摘要：為探究青藏高原地區(qū)披堿草屬（Elymus）不同物種間落粒性的差異，明確影響披堿草屬落粒的主要農(nóng)藝性狀，篩選低落粒性披堿草屬資源，為披堿草屬抗落粒性牧草育種提供育種材料和理論依據(jù)。本研究以采自于青海不同地區(qū)的披堿草屬6種共18份資源為研究對(duì)象，對(duì)供試材料的落粒性和農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析。結(jié)果表明：6種披堿草屬牧草自然落粒率存在顯著差異，垂穗披堿草（E.nutans）自然落粒率最高，達(dá)到49.54%；披堿草屬牧草自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，與單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)、株高均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)；單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、株高、穗軸節(jié)數(shù)是培育低落粒性披堿草屬牧草的目標(biāo)性狀，芒長、小穗長和外稃長是影響披堿草屬牧草落粒的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀。

關(guān)鍵詞：青藏高原；披堿草屬；落粒性；農(nóng)藝性狀

中圖分類號(hào)：S543.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）04-1008-08

Differences of Seed Shattering and Agronomic Traits in Six

Elymus Species on the Qinghai-Tibet Plateau

REN Chun-yan， LIU Wen-hui LIANG Guo-ling ZHANG Yong-chao LI Wen， YU Hui， HU Wei， WANG Feng-yu

（Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau，Qinghai University （Academy of

Animal Science and Veterinary Medicine），Xining，Qinghai Province 810016，China）

Abstract：In order to screen germplasm resources with low seed shattering rate for Elymus breeding，seed shattering and other important agronomic traits were investigated and compared in Elymus species on the Qinghai-Tibet Plateau. In this study，a total of 18 lines from 6 Elymus species were collected from different regions of Qinghai，and the analysis of correlation，path，principal component and clustering was performed based on data of seed shattering and other agronomic traits. The results were shown as followed. Significant differences were found for natural seed shattering rate among the 6 species，with the highest rate of 49.54% in E.nutans. The natural seed shattering rate of Elymus was positively correlated with spikelet length （SPL），lemma length （LL） and awn length （AL） （P＜0.05 or P＜0.01），and negatively correlated with seed number per inflorescence （SNi），number of inflorescence （Ns），fringe number （FN） and plant height （PH） （P＜0.05 or P＜0.01）. SNi，Ns，PH and FN were the target traits for selecting low-shattering Elymus plants，and AL，SPL and LL were the key agronomic traits which influenced seed shattering in our Elymus germplasm resources.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Elymus;Seed shattering;Agronomic traits

落?，F(xiàn)象是植物在物種進(jìn)化和抵御惡劣自然環(huán)境過程中逐漸形成的一種重要生存策略，成熟的植物種子落粒有利于物種的繁衍和擴(kuò)散，但在農(nóng)業(yè)活動(dòng)中進(jìn)行種子生產(chǎn)時(shí)，易落粒和難落粒的植物都不適宜種子生產(chǎn)［1-2］。野生牧草種質(zhì)資源普遍存在落?，F(xiàn)象，落粒增加了牧草種子的生產(chǎn)成本和收獲難度，也降低了種子質(zhì)量，給牧草種子生產(chǎn)者造成巨大損失［3］。研究發(fā)現(xiàn)老芒麥（Elymus sibiricus）在蠟熟期和完熟期落粒率分別可達(dá)75.67%和87.73%［4］，羊草（Leymus chinensis）花后12～14 d落粒率達(dá)到40%～60%［5］，垂穗披堿草（Elymus nutans）落粒率范圍大多在10%～55%之間［6］。解決優(yōu)良牧草落粒問題成為牧草育種和種子生產(chǎn)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。

