摘要：泛北極地區(qū)和青藏高原是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的有機碳、氮庫。在氣候變暖驅(qū)動下，高緯度或高海拔凍土融化加速，凍土活動層凍融格局改變，土壤有機質(zhì)分解增加，成為全球重要的溫室氣體排放源，其對氣候變化的“正反饋”效應(yīng)受到越來越多關(guān)注。本文重點綜述了近年泛北極和青藏高原凍土區(qū)土壤CO₂，CH₄和N₂O三種主要溫室氣體通量對凍土退化及凍融作用的響應(yīng)特征和影響機制，探討了高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈溫室效應(yīng)與氣候變暖的相互關(guān)系，并簡要提出了目前凍土區(qū)土壤碳排放和氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵過程研究中需要加強的方面，旨在為繼續(xù)深入開展氣候變化背景下凍土碳氮循環(huán)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：氣候變暖；泛北極；青藏高原；凍融作用；凈溫室效應(yīng)

中圖分類號：Q148文獻標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-0929-14

A Review on the Impact of Global Warming to Greenhouse Gas

Flux in Frozen Ground Region

CHEN Zhe JIN Yan-xia SUN Jian SHAO Xin-qing WANG Ying-dian ZHAO Xin-quan WANG Wen-ying XIE Hui-chun ZHANG Zhen-hua ZHANG Li DU Yan-gong ZHOU Hua-kun

（1. Qinghai Normal University/Academy of Plateau Science and Sustainability， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. Northwest

Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences/Qinghai Provincial Key Laboratory of Restoration Ecology for Cold Regions，

Xining， Qinghai Province 810008， China;3. Institute of Tibetan Plateau Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100085， China;

4. China Agricultural University， Beijing 100083， China;5. Qinghai Provincial Key Laboratory of Biodiversity Formation Mechanism and

Comprehensive Utilization in Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：The Holarctic and Qinghai-Tibet Plateau are important organic carbon and nitrogen pool in terrestrial ecosystems. Global warming is changing the pattern of soil freeze-thaw in frozen ground in high latitude and/or high altitude regions. Such as accelerating permafrost degradation，promoting the organic matter decomposition in active layer of frozen soil，and causing a large amount of greenhouse gas emission. These positive feedbacks of climate change have been a main focus of global change ecology and biogeochemical cycle research. In this paper，we reviewed the characteristics and induced mechanisms of soil CO₂，CH₄ and N₂O fluxes under freeze-thaw ground in the Holarctic and Qinghai-Tibet Plateau. We also discussed the relationship between the effects of net greenhouse emissions and global warming in the cold ecosystems. Furthermore，some key processes about the soil carbon emission and nitrogen conversion in frozen region to be focused on in the ongoing research were proposed with an intention to provide some references for the researches on the carbon and nitrogen cycle in frozen ground under the background of climate warming.

Key words：Climate warming;Holarctic;Qinghai-Tibet Plateau;Freeze-thaw effect;Effects of net greenhouse emission

多年凍土是指溫度至少連續(xù)兩年維持在0℃及以下的土體，其廣泛分布于高緯度、高海拔地區(qū)，面積約占北半球陸地面積1/4［1］。其中，泛北極地區(qū)多年凍土分部面積最大，約為21×10⁶ km²［2］，青藏高原則是中低緯度高海拔凍土分布的集中區(qū)，約1.06×10⁶ km²（圖1）［3］。在低溫作用下，凍土發(fā)育過程中土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）不斷累積，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳（Carbon，C）庫，儲量達1 700 Pg，是大氣碳儲量的2倍以上，是植被碳儲量近3倍［4-5］。同時多年凍土區(qū)上層土壤（0～3 m）儲存有12 Pg的氮（Nitrogen，N），占全球土壤氮儲量10%以上［6］。然而，氣候變暖可能使得這些冷儲的碳、氮通過微生物代謝、植物利用等途徑參與到生物地球化學(xué)循環(huán)中，造成二氧化碳（Carbon dioxide，CO₂）、甲烷（Methane，CH₄）、氧化亞氮（Nitrous oxide，N₂O）排放增加［4］，由于高寒凍土區(qū)碳、氮儲量巨大，若其中少部分有機質(zhì)分解，便可能放大對氣候變暖的正反饋效應(yīng)。

