摘要：為了解不同群落生境蒙古冰草（Agropyron mongolicum）資源權衡策略及種群維持機制，在寧夏荒漠草原選取以蒙古冰草為優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種的群落為研究對象，研究了不同群落蒙古冰草資源分配特征。結果表明：（1）蒙古冰草個體生物量及根冠比在不同群落之間差異顯著（Plt;0.05），構件生物量分配均表現(xiàn)為根gt;莖gt;葉gt;穗;（2）不同群落蒙古冰草各構件C，N，P含量均以根部最低，C/N，C/P以莖部最高，N/P以葉部為高，比值范圍為18～23；不同群落之間則表現(xiàn)為C/N和C/P總體以M2群落較高，地上部各構件N/P以M3群落較高（Plt;0.05）;（3）蒙古冰草地下生物量與土壤含水量呈顯著負相關，與各構件N，P元素含量呈顯著正相關；各構件P元素含量與其生物量分配比及地上地下生物量之間存在顯著相關關系（Plt;0.05）。綜上，蒙古冰草可通過調整自身構件分配格局和養(yǎng)分利用策略保證其在不同群落生境的生長發(fā)育和繁殖。

關鍵詞：荒漠草原；蒙古冰草；生物量分配；養(yǎng)分含量；生態(tài)化學計量

中圖分類號：S812文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1125-09

Resource Allocation Characteristics of Agropyron mongolicum

in the Desert Steppe in Ningxia

LI Yong-kang LIU Jin-long XU Dong-mei SA Chun-ning LIU Meng-ge MA Yuan

（1. Agricultural College of Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. Ningxia Grassland and Animal Husbandry

Engineering Technology Research Center， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：In order to understand the resource tradeoff strategy and population maintenance mechanism of Agropyron mongolicum in different community habitats，the desert steppe communities with Agropyron mongolicum as the dominant species or subdominant species in Ningxia were selected as the research objects，and the resource allocation characteristics of Agropyron mongolicum in different communities were analyzed. The results showed below：（1） the individual biomass and root-shoot ratios of Agropyron mongolicum varies significantly among different communities （Plt;0.05），the biomass allocation to the components was following the order：root gt; stem gt; leaf gt; panicle;（2） the contents of C，N and P were the lowest in its roots comparing to its other components of Agropyron mongolicum in all communities. The C/N and C/P ratios were the highest in stems，and N/P ration was the highest in leaves with a value of 18～23. Among different communities，the C/N and C/P rations of the plant were highest in the Stipa breviflora + Agropyron mongolicum community generally，and N/P of aboveground components was higher in M3 community （Plt;0.05）. （3） The correlation analysis showed that the belowground biomass of Agropyron mongolicum was negatively correlated with soil water content，but positively correlated with N and P contents of its all components. The P content of individual component of that plant was significantly correlated with its biomass proportion. In conclusion，Agropyron mongolicum could adjust the resource allocation pattern to its components and the nutrient utilization strategy to support its growth，development and reproduction in different community habitats.

Key words：Desert steppe; Agropyron mongolicum;Biomass allocation;Nutrient content;Ecological stoichiometry

植物是根、莖、葉、穗等構件的集合體，構件分配是植物空間分布格局及其配比關系的表現(xiàn)，是植物遺傳信息的外在表達，其分配模式受遺傳及個體大小的影響，具有物種特異性［1］。植物各構件生物量和養(yǎng)分分配也是了解植物結構及其對光、熱、水分、養(yǎng)分等資源利用的關鍵要素［2］，是植物適應環(huán)境變化的一種重要策略，能夠反映植物對資源供應狀況的響應。環(huán)境是植物性狀分化的驅動力，植物在生長過程中會持續(xù)監(jiān)測外部環(huán)境，調整其生長、發(fā)育和防御能力，特別是在資源匱乏的環(huán)境中，往往將同化產(chǎn)物優(yōu)先分配給能夠獲取稀缺資源的器官以調節(jié)資源供應的不平衡［3］，并通過不同構件之間的權衡對環(huán)境變化做出響應。

