guān)系［5］，種間聯(lián)結(jié)（Interspecific association）作為植物群落內(nèi)種間關(guān)系的重要方面，指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，反映不同物種共同出現(xiàn)的可能性程度［6］。與傳統(tǒng)的群落時(shí)空分布格局相比，種間聯(lián)結(jié)能夠定性分析物種間是否存在正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)或者無(wú)聯(lián)結(jié)的相互關(guān)系，且總體聯(lián)結(jié)性可以反映群落的穩(wěn)定性，有助于進(jìn)一步研究氣候條件改變下的種群分布格局和群落構(gòu)建機(jī)制［7］。此外，研究植物群落種間生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性，在認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)特征及演替方面具有重大意義［8］。

近幾十年來(lái)，以全球變暖和溫室氣體大量排放為主要特征的全球變化正在改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能性狀，大量數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)表明1901—2012年之間全球升溫0.89℃，預(yù)測(cè)到21世紀(jì)末，全球平均氣溫將升高1.5℃～2℃［9］。氣溫上升對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)造成了很大的影響，特別是高緯度、高海拔地區(qū)的升溫幅度和速率均在全球平均水平之上［10］。作為世界屋脊的青藏高原，其對(duì)于氣候變化和人類活動(dòng)更敏感，放牧作為人類利用天然草地最主要的方式之一，也是導(dǎo)致草地退化最主要的因素［11-12］，因此該區(qū)域成為研究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候和放牧利用響應(yīng)的優(yōu)良場(chǎng)所［13］。增溫會(huì)直接影響植物的光合作用和呼吸作用等生理過(guò)程，通過(guò)改變高寒草甸植物的光合能力和生長(zhǎng)速率，進(jìn)一步改變植物的物候［14］。增溫也會(huì)間接影響土壤含水量及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用，而且小幅度的增溫能夠顯著的加速高寒草甸植物的生長(zhǎng)并使其繁殖能力提升［15］。因此，溫度升高通過(guò)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育導(dǎo)致青藏高原草地植被和土壤退化加速，植物群落結(jié)構(gòu)特征也相應(yīng)發(fā)生變化。放牧改變了群落生境及種群適應(yīng)性使植物群落的種間關(guān)系發(fā)生變化，比如適度放牧通過(guò)改變科爾沁沙地群落主要物種間的相關(guān)性而緩解了植物群落對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)壓力［16］。

目前有關(guān)青藏高原高寒草甸的研究大多是關(guān)于植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)增溫的響應(yīng)，短期增溫與植物群落物種多樣性的關(guān)系，增溫對(duì)地上生物量、土壤理化性質(zhì)和植物化學(xué)成分的影響，氣候變化對(duì)高寒草甸植物物候的影響［17-19］，而有關(guān)放牧和增溫交互作用如何改變高寒草甸植物群落生態(tài)位和種間關(guān)系的研究報(bào)道甚少。本研究利用開(kāi)頂式模擬增溫裝置（Open top chambers，OTCs），在納木錯(cuò)區(qū)域開(kāi)展增溫試驗(yàn)的同時(shí)也進(jìn)行放牧試驗(yàn)。以11個(gè)主要植物種為研究目標(biāo)，分析全年增溫和放牧條件下的物種生態(tài)位特征、群落總體聯(lián)結(jié)性和種間關(guān)系，以解釋高寒草甸主要植物物種對(duì)氣候變化和放牧利用的響應(yīng)過(guò)程，揭示全球變暖和放牧條件下青藏高原高寒草地主要植物種間相互作用的關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)變化，以期為應(yīng)對(duì)氣候變暖及人類放牧活動(dòng)下的植被重建和物種多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于納木錯(cuò)附近西藏中部暖干河谷溫性草地發(fā)育區(qū)（30°41.208′～30° 44.579′N；91°01.117′～91° 04.590′E），該區(qū)域平均海拔約為4 874 m［20］。7月是氣溫最高月份，12月為氣溫最低月份，全年溫度在0℃以上的大約只有4個(gè)月，其中空氣濕度和土壤濕度在1月份最低，8月份最高［21-22］；降水主要集中在6月到9月，6月底到7月初雨季會(huì)來(lái)臨［20］，該區(qū)域年降水量約為406 mm［23］；冬季降水相對(duì)較少，時(shí)常會(huì)發(fā)生暴風(fēng)雪，降雪是該區(qū)冬季降水的主要來(lái)源，并且區(qū)域強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射，雪通常融化的很快，因此植被休眠期通常是無(wú)雪；植物生長(zhǎng)季通常在4月中旬到10月中旬。