模型研究預(yù)測，在代表性濃度路徑8.5（Representative concentration pathway，RCP）氣候變化情景下，到2100年北極地區(qū)凍土融化引起的碳排放達23～174 Pg［7-8］，青藏高原凍土區(qū)釋放的碳為3.80 Pg ［9］，二者有可能抵消全球陸地碳匯（到2100年全球碳匯約160 Pg）［10］。甚至在未來氣候情景下，泛北極多年凍土層從凈碳匯（到2100年約35 Pg）［11］轉(zhuǎn)變?yōu)閮籼荚矗?2-14］。而變暖趨勢如果減緩，如在RCP2.6情景下，凍土碳排放量則比RCP8.5情景減少2/3［15］。針對凍土區(qū)碳排放可能導(dǎo)致的“凍土碳排放-氣候變化正反饋效應(yīng)”，美國生態(tài)學(xué)家Edward提出“氣候變暖引起多年凍土退化，導(dǎo)致蘊藏的大量有機碳以氣態(tài)形式釋放，凍土區(qū)碳匯功能減弱甚至喪失，將進一步加劇全球溫室效應(yīng)”這一重要問題［16］。同年由美國、加拿大等國聯(lián)合發(fā)起并成立“多年凍土碳網(wǎng)絡(luò)”（Permafrost carbon network），其首要目標(biāo)是探明北半球多年凍土區(qū)碳儲量和敏感性。自此，氣候變暖對凍土碳排放影響的研究在全球范圍受到高度關(guān)注。

氣候變暖不但影響碳循環(huán)，同樣導(dǎo)致大量有機氮暴露在溫暖環(huán)境中。預(yù)測在RCP8.5情景下，到2100年，深層多年凍土融化后將有29 Pg氮發(fā)生解凍［17］，這些有機氮會被微生物轉(zhuǎn)化為N₂O并進入大氣。這主要與高寒地區(qū)土壤與大氣間因季節(jié)或晝夜溫差導(dǎo)致土體反復(fù)凍融過程有關(guān)［18-19］。而土壤凍融交替主要發(fā)生在凍土活動層中，活動層又是土體養(yǎng)分最為富集、生物化學(xué)過程最為劇烈的土層。大量研究證實，凍融交替會造成土壤團聚體破碎［20］，植物根系斷裂、死亡［21］，微生物群落結(jié)構(gòu)和功能改變［22-23］，NH⁺₄，NO^-3、溶解性有機碳和氮等速效養(yǎng)分含量急劇增加［24-26］，且凍融過程中還伴隨有效氮在土壤與微生物間快速轉(zhuǎn)化［27-28］。這些變化不但刺激土壤微生物呼吸釋放大量CO［29］2，同時引起N₂O排放激增［30］。因此N₂O作為重要的長效溫室氣體和臭氧層破壞物質(zhì)，也是凍土區(qū)氣候反饋的重要方面。

總之，特殊的地表狀況及水熱交換過程導(dǎo)致多年凍土區(qū)不但是對全球氣候變化響應(yīng)的“敏感區(qū)”，同時巨大的有機質(zhì)儲量和溫室氣體釋放潛力也使該區(qū)域成為加劇全球變暖的重要“驅(qū)動機”。為厘清全球變暖背景下多年凍土區(qū)溫室通量的基本現(xiàn)狀，本文重點綜述了近年泛北極地區(qū)和青藏高原凍融環(huán)境下溫室氣體（CO₂，CH₄，N₂O）排放特征和影響機制，探討了凍土區(qū)植被碳固持與土壤碳排放共同作用下碳源匯功能，并簡要提出目前凍土區(qū)碳、氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵過程研究中的不足和值得繼續(xù)深入探討的部分科學(xué)問題。

1氣候變暖對高寒地區(qū)凍土影響

為準(zhǔn)確監(jiān)測多年凍土動態(tài)特征，在全球氣候監(jiān)測系統(tǒng)（Global Climate Observing System）和全球陸地觀測系統(tǒng)（Global Terrestrial Observation System）框架下，由國際凍土協(xié)會（International Permafrost Association）和加拿大地質(zhì)調(diào)查局（Geological Survey of Canada）在1999年聯(lián)合發(fā)起組建全球多年凍土監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)（Global Terrestrial Network for Permafrost，GNT-P）（圖2）［35］，重點開展泛北極地區(qū)及青藏高原凍土區(qū)熱量和活動層厚度監(jiān)測。發(fā)現(xiàn)在過去二十年隨著氣候變暖，北極和高海拔區(qū)的多年凍土層平均溫度上升幅度達到0.3～1℃·（10a）^-1，其中北極連續(xù)型多年凍土的增溫幅度（（39±0.15）℃）遠高于全球氣溫變化平均值（（29±0.12）℃）［31］。持續(xù)升溫導(dǎo)致自1990以來極地凍土區(qū)活動層厚度增加約0.4 m［32］。在RCP2.6氣候情景下，到2100年北半球近地表多年凍土地區(qū)面積將減少2%～66%，而RCP8.5情境下則減少30%～99%［33］。極地和高山地區(qū)的積雪覆蓋同樣隨凍土升溫呈現(xiàn)加速萎縮態(tài)勢［34］，這將進一步減少地表對太陽輻射的反射作用，使得凍土融化加劇，正反饋效應(yīng)突出。