生態(tài)化學計量是研究生態(tài)系統(tǒng)多種元素平衡及植物與生態(tài)因子相互作用的一種有效方法。植物的碳氮磷元素水平受生境及個體發(fā)育等生物和非生物因素影響，與植物的光合和呼吸過程密切相關，能夠反映植物的生長發(fā)育狀況［4］。在不同生境條件下，植物為滿足自身生長、發(fā)育、繁殖等生理需求，會自主調節(jié)組成各器官功能物質的化學元素含量［5］。此外，作為植物生長發(fā)育的必需元素，碳、氮、磷素分配及其生態(tài)化學計量關系影響植物的整個生理生態(tài)過程和資源分配模式，體現(xiàn)出植物各器官不同的化學計量調節(jié)機制［6-7］及植物適應環(huán)境變化的資源權衡和生存策略［8］，葉片作為植物的光合器官，其化學計量特征影響植物生物量分配模式，較高的葉片N含量能夠促進光合產(chǎn)物的積累，進而改變植物生長速率和養(yǎng)分利用策略［9］。

蒙古冰草為多年生禾草，具有抗寒、抗旱、耐貧瘠等特性，是我國溫帶草原植被的重要組成部分，品質優(yōu)良，蘊含寶貴的作物改良基因，在區(qū)域生態(tài)修復及作物育種中具有重要作用。以往對蒙古冰草的分子核型分析、遺傳多樣性及抗旱基因分離等方面的研究較多［10-13］，有關荒漠草原蒙古冰草表型可塑性、功能性狀、種群株叢結構、空間格局及種間關聯(lián)性等也有一些報道［14-17］，但有關不同群落蒙古冰草種群維持機制尚缺乏一定研究。鑒于此，本研究在寧夏鹽池縣荒漠草原選取以蒙古冰草為優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種的群落為研究對象，分析不同群落蒙古冰草構件分配格局，各構件養(yǎng)分含量、生態(tài)化學計量特征及其關系，探討荒漠草原蒙古冰草資源權衡適應策略及種群維持機制，以期為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護和建設提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣四墩子寧夏大學教學科研基地（107°15′40″ E，37°20′12″ N），氣候干旱，屬大陸性季風氣候，年平均氣溫9.3℃，年平均降水量289 mm，蒸發(fā)量2 897 mm，年均無霜期167 d。草地類型屬荒漠草原，土壤類型為灰鈣土，主要植物物種包括短花針茅（Stipa breviflora）、蒙古冰草、華北白前（Cynanchum mongolicum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、遠志（Polygala tenuifolia）等。研究區(qū)氣溫和降水變化如圖1所示。

1.2研究方法

1.2.1試驗設計基于研究區(qū)植被調查，選取以蒙古冰草為優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種的群落為研究樣地，包括蒙古冰草+牛枝子群落（M1）、短花針茅+蒙古冰草群落（M2）和蒙古冰草+遠志群落（M3），在每個樣地隨機選取具有代表性的50 m×50 m的群落片段，每個樣地3個重復，在每個群落片段按梅花狀設置5個1 m×1 m的樣方，每個樣地15個樣方，進行植被調查和土壤樣品采集，不同樣地基本情況見表1。

1.2.2植被調查及土壤樣品采集于2018年7月中旬，在每個樣方進行植被調查，測定植被物種組成及各物種的高度、蓋度、頻度和生物量，以自然高度計測各物種的高度，采用針刺法測定植被蓋度，拋圈法測定各物種頻度，以風干重量計測1 m²樣方中各物種的生物量，密度為各物種在1 m²樣方中個體數(shù)量的多少。同時，在每個群落片段隨機挖取蒙古冰草30株，每10株為一組測定其鮮重，并將其按根、莖、葉、穗構件分開測定鮮重，于65℃烘干至恒重后測定各構件干重及養(yǎng)分含量。

植被調查結束后，在每個樣方去除地表覆蓋物并采用多點混合法采集0～20 cm土壤樣品，裝入自封袋帶回實驗室，自然風干后過0.149 mm和2 mm篩，用于土壤總碳、全氮及全磷含量的測定；此外，自4—10月，每月定期采集土壤樣品用于土壤含水量的測定（期間如有降雨，則根據(jù)當次降水情況推后至少一周采集），以其平均值計測各群落生境的土壤含水量。