1.2研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2008年在納木錯(cuò)附近的高寒草甸發(fā)育區(qū)建立了不同季節(jié)增溫試驗(yàn)平臺(tái)，開(kāi)展增溫試驗(yàn)，試樣地周圍用圍欄封育。設(shè)置全年增溫處理（GRW），即該處理下的增溫罩全年放置在對(duì)應(yīng)的樣圓上。增溫試驗(yàn)采用國(guó)際凍原試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)的開(kāi)頂式增溫罩OTCs進(jìn)行增溫處理，增溫罩整體上呈圓臺(tái)形，頂部直徑0.75 m，底部直徑1.5 m，高度0.4 m。OTCs內(nèi)地上20 cm處大氣溫度增溫梯度為2.00℃。共設(shè)置處理小區(qū)64個(gè)，每個(gè)處理小區(qū)直徑約8 m，其內(nèi)部又隨機(jī)設(shè)置5個(gè)直徑為1.5 m的取樣小樣圓，便于在同一處理下開(kāi)展數(shù)據(jù)采集、樣品采集等工作。每年中旬開(kāi)展放牧實(shí)驗(yàn)，主要集中在6，7和8月，在每個(gè)放牧區(qū)拴一頭牦牛，每天活動(dòng)7小時(shí)，持續(xù)3天。本次實(shí)驗(yàn)設(shè)全年增溫（ANW）、放牧（GRZ）、放牧全年增溫（GANW）和對(duì)照（Control，不加處理）共四個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，共計(jì)設(shè)試驗(yàn)處理小區(qū)16個(gè)。

1.2.2數(shù)據(jù)采集 2021年8月中旬采用系統(tǒng)取樣法對(duì)納木錯(cuò)增溫試驗(yàn)平臺(tái)中設(shè)置的處理小區(qū)內(nèi)的指定樣圓中的16個(gè)固定樣方進(jìn)行了植物群落特征調(diào)查。記錄樣方內(nèi)所有物種，利用針刺法測(cè)定群落物種的蓋度及物種分蓋度，利用鋼尺齊地測(cè)量20個(gè)成熟個(gè)體的高度（植物個(gè)體數(shù)未達(dá)到20株則需要全部測(cè)量），計(jì)數(shù)法測(cè)定群落物種的頻度和多度。

1.2.3物種選取 2021年8月植被調(diào)查結(jié)果顯示，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對(duì)照組下分別統(tǒng)計(jì)到16，19，16和18種物種。選取各處理均出現(xiàn)，最終確定了11個(gè)主要物種。

1.2.4計(jì)算方法（1）物種重要值

2檢驗(yàn)兩個(gè)種之間是否存在關(guān)聯(lián)性，通過(guò)最終的計(jì)算結(jié)果確定種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度［5］。1）SymbolcA@

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)主要植物生態(tài)位的影響

2.1.1生態(tài)位寬度 不同處理下，納木錯(cuò)高寒草甸發(fā)育區(qū)植物群落11個(gè)主要物種的生態(tài)位寬度有明顯差別（表2）。其中，全年增溫處理下的釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、放牧處理下的高山嵩草（Kobresia pygmaea）、放牧全年增溫處理下的青藏苔草（Carex moorcroftii）與對(duì)照組中的高山嵩草和青藏苔草生態(tài)位寬度最大，說(shuō)明它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)。而全年增溫處理和對(duì)照組中生態(tài)位寬度最小的物種均為山莓草（Sibbaldia procumbens）與中亞早熟禾（Poa litwinowiana），放牧處理和放牧全年增溫處理中生態(tài)位寬度最小的物種也分別是山莓草、中亞早熟禾，表明它們的分布范圍不廣泛。此外，全年增溫處理、放牧處理和放牧全年增溫處理下的金露梅（Potentilla fruticosa）、莖直黃芪（Astragalus rigidulus）和弱小火絨草（Leontopodium pusillum）的生態(tài)位寬度均高于對(duì)照組，放牧處理和放牧全年增溫處理下的二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、青藏苔草和西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）的生態(tài)位寬度均高于全年增溫處理，說(shuō)明隨著處理方式的不同，群落中各物種的生態(tài)位寬度均有不同程度的變化。