披堿草屬（Elymus）是多樣性較為豐富的禾本科牧草，北半球的寒溫帶地區(qū)、歐亞大陸和北美洲北部是其主要分布區(qū)域［7］，在我國多分布于西北、華北和中部地區(qū)［8-10］。披堿草屬牧草葉片較柔軟且葉量豐富，種子產(chǎn)量和粗蛋白含量也較高且有較好的適口性，飼用價(jià)值高，為家畜所喜食［11-12］。披堿草屬植物具有根系發(fā)達(dá)和抗風(fēng)沙等特點(diǎn)，能適應(yīng)高海拔地區(qū)的生長環(huán)境，可以形成優(yōu)勢(shì)種群［13］，在生態(tài)修復(fù)和環(huán)境治理等方面具有重要的貢獻(xiàn)［14］，是青藏高原草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境治理的主要栽培牧草。但在青藏高原高寒地區(qū)披堿草屬牧草種子生產(chǎn)中，其較強(qiáng)的落粒性給種子生產(chǎn)帶來了一定的影響，低落粒是當(dāng)前披堿草屬牧草育種的重要方向。

目前，有關(guān)披堿草屬牧草落粒性的研究多集中在老芒麥［15-17］和垂穗披堿草［3，18］2個(gè)物種上，很多學(xué)者從2個(gè)物種的農(nóng)藝性狀、離層解剖結(jié)構(gòu)、遺傳圖譜構(gòu)建、落粒相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)或關(guān)鍵基因定位等［16，19-20］方面開展了大量的研究，為老芒麥和垂穗披堿草牧草抗落粒育種和種子生產(chǎn)提供了重要的理論依據(jù)。披堿草屬其他物種在青藏高原生態(tài)環(huán)境治理和退化草地改良中也具有極其重要的飼用和生態(tài)價(jià)值，但有關(guān)披堿草屬其他物種落粒性方面的研究鮮有報(bào)道。開展披堿草屬其他物種落粒性研究，探究披堿草屬不同物種落粒性差異，對(duì)披堿草屬其他牧草低落粒性選育具有重要意義。在對(duì)老芒麥和垂穗披堿草落粒性方面的研究表明，落粒性與芒長、單序籽粒數(shù)、小穗長等農(nóng)藝性狀存在顯著相關(guān)性［6，18］，然而披堿草屬其他牧草的落粒性是否也與這些性狀關(guān)系密切，目前尚未見報(bào)道。開展披堿草屬其他牧草落粒性的差異研究，并明確影響其落粒性的關(guān)鍵性狀，對(duì)培育低落粒、高品質(zhì)的披堿草屬牧草具有重要作用。因此，本研究以采集于青藏高原不同生態(tài)區(qū)域披堿草屬6個(gè)不同物種18份種質(zhì)資源為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行落粒性評(píng)價(jià)，同時(shí)開展落粒性與表型性狀的相關(guān)性研究，以探究披堿草屬牧草落粒性差異，明確披堿草屬牧草落粒性的農(nóng)藝性狀，為披堿草屬牧草育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)國家牧草種質(zhì)資源圃（青藏高原）（36°59′ N，100°53′ E，海拔3 156 m），氣候寒冷，持續(xù)時(shí)間長，光照充足，輻射強(qiáng)。全年無霜期30 d，年均溫8.9℃，年平均降水量為375 mm，且多集中在7，8，9三月，年平均日照時(shí)數(shù)為2 762.0 h，蒸發(fā)量年平均1 762.8 mm。土壤為栗鈣土，pH值為8.43，有機(jī)質(zhì)含量為32.48 g·kg^-1。

1.2試驗(yàn)材料

供試材料為采自青藏高原不同生態(tài)區(qū)域的6種披堿草屬牧草共18份不同的種質(zhì)資源，均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供，試驗(yàn)材料來源、海拔和小生境見表1。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為5 m×3 m。供試材料于2021年6月播種，播種前對(duì)試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行深翻平整。人工條播，播深3～4 cm，行距30 cm，各小區(qū)種植10行；以磷酸二銨做底肥，用量為150 kg·hm^-2，播前各供試材料進(jìn)行發(fā)芽率、純凈度檢測(cè)，按理論播量2.25 g·m^-2計(jì)算各供試材料的實(shí)際播種量進(jìn)行播種。試驗(yàn)期間不灌溉，不施肥并禁牧，播種當(dāng)年出苗后和第二年返青期各除雜1次。