1.2.3樣品測定指標與方法土壤含水量采用烘干法測定；土壤及植物總碳含量采用Elemental rapid CS cube元素分析儀測定；土壤全氮含量采用BUCHI Labortechnik AGK-360全自動凱氏定氮儀測定；土壤全磷含量采用NaOH熔融—鉬銻抗比色法測定；植物全氮、全磷含量采用H₂SO₄-H₂O₂消煮，SKALAR SAN++連續(xù)流動注射儀N模塊、P模塊測定。

1.2.4數(shù)據(jù)計算及統(tǒng)計重要值（P_i）=（相對蓋度＋相對密度＋相對高度+相對頻度）×100/4

根冠比（R/S）=根系生物量/地上部生物量

基礎數(shù)據(jù)采用Excel 2019進行處理；利用Origin 2022作圖；采用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析，Duncan法進行多重比較，圖表中數(shù)據(jù)均采用平均數(shù)±標準誤表示。

2結果與分析

2.1不同群落植被物種組成及其重要值

由表2可以看出，M1群落共出現(xiàn)植物19種，主要物種有蒙古冰草、牛枝子和豬毛蒿（Artemisia scoparia），重要值分別為26.32，19.20和13.07，伴生一定量的遠志、刺沙蓬等（Salsola ruthenica）。M2群落共出現(xiàn)26種植物，主要包括短花針茅、蒙古冰草、甘肅蒿（Artemisia gansuensis）、牛枝子、遠志等。M3群落共出現(xiàn)植物29種，以蒙古冰草、遠志、短花針茅和牛枝子重要值較高，分布范圍為9.48～15.64。

2.2不同群落蒙古冰草生物量及其分配特征

由表3、圖2可知，蒙古冰草個體的總生物量、地上、地下生物量均以M1群落最高，分別為35.05 g，12.45 g和22.60 g，顯著高于M2群落和M3群落（Plt;0.05）；繁殖器官占比以M1和M2群落較高，顯著高于M3群落（Plt;0.05）；根冠比則表現(xiàn)為M3gt;M2gt;M1，各群落之間均呈顯著差異（Plt;0.05）。蒙古冰草莖、葉生物量占比以M1群落最高，分別為21.80%，8.34%，根系生物量分配比例則以M1群落最低，為64.48%，均與M2和M3群落差異顯著（Plt;0.05）；穗生物量分配比例以M1和M2群落較高，顯著高于M3群落（Plt;0.05）。

2.3不同群落蒙古冰草各構件養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量特征

不同群落蒙古冰草各構件養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量如圖3所示。各群落蒙古冰草C含量均以根部最低；根部C含量表現(xiàn)為M2gt;M1gt;M3，分別為299.13 g·kg^-1，265.31 g·kg^-1，203.39 g·kg^-1，不同群落之間差異顯著（Plt;0.05）；穗部C含量以M3群落最高，顯著高于M1和M2群落（Plt;0.05）；莖、葉C含量在不同群落之間差異不顯著。各群落蒙古冰草N含量均表現(xiàn)為葉gt;穗gt;莖gt;根，變化范圍為10.68～27.13 g·kg^-1；其中，根部N含量以M1和M2群落較高，莖部、葉部及穗部則以M1和M3群落較高（Plt;0.05）。各群落蒙古冰草P含量以葉部和穗部較高，分別為1.12～1.39 g·kg^-1和1.04～1.32 g·kg^-1；從群落變化看，則表現(xiàn)為M1群落蒙古冰草各構件含量顯著高于M2，M3群落（Plt;0.05）。

不同群落蒙古冰草各構件C/N均表現(xiàn)為莖gt;穗gt;根gt;葉，M2群落除莖部C/N與M1之間差異不顯著外，其它構件C/N均顯著高于M1和M3群落（Plt;0.05）；N/P表現(xiàn)為葉gt;穗gt;莖gt;根，除根部外，均以M3群落較高，變化范圍為18～23；C/P在不同群落以莖部為高，除根部外，M3群落各構件C/P均顯著高于M1群落（Plt;0.05）。