2.1.2生態(tài)位重疊 不同處理下，11個(gè)主要物種的生態(tài)位重疊也有差異（圖2）。11個(gè)優(yōu)勢(shì)植物種所組成的 55個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊值范圍為0～1.00。其中，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對(duì)照組中完全沒(méi)有生態(tài)位重疊的種對(duì)數(shù)分別為4，0，10和2對(duì)，生態(tài)位重疊值在0.75以上的種對(duì)數(shù)分別為23，29，15和29對(duì)，而在0.40以下的種對(duì)數(shù)分別為10，4，14和4對(duì)。高山嵩草、釘柱委陵菜與二裂委陵菜、金露梅、莖直黃芪、青藏苔草、弱小火絨草和西藏蒲公英所組成種對(duì)的生態(tài)位重疊值較高，說(shuō)明這些種對(duì)之間的資源利用重合程度較高且生境相似。

2.2不同處理對(duì)主要植物種間聯(lián)結(jié)性的影響

2.2.1總體聯(lián)結(jié)性納木錯(cuò)高寒草甸發(fā)育區(qū)11個(gè)主要物種總體聯(lián)結(jié)性VR表明，全年增溫處理（VR=0.002）、適度放牧處理（VR=0.002）、放牧全年增溫處理（VR=0.002）和對(duì)照組（VR=0.004）的VR均小于1，11個(gè)物種總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)，表明4種處理下各主要物種之間對(duì)環(huán)境資源存在一定程度的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

2.2.2χ²檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量不同處理下，11個(gè)主要物種所組成的 55個(gè)種對(duì)，其中，全年增溫處理下正聯(lián)結(jié)種對(duì)有25個(gè)，占45.5%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有30個(gè)，占54.5%；放牧處理下正聯(lián)結(jié)種對(duì)有23對(duì)，占41.8%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有32個(gè)，占58.2%；放牧全年增溫處理下，正聯(lián)結(jié)種對(duì)有26對(duì)，占47.3%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有29對(duì)，占52.7%；對(duì)照組正聯(lián)結(jié)種對(duì)有25對(duì)，占45.5%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有30對(duì)，占54.5%。從顯著性來(lái)看（圖3），全年增溫處理顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)3個(gè)（占5.5%），極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)22個(gè)（占40.0%），顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)8個(gè)（占14.5%），極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有22個(gè)（占40.0%）；放牧處理極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)23個(gè)（占41.8%），顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)1個(gè)（占1.8%），極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)31個(gè)（占56.4%）；放牧全年、增溫處理顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)6個(gè)（占10.9%），極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)20個(gè)（占36.4%），顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)4個(gè)（占7.3%），極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有25個(gè)（占45.4%）；對(duì)照組極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)25個(gè)（45.4%），顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)1個(gè)（1.8%），極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)29個(gè)（占52.8%），上述各處理中，絕大多數(shù)種對(duì)間均呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這與總體聯(lián)結(jié)性為負(fù)相一致，表明種間聯(lián)結(jié)緊密，主要物種間的競(jìng)爭(zhēng)程度較強(qiáng)。

2.2.3AC指數(shù)對(duì)照組中AC≥0.01的種對(duì)有6個(gè)，0≤AC＜0.01的種對(duì)有19個(gè)，-0.01≤AC＜0的種對(duì)有10個(gè)，AC＜-0.01的種對(duì)有20個(gè)（圖4）。其中負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的54.5%，這與種間χ²檢驗(yàn)結(jié)果為負(fù)相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、高山嵩草-金露梅間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，而釘柱委陵菜-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間則呈正聯(lián)結(jié)。表明在正常條件下，群落中部分種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)性不明顯，且高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜和高山嵩草-金露梅之間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