1.3.2測(cè)定項(xiàng)目于第二年披堿草屬牧草開花期（Flowering stage，F(xiàn)S）測(cè)定表型性狀，各資源選取5株長勢(shì)一致的單株測(cè)定以下農(nóng)藝性狀：自然株高（Plant height，PH），用卷尺測(cè)量地面至植株頂端處的高度；莖粗（Stem diameter，SD），用游標(biāo)卡尺測(cè)量第二莖節(jié)的最大直徑；小穗數(shù)（Number of inflorescence，Ns），測(cè)定每個(gè)花序上所有的小穗數(shù)；花序長（Length of inflorescence，Li），利用卷尺測(cè)量每個(gè)花序的絕對(duì)長度；花序?qū)挘╓idth of inflorescence，Wi），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量花序最寬處的長度；倒二葉長（Length of the second leaf from bottom，LB），用卷尺測(cè)量每個(gè)花序倒二葉的絕對(duì)長度；倒二葉寬（Width of the second leaf from bottom，WB），用游標(biāo)卡尺測(cè)量倒二葉最大直徑的長度；穗軸節(jié)數(shù)（Fringe number，F(xiàn)N），測(cè)量每個(gè)花序穗軸節(jié)的數(shù)目；小穗長（Spikelet length，SPL），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)花序穗軸中部的小穗絕對(duì)長度；小穗寬（Spikelet width，SPW），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)花序穗軸中部的小穗最寬處的長度。

在牧草種子成熟時(shí)期（Ripe stage，RS）測(cè)定表型性狀，每個(gè)小區(qū)都取長勢(shì)基本一致的5個(gè)單株主穗，并分別測(cè)定以下農(nóng)藝性狀：種子長（Seed length，SL），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)花序穗軸中部種子的最大長度；種子寬（Seed width，SW），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)花序穗軸中部種子最大直徑處的長度；外稃長（Lemma length，LL），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量穗軸中部小穗第一小花外稃末端和芒的距離；外稃寬（Lemma width，LW），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量穗軸中部小穗第一小花外稃最大直徑的長度；芒長（Awn length，AL），利用游標(biāo)卡尺測(cè)量穗軸中部小穗第一小花外稃芒的絕對(duì)長度；單序籽粒數(shù)（Seed number per inflorescence，SNi），測(cè)量每個(gè)花序上的所有籽粒數(shù)；單序籽粒重（Seed weight per inflorescence，SWi），測(cè)量每個(gè)花序上的所有籽粒數(shù)的重量；千粒重（Thousand kernels weight，TKW），選取1 000粒成熟牧草種子的重量進(jìn)行稱重，4次重復(fù)。

供試材料自然落粒率的測(cè)定：在披堿草屬牧草的開花時(shí)期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5株長勢(shì)一致的牧草單株，并且進(jìn)行編號(hào)標(biāo)記以及記錄各個(gè)資源每花序籽粒數(shù)。在成熟期統(tǒng)計(jì)不同資源每花序的剩余籽粒數(shù)，然后計(jì)算其自然落粒率。