2.4不同群落蒙古冰草植物與土壤因子相關性分析

由圖4所示，蒙古冰草根部養(yǎng)分含量與根冠比均呈顯著負相關（Plt;0.05）；地下生物量與土壤含水量呈顯著負相關，與各構件N，P元素含量呈顯著正相關（Plt;0.05），隨土壤含水量降低，地下生物量分配比例增加。土壤氮含量與植物根冠比及根系生物量分配比呈顯著正相關，與莖葉生物量分配比呈顯著負相關（Plt;0.05）。各構件P元素含量與地上、地下生物量呈顯著正相關（Plt;0.05）。

3討論

構件生物量分配能夠體現(xiàn)植物的表型可塑性，對資源獲取與利用之間的權衡具有重要作用。植物的基因型及遺傳特性很大程度上決定了其資源分配關系［18-19］，由于植物對環(huán)境的特定適應性，其分配模式往往取決于物種，并且具有一定的保守性［20］。在干旱地區(qū)，植物普遍具有適應逆境的特殊結構及功能，不同群落蒙古冰草構件分配均表現(xiàn)為根gt;莖gt;葉gt;穗，生物量偏向于分配給根系，體現(xiàn)了蒙古冰草構件生物量分配的保守性，同時也體現(xiàn)了蒙古冰草長期適應干旱環(huán)境所形成的固有的分配模式。然而，生長環(huán)境的改變可導致植物生物量分配比例發(fā)生變化，使資源限制達到最小化，也是植物生態(tài)適應的策略之一［21］。本研究中，不同群落蒙古冰草個體生物量存在顯著差異，可能是因為在不同群落，由于環(huán)境資源、植被物種組成、各物種生物生態(tài)學特性、種內(nèi)種間競爭及生態(tài)位的差異，導致蒙古冰草種群結構和種內(nèi)個體之間的關系發(fā)生變化，進而使個體生物量呈現(xiàn)差異［22］。這也表明在不同群落生境條件下，蒙古冰草個體可優(yōu)化自身構件資源分配，權衡生存與生長的關系，以維持種群的穩(wěn)定。

植物器官之間的生物量分配受環(huán)境因素驅動，有研究表明，根冠比作為直接反映植物生物量分配的參數(shù)，受水熱因子的影響，在不同尺度上與降水量呈顯著負相關，溫度則可能通過影響植物水分利用效率間接影響植物根冠比［23］。在有限的土壤水分和養(yǎng)分條件下，植物會通過增加根冠比提高其自身競爭力，因而導致個體資源分配的變化［24-25］。蒙古冰草地下生物量與土壤含水量呈顯著負相關，表明在干旱荒漠草原區(qū)資源更為匱乏的群落生境，根作為吸收水分的主要器官，蒙古冰草在其固有的資源分配模式下進一步將有限的資源優(yōu)先分配至根部增強吸水能力以抵抗干旱保證其生存。以往的研究也表明，當植物存在激烈競爭時，會增加根系投入、降低繁殖器官比例以有效獲取資源，保證其自身競爭力［26］。

C，N，P是植物生長的必需元素，植物體內(nèi)的元素含量及其比例關系可以為揭示不同生境下植物養(yǎng)分利用策略和調控機制提供新的途徑［21］。本研究中，不同群落蒙古冰草N，P含量均表現(xiàn)為葉部和穗部最高，在資源貧瘠的條件下，植物將更多的生物量分配給根，葉生物量的分配較少，盡管發(fā)達的根系能夠有效吸收養(yǎng)分，但作為運輸通道，不會儲存大量養(yǎng)分，而是將養(yǎng)分運送到其它器官［27］。葉和穗作為植物的光合器官和繁殖器官，需要積累更多的營養(yǎng)元素以保證光合產(chǎn)物的有效生成和種群繁衍，葉片N含量高的植物生長速率快，對養(yǎng)分的爭奪能力強。荒漠草原水分虧缺、養(yǎng)分貧瘠，受逆境脅迫，植物葉片中的游離氨基酸和可溶性蛋白等含氮物質升高，細胞液濃度增加從而維持細胞內(nèi)滲透平衡，增強植物對養(yǎng)分的吸收能力，緩解環(huán)境脅迫對植物的損傷，因而葉片和穗部的N，P濃度高于其它器官，這也體現(xiàn)了蒙古冰草具有植物普遍存在的養(yǎng)分利用策略和固有的分配特征［28-29］。此外，蒙古冰草個體將更多的營養(yǎng)元素分配至地上部分，可能是其通過自身資源權衡，保證地上部分具有一定的競爭優(yōu)勢，這也是在資源限制條件下蒙古冰草對異質環(huán)境的適應策略之一［30］。