全年增溫處理下AC≥0.01的種對(duì)有9個(gè)，0≤AC＜0.01的種對(duì)有16個(gè)，-0.01≤AC＜0的種對(duì)有4個(gè)，AC＜-0.01的種對(duì)有26個(gè)（圖4）。其中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)占總數(shù)的54.5%，這與種間χ²檢驗(yàn)結(jié)果為負(fù)相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，但高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-金露梅之間呈正聯(lián)結(jié)，全年增溫改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對(duì)照中的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷靥幚碇械恼?lián)結(jié)），也改變了釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對(duì)照中的正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷靥幚碇械呢?fù)聯(lián)結(jié)），表明全年增溫處理使得部分物種之間的競(jìng)爭(zhēng)減弱，而另一部分的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系加強(qiáng)。

放牧處理下AC≥0.01的種對(duì)有2個(gè)，0≤AC＜0.01的種對(duì)有21個(gè)，-0.01≤AC＜0的種對(duì)有8個(gè)，AC＜-0.01的種對(duì)有24個(gè)（圖4）。其中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)占總數(shù)的58.2%，這與種間χ2檢驗(yàn)結(jié)果為負(fù)相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，而高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-二裂委陵菜之間呈正聯(lián)結(jié)，放牧處理改變了釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對(duì)照中的正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍撂幚碇械呢?fù)聯(lián)結(jié)），也改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜之間的聯(lián)結(jié)性（由對(duì)照中的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍撂幚碇械恼?lián)結(jié)），進(jìn)一步表明放牧處理改變了這些物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

放牧全年增溫處理下AC≥0.01的種對(duì)有13個(gè)，0≤AC＜0.01的種對(duì)有13個(gè)，-0.01≤AC＜0的種對(duì)有2個(gè)，AC＜-0.01的種對(duì)有27個(gè)（圖4）。其中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)占總數(shù)的52.7%，這與種間χ²檢驗(yàn)結(jié)果為負(fù)相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，而高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-金露梅之間呈正聯(lián)結(jié)，全年增溫和放牧處理改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜之間的聯(lián)結(jié)性（由對(duì)照中的負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷睾头拍撂幚碇械恼?lián)結(jié)），表明放牧全年增溫處理減弱了這些物種之間的資源競(jìng)爭(zhēng)。

總體而言，AC指數(shù)表明各處理中55個(gè)種對(duì)之間負(fù)聯(lián)結(jié)程度略高于正聯(lián)結(jié)，且在對(duì)照組、全年增溫處理和放牧處理下聯(lián)結(jié)程度高的種對(duì)與聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)數(shù)基本持平，說(shuō)明在此類條件下物種間聯(lián)結(jié)程度不顯著，而在放牧全年增溫處理下，聯(lián)結(jié)程度高的種對(duì)要多于聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)，這說(shuō)明在此種條件下，聯(lián)結(jié)程度顯著。

2.2.4OI指數(shù)納木錯(cuò)高寒草甸發(fā)育區(qū)植物優(yōu)勢(shì)物種間的Ochiai（OI）關(guān)聯(lián)指數(shù)分析結(jié)果表明，在四種處理下的55個(gè)種對(duì)之間的關(guān)聯(lián)程度是有一定差異的（圖5）。在全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理以及對(duì)照組中，OI≥0.15的種對(duì)數(shù)分別是4，6，3，3個(gè)；OI值在0.10以上的種對(duì)數(shù)分別為14個(gè)（占23.6%），9個(gè)（占16.4%），8個(gè)（占16.4%），8個(gè)（占16.4%）；OI值在0.10以下的種對(duì)數(shù)分別為41，46，47，47個(gè)，這說(shuō)明以上處理中絕大多數(shù)物種聯(lián)結(jié)程度均比較低，這與AC聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果相一致，而在全年增溫條件下相較于其他三種處理，其種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度明顯增大。