自然落粒率（Shattering rate，SR）=（花序總籽粒數(shù)—花序剩余籽粒數(shù)）/花序總籽粒數(shù)×100%。

1.4數(shù)據(jù)處理

以上數(shù)據(jù)均使用Excel 2020進(jìn)行初步整理；采用SPSS 21.0進(jìn)行披堿草屬不同物種農(nóng)藝性狀差異顯著性分析和多重比較分析（P＜0.05）；利用SPSS 21.0進(jìn)行線性回歸處理來實(shí)現(xiàn)通徑分析；利用SPSS 21.0的系統(tǒng)聚類法，然后再基于自然落粒率和各農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析；使用Origin 2021來繪制柱狀圖，并使用Origin pro 2021中的Principal Component Analysis APP進(jìn)行表型性狀的主成分（PCA）分析；使用R studio進(jìn)行自然落粒率與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1披堿草屬種質(zhì)資源自然落粒率分析

比較披堿草屬6個(gè)種牧草自然落粒率發(fā)現(xiàn)（圖1），不同物種間自然落粒率存在顯著差異（P＜0.05）。披堿草屬6個(gè)不同物種平均自然落粒率分布范圍為29.07%～49.54%，其中垂穗披堿草自然落粒率最高，達(dá)到49.54%，顯著高于其他物種（P＜0.05）。老芒麥和黑紫披堿草自然落粒率不具有差異，自然落粒率分別為37.25%和40.05%。麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草自然落粒率顯著低于其他物種（P＜0.05），分別為32.46%，29.07%和29.61%。

2.2披堿草屬種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀方差分析

披堿草屬6個(gè)物種資源農(nóng)藝性狀分析結(jié)果表明（表2），不同物種間小穗數(shù)、花序?qū)?、倒二葉寬、小穗寬、種子寬無顯著差異，其他農(nóng)藝性狀在各物種間均存在顯著（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01）。其中，碩穗披堿草單序籽粒數(shù)最高（266.56），分別比其他5個(gè)物種單序籽粒數(shù)顯著高117.16%，70.99%，51.74%，52.91%和100.42%（P＜0.05）。老芒麥花序長（25.68 cm）較垂穗披堿草、麥賓草、碩穗披堿草、黑紫披堿草花序長顯著高38.06%，34.38%，34.94%和36.31%（P＜0.05），與無芒披堿草差異不顯著。無芒披堿草穗軸節(jié)數(shù)與其他種差異均不顯著，老芒麥、麥賓草、無芒披堿草穗軸節(jié)數(shù)顯著高于垂穗披堿草和黑紫披堿草（P＜0.05）。碩穗披堿草和無芒披堿草小穗長顯著低于其他4個(gè)物種（P＜0.05），分別為2.27 mm和2.11 mm；碩穗披堿草倒二葉長（21.72 mm）較垂穗披堿草、無芒披堿草和黑紫披堿草顯著高72.93%，60.89%和59.35%（P＜0.05），與老芒麥（19.23 cm）和麥賓草（19.38 cm）無顯著差異；碩穗披堿草莖粗顯著高于其他5個(gè)物種（P＜0.05），達(dá)到4.06 mm；碩穗披堿草種子長顯著低于其他5個(gè)物種（P＜0.05）。垂穗披堿草（54.15 cm）株高較麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草顯著低117.61%，126.98%和74.05%（P＜0.05），與老芒麥（82.28 cm）、黑紫披堿草（65.83 cm）無顯著差異。老芒麥外稃長（12.56 mm）顯著高于其他5個(gè)物種（P＜0.05），分別較其他5個(gè)物種高16.62%，21.94%，47.94%，53.55%和42.08%。老芒麥芒長（19.08 mm）較其他5個(gè)物種顯著高22.78%，21.07%，396.88%，1 243.66%和49.55%（P＜0.05），無芒披堿草芒長（1.42 mm）顯著低于其他5個(gè)物種（P＜0.05）。黑紫披堿草種子千粒重顯著低于其他物種（P＜0.05），分別較其他5個(gè)物種低110.53%，55.26%，57.89%，68.42%和39.47%；其單序籽粒重與麥賓草無顯著差異，較其他4個(gè)物種顯著低82.61%，139.13%，93.48%和78.26%（P＜0.05）。