植物受土壤養(yǎng)分、自身生活史、生理特性及遺傳特性等的影響，生態(tài)化學計量在物種水平上有很大差異［31-32］，而個體內(nèi)部不同組織器官化學計量的差異及分配模式是植物與環(huán)境共同作用的結果，往往表現(xiàn)出一定的環(huán)境可塑性［8，33］。不同群落蒙古冰草各構件C，N，P生態(tài)化學計量特征存在顯著差異，這可能與不同群落植物的空間格局、相互作用及植物與土壤的互饋機制有關，物種更替在植物養(yǎng)分響應環(huán)境變化中發(fā)揮重要作用，因此，群落結構的變化很大程度上能夠解釋植物葉片化學計量特征的差異［34］。植物組織中的C/N和C/P能夠反映植物在吸收營養(yǎng)元素過程中碳同化能力和固碳效率的高低，一定程度上也可以作為氮、磷元素利用效率的預測指標［35］。在個體水平上，蒙古冰草C/N和C/P在不同群落均表現(xiàn)為莖部最高，而葉片相對較低，可能是在干旱環(huán)境中蒙古冰草為增加蛋白質等相關物質的生物合成，將更多的N，P元素分配給葉片，以有效提高N，P元素的利用率［36］；同時，通過向莖部增加碳素分配使其在競爭過程中能夠快速生長獲得競爭優(yōu)勢，也反映了蒙古冰草在不同群落保持較高種間競爭力的資源權衡策略［37］。N/P能夠反映植物的相對生長速率，指示植物生長受N素或P素的限制，N/P小于14時，植物生長受N素限制，N/P大于16時，P為限制植物生長的元素，N/P介于14～16之間時，植物生長受N素和P素的共同限制［38］。本研究中，蒙古冰草葉片N/P在18～23之間，處于較高水平，表明其將更多的氮素分配給葉片，通過增加單位葉面積的氮投資提高植物光合能力及水分利用效率來適應貧瘠的生境［39］。蒙古冰草個體平均N/P在M1和M2群落介于14～16之間，M3群落為16.9，根據(jù)Koerselman等［40］提出的營養(yǎng)限制理論，在M1和M2群落蒙古冰草的生長受N，P元素共同限制，在M3群落則主要受磷素限制。目前，對于N/P閾值能否反映植物生長的限制性元素尚未得到一致性認可，在評價植物生長限制性元素時應引入土壤因子作為輔助標準，本研究中，土壤磷素含量與蒙古冰草各構件磷素含量相關性大多不顯著，進一步表明N/P閾值不能作為植物生長受何種元素限制的唯一標準，其數(shù)值的變化也可能受研究區(qū)域其它環(huán)境因子及植物自身生理特性等的影響［29］。

4結論

蒙古冰草在長期適應干旱荒漠草原生境的過程中，優(yōu)先將生物量分配到根部，構件生物量表現(xiàn)為根gt;莖gt;葉gt;穗，C，N，P含量在不同群落以根部最低，C/N，C/P以莖部較高，N/P以葉部為高，形成其固有的資源權衡策略；而在不同群落之間，蒙古冰草的個體生物量、根冠比、地上部各構件C/N，C/P和N/P存在顯著差異，表現(xiàn)出蒙古冰草可以通過調整資源分配模式以應對生物、非生物因子的變化，體現(xiàn)了其表型的可塑性。這種權衡策略及可塑性變化使蒙古冰草在不同群落具有一定的競爭優(yōu)勢，從而維持種群穩(wěn)定。

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（責任編輯 劉婷婷）