在四種處理中，優(yōu)勢(shì)種（高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜）之間的OI值相對(duì)較大，說(shuō)明它們之間的聯(lián)結(jié)程度較緊密，且相伴出現(xiàn)的機(jī)率較大。伴生種（山莓草、羽柱針茅、中亞早熟禾）與其他物種的OI值較低，說(shuō)明此類物種聯(lián)結(jié)程度弱，共同出現(xiàn)的可能性較小。

3討論

增溫和放牧均會(huì)改變高寒草甸植物物種的生態(tài)位寬度［27-29］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的處理方式對(duì)群落物種生態(tài)位寬度的影響不同。全年增溫處理的釘柱委陵菜、放牧處理的高山嵩草、放牧全年增溫處理的青藏苔草與對(duì)照組的高山嵩草和青藏苔草的Levins生態(tài)位寬度最大，表明這些物種分布范圍最廣，且具有較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和環(huán)境適應(yīng)能力，在維持群落內(nèi)部環(huán)境穩(wěn)定性和改善群落生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮了重要作用［30］。而全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對(duì)照組中山莓草和中亞早熟禾的生態(tài)位寬度最小，說(shuō)明這些物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力相對(duì)較弱，適宜的生境少，可能會(huì)趨向于特種化［31］。并且隨著不同處理方式的改變，群落中同一物種的生態(tài)位寬度也會(huì)發(fā)生變化，例如，與對(duì)照組相比，高山嵩草的生態(tài)位寬度在全年增溫、放牧全年增溫處理的條件下都有所降低，而金露梅的生態(tài)位寬度卻在除對(duì)照之外的三種條件下均增大。這種情況與物種的生態(tài)習(xí)性相關(guān)，高山嵩草為典型的淺根性早花植物，主要生活在冰冷而潮濕的高寒草甸土當(dāng)中，作為高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種和建群種，高山嵩草自身具有極高的耐寒性，生長(zhǎng)期短，而且在生長(zhǎng)期容易受到夜間低溫的侵襲，對(duì)環(huán)境溫度和水分極為敏感，所以在長(zhǎng)期自然選擇的過(guò)程中形成了適應(yīng)高寒環(huán)境的代謝機(jī)制［32-33］。增溫處理使得土壤含水量減少，同時(shí)土壤可利用水分含量減少，為了更好地適應(yīng)增溫和水分脅迫的環(huán)境，其生物量會(huì)減少，同時(shí)資源利用率相應(yīng)也會(huì)降低［14］，從而在增溫條件下導(dǎo)致高山嵩草的生態(tài)位寬度降低。放牧?xí)?duì)草地植物群落產(chǎn)生抑制作用，即通過(guò)采食、踐踏以及糞尿返還抑制植物的生長(zhǎng)，改變了土壤的透氣性等物理性質(zhì)，可能導(dǎo)致土壤干化和淺層土壤養(yǎng)分脅迫，影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)一步導(dǎo)致地上生物量降低［34］，所以在放牧全年增溫條件下也會(huì)導(dǎo)致高山嵩草生態(tài)位寬度降低。金露梅為深根性中花植物，根系發(fā)達(dá)，可以直接利用深層水分，吸收水分和養(yǎng)分的能力較強(qiáng)［32］。在增溫條件下，土壤溫度升高使得表層積雪得以加速融化，令金露梅在繁殖期間能夠吸收大量水分，溫度成為影響金露梅水分利用效率的主要因子，王云英等［35］通過(guò)對(duì)青藏高原金露梅灌叢草甸水分利用效率研究表明金露梅灌叢的水分利用效率與年均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，可以更好地適應(yīng)增溫條件下水分脅迫的環(huán)境。放牧可能會(huì)降低植物覆蓋度，因?yàn)槭巢輨?dòng)物的啃食，青藏苔草等適口性牧草的生態(tài)位寬度變?。?7］，從而導(dǎo)致金露梅的生態(tài)位寬度增大。