2.3披堿草屬種質(zhì)資源自然落粒率與農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

供試材料的自然落粒率和各農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果表明（圖2），自然落粒率與單序籽粒重、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)、小穗長、株高、外稃長、芒長均存在相關(guān)性。自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.64，0.48和0.60。表明隨著小穗長、外稃長、芒長的增長，自然落粒率逐漸升高。自然落粒率與單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)、株高均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中單序籽粒數(shù)相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最高（—0.74），表明隨著單序籽粒數(shù)的增加，自然落粒率逐漸降低。

2.4披堿草屬種質(zhì)資源自然落粒率與農(nóng)藝性狀通徑分析

對(duì)18份披堿草屬材料的落粒性和落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀之間進(jìn)行通徑分析結(jié)果來看（表3），單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)、小穗長、株高、外稃長、芒長7個(gè)性狀均進(jìn)入通徑分析。在這7個(gè)性狀中，小穗長、芒長對(duì)種子落粒性的影響為正效應(yīng)，其他農(nóng)藝性狀對(duì)材料落粒性的影響均為負(fù)效應(yīng)。其中小穗長和株高對(duì)種子落粒性的直接效應(yīng)最大，分別為0.357和-0.365；穗軸節(jié)數(shù)對(duì)試材料落粒性直接效應(yīng)較?。?0.013）。芒長通過間接影響小穗長，影響種子自然落粒率積累的正效應(yīng)明顯（1.210），小穗數(shù)和穗軸節(jié)數(shù)對(duì)落粒性的直接效應(yīng)較小，但其通過間接影響株高進(jìn)而影響種子自然落粒率的間接效應(yīng)較高（-1.270和-1.076）；株高對(duì)種子落粒率具有最高的負(fù)效應(yīng)（-1.420）。株高、外稃長對(duì)種子落粒具有較高的負(fù)直接效應(yīng)，株高、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)對(duì)種子落粒具有較高的負(fù)間接效應(yīng)，可見，這些性狀是種子落粒性降低的關(guān)鍵性狀。

2.5披堿草屬種質(zhì)資源落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)供試材料的7個(gè)落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析（圖3），結(jié)果表明，供試材料前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到84.7%，表明這2個(gè)主成分可以代表供試材料所代表的大部分信息。各農(nóng)藝性狀特征向量的大小表示對(duì)主成分貢獻(xiàn)的多少，第1主成分特征根為4.069，貢獻(xiàn)率達(dá)到58.13%，其中小穗長、芒長、外稃長載荷值為負(fù)，其余性狀皆為正值。單序籽粒數(shù)載荷最高，達(dá)到0.439，其次為小穗數(shù)（0.391）和株高（0.384），穗軸節(jié)數(shù)最低，為0.263。第1主成分可以歸納為低落粒性狀。第2主成分特征根為1.859，貢獻(xiàn)率達(dá)到26.57%，所有性狀均為正值。穗軸節(jié)數(shù)、外稃長、小穗長、芒長有較高的載荷，其特征向量分別為0.554，0.439，0.396，0.352。第2主成分可以歸納為高落粒性狀。

2.6披堿草屬種質(zhì)資源落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀的聚類分析

對(duì)18份供試材料基于落粒相關(guān)性狀農(nóng)藝性狀和自然落粒率進(jìn)行聚類分析（圖4），結(jié)果顯示，當(dāng)相對(duì)距離為5時(shí)供試材料被分為四類（表4）。同一生態(tài)環(huán)境下，披堿草屬不同種牧草聚類在一起，這符合供試材料的遺傳特點(diǎn)。