增溫和放牧均會(huì)改變高寒草甸植物物種的生態(tài)位重疊值［27-29］。本研究發(fā)現(xiàn)，在全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理及對(duì)照組中，高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜與其他物種所組成種對(duì)的生態(tài)位均有不同程度的重疊，說(shuō)明此類種對(duì)具有類似的資源利用狀態(tài)。而在全年增溫處理下的西藏蒲公英-山莓草、西藏蒲公英-中亞早熟禾、山莓草-羽柱針茅和羽柱針茅-中亞早熟禾之間生態(tài)位均無(wú)重疊，則說(shuō)明它們資源利用狀態(tài)相似性低，這可能是因?yàn)樵谠鰷貤l件下，物種的資源利用率發(fā)生改變，由于增溫后土壤含水量顯著減少，為了適應(yīng)增溫和水分脅迫的環(huán)境，植物通常以縮小其生態(tài)位寬度，提升水分利用率以適應(yīng)環(huán)境［36］，同時(shí)使種群之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥關(guān)系發(fā)生變化，所以物種之間的生態(tài)位重疊值也會(huì)改變。在全年增溫處理、放牧全年增溫處理及對(duì)照組中，山莓草-中亞早熟禾之間的生態(tài)位重疊值很高，但是山莓草和中亞早熟禾的生態(tài)位寬度較窄，一方面可能是因?yàn)榉N對(duì)具有相似的生物學(xué)特性，另一方面也可能是種對(duì)在生態(tài)環(huán)境的需求上產(chǎn)生互補(bǔ)［37］，可能與青藏高原高寒草甸的土壤含水量、養(yǎng)分含量等資源匱乏有關(guān)。進(jìn)一步分析生態(tài)位重疊值在各處理之間的差異，發(fā)現(xiàn)四種處理下的高寒草甸植物群落生態(tài)位重疊程度整體較高，表明種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定。不同條件下，各種對(duì)之間的生態(tài)位重疊值也有差異，放牧全年增溫處理相較于放牧處理，群落的生態(tài)位重疊程度明顯下降，表明種間競(jìng)爭(zhēng)減弱，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

增溫和放牧?xí)淖內(nèi)郝涞目傮w聯(lián)結(jié)性。本研究中，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對(duì)照組的11個(gè)物種間總體聯(lián)結(jié)性均表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明該區(qū)域的物種之間存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，且主要物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性存在差異，可能是由于長(zhǎng)期過(guò)度頻繁地放牧，牲畜的啃食使牧草生長(zhǎng)緩慢，來(lái)不及積累有機(jī)物質(zhì)，必然會(huì)讓草叢變得低矮，產(chǎn)量越來(lái)越低，不僅如此，牲畜踐踏同樣會(huì)使土壤的透氣透水能力降低，土壤質(zhì)量下降，從而導(dǎo)致草地退化。此外溫度升高也是引起草地退化的重要因素，氣候變暖導(dǎo)致土壤水分損失增加，植被根系層土壤水分減少，表土干燥，區(qū)域干旱化嚴(yán)重，區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)趨于惡化，進(jìn)而也加速了草地退化過(guò)程，周宸宇等［38］對(duì)青藏高原三江源區(qū)高寒草甸群落進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)功能分析結(jié)果表明，高寒草甸退化的同時(shí)，其土壤含水量會(huì)隨著草地退化加劇而顯著下降。加之高原鼠兔的行為活動(dòng)，加劇了草地退化，鼠兔挖洞和食草根，導(dǎo)致牧草成片死亡，部分區(qū)域成為次生裸地，已失去放牧利用價(jià)值。隨著演替進(jìn)展到一定程度，群落中的種間關(guān)系由于種間競(jìng)爭(zhēng)的不斷加劇而變得復(fù)雜，處于退化階段的物種會(huì)表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)或無(wú)聯(lián)結(jié)，物種組成和群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定均在一定程度上反映了群落演替的逆向過(guò)程［30］。卡方檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC表明，與對(duì)照組相比，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、釘柱委陵菜-西藏蒲公英之間的聯(lián)結(jié)性（由負(fù)聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)檎?lián)結(jié)），說(shuō)明增溫和放牧處理削弱了此類物種之間的競(jìng)爭(zhēng)。值得注意的是，任何處理下莖直黃芪與伴生種（山莓草、羽柱針茅、中亞早熟禾）之間均呈負(fù)聯(lián)結(jié)，金露梅與伴生種（山莓草、羽柱針茅）之間也呈負(fù)聯(lián)結(jié)，這說(shuō)明次優(yōu)勢(shì)種與伴生種之間存在一定程度的競(jìng)爭(zhēng)，表明增溫和放牧增強(qiáng)了物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥力，改變了植物群落的種間關(guān)系，由相互弱競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷?qiáng)競(jìng)爭(zhēng)［39］。

增溫和放牧?xí)淖兎N間的關(guān)聯(lián)程度，物種間關(guān)聯(lián)程度的變化與物種的生態(tài)屬性變化密切相關(guān)，物種的生態(tài)屬性變化與其所處的生境密切相關(guān)［34］。增溫和放牧改變了物種的生境，其生態(tài)屬性也必然會(huì)發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，全年增溫處理下優(yōu)勢(shì)種（高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜）與其他物種的生態(tài)位重疊值降低（圖2），然而優(yōu)勢(shì)種之間的OI值增大（圖5），這表明增溫使得優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源利用率下降，優(yōu)勢(shì)種之間的關(guān)聯(lián)程度卻略有提升，進(jìn)一步說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種利用資源或生境的相似度提高，它們共同出現(xiàn)的幾率較大［40］，全年增溫雖然提高了溫度，在一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求，但增溫后土壤含水量顯著減少，在水分脅迫的環(huán)境下，進(jìn)一步加劇了物種間的競(jìng)爭(zhēng)［14］。相較于放牧處理，放牧全年增溫處理下部分種對(duì)之間生態(tài)位無(wú)重疊，比如金露梅-山莓草、金露梅-中亞早熟禾、莖直黃芪-山莓草和莖直黃芪-中亞早熟禾之間生態(tài)位均無(wú)重疊（圖2），此外，這些種對(duì)之間OI值較低（OI值lt;0.05），表明這些物種共同出現(xiàn)在同一群落中的可能性較低。同時(shí)放牧全年增溫處理下，OI值在0.1以上的種對(duì)數(shù)最低（為8個(gè)，占總數(shù)的16.4%），說(shuō)明放牧全年增溫處理下的種間關(guān)系更為松散，可能是由于牲畜的啃食和踐踏造成草叢蓋度減少，土壤水分加快蒸發(fā)，致使表層土干燥板結(jié)，嚴(yán)重影響了該區(qū)域植物的生長(zhǎng)發(fā)育［16］，在增溫條件下，生態(tài)位類似的物種會(huì)對(duì)環(huán)境資源存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，個(gè)別占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的物種也會(huì)抑制其他物種的生長(zhǎng)，放牧和增溫協(xié)同導(dǎo)致植物種群生態(tài)位發(fā)生分化，表現(xiàn)為物種間存在生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)［41］。綜上所述，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，增溫和放牧干擾會(huì)改變物種的生態(tài)位和種間關(guān)系。

4結(jié)論

全年增溫、放牧和放牧全年增溫處理使青藏高原高寒草甸主要物種的生態(tài)位寬度增加，全年增溫和放牧全年增溫使主要物種生態(tài)位重疊值降低，而放牧增加了主要物種的生態(tài)位重疊。全年增溫和放牧全年增溫處理使得高山嵩草生態(tài)位寬度降低，而金露梅、莖直黃芪、弱小火絨草生態(tài)位寬度增加，根據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，雜類草生存空間增大，高寒草甸出現(xiàn)了一定程度的退化。全年增溫和放牧條件下，高寒草甸群落主要物種組成和群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，各主要物種未與環(huán)境條件達(dá)到相對(duì)動(dòng)態(tài)平衡，加強(qiáng)了物種間的競(jìng)爭(zhēng)，使植物群落表現(xiàn)的總體負(fù)聯(lián)結(jié)程度進(jìn)一步加強(qiáng)，呈現(xiàn)出逆向演替的趨勢(shì)。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）