第Ⅰ類群包括7份材料，有老芒麥、麥賓草、無芒披堿草，占供試材料的38.89%，分別為‘同德’無芒披堿草、19-088，18-066，16-254，16-162，17-341和19-174。結(jié)合農(nóng)藝性狀和自然落粒率發(fā)現(xiàn)這一類群表現(xiàn)為花序長和花序?qū)捿^長，平均自然落粒率為32.11%。第Ⅱ類群僅有18-019碩穗披堿草這一份材料，該類群株高最高、穗軸節(jié)數(shù)多、芒短且倒二葉長，相較于其他碩穗披堿草資源自然落粒率較高（34.73%），原因是18-019單序籽粒數(shù)低于其他碩穗披堿草，單序籽粒數(shù)和自然落粒率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。第Ⅲ類群包括8份材料，其中有垂穗披堿草、老芒麥、黑紫披堿草，占供試材料的44.44%分別為16-094，20-101，16-093，16-044，15-286，18-088，17-221，20-039。這一類群表現(xiàn)為單序籽粒數(shù)少且單序籽粒重輕、小穗數(shù)少、穗軸節(jié)數(shù)少、倒二葉窄且短、株高低、莖粗細(xì)、芒最長，自然落粒率最高，達(dá)到44.46%。第Ⅳ類群有16-312和16-334兩份材料，均為碩穗披堿草，落粒性最小，為26.24%。該類群農(nóng)藝性狀表現(xiàn)為籽粒數(shù)最多、小穗數(shù)多、莖粗粗、千粒重大、單序籽粒重大。綜合來看，第Ⅳ類群碩穗披堿草自然落粒率最低，可作為披堿草屬低落粒種質(zhì)選育的候選材料。

3討論

3.1披堿草屬牧草落粒性研究

落粒性是植物在演化過程中的形成的適應(yīng)機(jī)制，廣泛存在于豆科和禾本科植物［21-22］。種子落粒的相關(guān)研究已在水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum aestivum）等農(nóng)作物中深入開展，有學(xué)者對(duì)稻屬（Oryza）落粒性研究發(fā)現(xiàn)，不同物種間落粒性具有差異，落粒性一般是野生稻（Oryza rufipogon Griff.）gt;秈稻（Oryza sativa subsp. indica）gt;粳稻（Oryza sativa Linn. subsp. japonica）［23-24］。王立群等［25］對(duì)雀麥屬（Bromus）、披堿草屬、冰草屬（Agropyron）中的7個(gè)不同種禾草種子落粒性進(jìn)行了研究表明，由于離層發(fā)育程度不同，不同種的落粒性也不同。本研究中對(duì)披堿草屬6個(gè)種牧草落粒性觀測(cè)結(jié)果表明，不同種間落粒差異性顯著。垂穗披堿草自然落粒率最高（49.54%），落粒性最低的為碩穗披堿草（29.07%）、無芒披堿草（29.61%）和麥賓草（32.46%）。張妙青［3］研究發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草自然落粒率范圍大多在10%～55%；吳瑞等［20］對(duì)老芒麥落粒性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，各資源間自然落粒率范圍為17.54%～56.92%，與本研究結(jié)果一致。牧草種子的脫落與其種、品種、環(huán)境條件等有密切關(guān)系［6，26］，供試材料均為野生種，馴化時(shí)間短，加之種子栽培地生長期短，氣候寒冷且風(fēng)大等特點(diǎn)，可能是造成供試披堿草屬種質(zhì)資源自然落粒率高的根本原因。

3.2披堿草屬牧草落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀研究

披堿草屬植物表型具有極大的變異［27-29］，本研究中對(duì)6個(gè)不同種資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析得出，單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、芒長、倒二葉、千粒重、株高等農(nóng)藝性狀存在顯著差異，與唐鳳等［30］對(duì)22份野生披堿草農(nóng)藝性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析結(jié)果相似。李淑娟［31］通過對(duì)90份披堿草屬種質(zhì)材料進(jìn)行表型分析得出，株高、葉長、葉寬、單株穗數(shù)、穗長、主穗小穗數(shù)等農(nóng)藝性狀在披堿草屬不同居群間多樣性明顯，與本研究結(jié)果一致。

許多育種家通過研究牧草的農(nóng)藝性狀與種子落粒性的關(guān)系，期望獲得與落粒最相關(guān)的表型，進(jìn)而通過與落粒相關(guān)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)篩選進(jìn)行種子生產(chǎn)的種質(zhì)。李瑤［15］對(duì)老芒麥的23個(gè)表型性狀和落粒性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，老芒麥落粒性與旗葉長、倒二葉長、莖節(jié)數(shù)、種子芒長、種子長度極顯著正相關(guān)；與穗葉距、穗下第一節(jié)間長、穗軸第一節(jié)間長極顯著負(fù)相關(guān)；張俊超等［32］對(duì)6份老芒麥進(jìn)行自然落粒率測(cè)定，對(duì)牧草的農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析得出，引起老芒麥落粒的主要因素包括：芒長、花序長、小穗數(shù)、小穗的小花數(shù)和牧草種子的千粒重。在前人對(duì)披堿草屬牧草落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀研究的基礎(chǔ)上，本研究通過對(duì)披堿草屬供試材料的農(nóng)藝性狀與自然落粒率的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，有7個(gè)性狀與供試材料落粒性存在顯著相關(guān)關(guān)系。其中，自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，因此，在進(jìn)行育種工作中應(yīng)選取小穗較短、外稃較短、芒短的材料。自然落粒率與單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)、株高均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明在進(jìn)行育種工作中應(yīng)選取單序籽粒數(shù)多、小穗數(shù)多、穗軸節(jié)數(shù)多并且較高的材料。

披堿草屬不同種之間落粒性具有顯著差異，可能與其表型差異相關(guān)。碩穗披堿草、無芒披堿草具有芒短的特征，其落粒性較其他種低。碩穗披堿草穗直立，小穗排列緊密，且外稃堅(jiān)硬包裹著種子，導(dǎo)致自然落粒率低。前人研究發(fā)現(xiàn)，冰草（A.cristatum）具有排列緊湊的小穗和堅(jiān)硬的內(nèi)外穎片［25］，抗落粒小麥具有呈閉鎖狀態(tài)的穎片結(jié)構(gòu)，所以這些品種的種子不易脫落［33］。而老芒麥和垂穗披堿草中正是缺少保持種子不脫落的花序結(jié)構(gòu)，這可能是導(dǎo)致老芒麥和垂穗披堿草落粒性強(qiáng)的原因。對(duì)落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明第一主成分是改良披堿草屬牧草落粒的目標(biāo)性狀，充分利用第一主成分得出的目標(biāo)性狀，培育低落粒性披堿草屬種質(zhì)資源。通過對(duì)自然落粒率和落粒相關(guān)農(nóng)藝性狀對(duì)供試材料進(jìn)行聚類分析將供試材料分為4類，第Ⅳ類群自然落粒率低，且單序籽粒數(shù)多、千粒重和單序籽粒重較重，是優(yōu)良產(chǎn)籽型牧草選育的基礎(chǔ)。第Ⅳ類群低落粒性可以作為進(jìn)一步從離區(qū)解剖結(jié)構(gòu)、生理水平和分子機(jī)理對(duì)披堿草屬牧草落粒性差異研究的重要材料［34］。

4結(jié)論

披堿草屬牧草不同種間自然落粒率存在顯著差異（P＜0.05），不同種自然落粒率范圍為29.07%～49.54%。垂穗披堿草自然落粒率最高，達(dá)到49.54%，顯著高于其他種（P＜0.05），麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草自然落粒率顯著低于其他種（P＜0.05），自然落粒率分別為32.46%，29.07%和29.61%。綜合主成分、相關(guān)性和通徑分析，單序籽粒數(shù)、小穗數(shù)、株高、穗軸節(jié)數(shù)是培育低落粒性披堿草屬牧草的目標(biāo)性狀，芒長、小穗長和外稃長是導(dǎo)致披堿草屬種質(zhì)資源落粒的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）