極地氣溫持續(xù)上升不但加速深層多年凍土退化，同時表層活動層土壤凍融格局發(fā)生顯著改變?；贕NT-P站點多年凍土活動層溫度監(jiān)測及地表遙感溫度數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)近20年來泛北極地區(qū)凍土活動層厚度增加的區(qū)域面積約15×10⁶ km²，占泛北極多年凍土總面積78%，活動層厚度平均增長率0.22 cm·a^-1，且在較低緯度（50°N）地帶的活動層厚度增速更為突出（0.5～1 cm·a^-1）［36-37］。在青藏高原，近50年來，氣溫增幅度達0.16～0.67℃·（10a）^-1［38］，冬季增溫幅度（0.45℃·（10a）^-1）是夏季增幅的近2倍［39］。平均溫度，特別是冬季溫度的持續(xù)上升，導(dǎo)致青藏高原凍土區(qū)活動層土壤開始凍結(jié)的時間以1.7 d·（10a）-1的速率延后，活動層解凍時間則以4.7 d·（10a）^-1的速率提前［40］，永凍層的厚度以3.6 cm·a^-1的速率退化［41］。野外增溫試驗同樣表明，若青藏高原非生長季表層土壤（0～20 cm）增溫幅度達到2.03～2.30℃時，凍土層厚度將減少14.8%，完全凍結(jié)的持續(xù)天數(shù)減少44～83天，春季表土凍融交替天數(shù)增加37～44天［42］。青藏高原凍土退化的加劇也導(dǎo)致熱融滑塌、熱融侵蝕和熱融喀斯特等地貌演化在高原地區(qū)呈加速態(tài)勢［43］。在RCP8.5情景下，至2100年，青藏高原凍土區(qū)活動層厚度將增加120～200 cm，為全球凍土退化最為劇烈的區(qū)域［44］。

氣候變化還通過改變凍土區(qū)降水影響地表熱傳遞和凍融格局。如青藏高原近20年來大部分地區(qū)年均降水量增幅達3.8 mm·（10a）^-1，且增加的降水主要發(fā)生在植物非生長季（11月～次年4月，3.4 mm·（10a）^-1）［45］。冷季降水的增多，表現(xiàn)為雪蓋厚度增加，這有利于提升下層土壤溫度［46-47］，但冷季末期冰雪的快速消融又使得活動層土壤融化過程中含水量激增。水的比熱容大于土壤，富冰的土壤解凍吸收大量熱量，緩解了融化過程中土壤溫度的快速升高過程［48］。因此凍融過程中水熱變化極為復(fù)雜，即便在相似的溫度下，潮濕土壤與干燥土壤的溫度波動、凍結(jié)持續(xù)時間、水分狀態(tài)、土壤孔隙等都存在顯著差異［49］。因此，非生長季降水格局變化及下層富冰多年凍土的退化，使得青藏高原凍土區(qū)活動層土壤水文狀況發(fā)生較大轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致土壤碳、氮轉(zhuǎn)化響應(yīng)更加復(fù)雜，其溫室氣體排放的不確定性增加。

2高寒凍土區(qū)土壤碳、氮儲量

據(jù)估算泛北極凍土區(qū)0～3 m土壤SOC總儲量約（1 300 ± 200） Pg，其中500 Pg儲存于活動層，800 Pg儲存于多年凍土層［50-51］。在青藏高原，多年凍土區(qū)0～3 m SOC儲量為15.31 Pg［5］，當(dāng)綜合考慮沼澤濕地土壤高有機碳密度、植物生長季葉面積指數(shù)及深層多年凍土層（3～25 m）儲藏的有機碳時，青藏高原凍土SOC儲量增至50.43 Pg［9］。同時青藏高原還具有大面積的季節(jié)性凍土，這些季節(jié)性凍土區(qū)僅0～0.65 m土層中SOC就達33.52 Pg［52］。因此考慮深層凍土及青藏高原等高山凍土?xí)r，全球凍土區(qū)SOC儲量可能高達1 700 Pg，是大氣碳儲量的2倍多，是陸地植被碳儲量近3倍［4-5］。

凍土中不但碳儲量高，同時儲存了大量有機氮。其中，北極和亞北極泥炭多年凍土總氮儲量達9.7 Pg，占全球土壤氮儲量10%［53］。青藏高原凍土區(qū)0～3 m土層氮儲量存約1.8 Pg［54］。按照青藏高原活動層SOC與總氮之比為14.5∶1關(guān)系［55］及王根緒等［52］關(guān)于青藏高原表層SOC含量33.52 Pg推算，青藏高原表層土壤總氮約2.3 Pg，是北極凍土氮儲量的24%。

3高寒凍土區(qū)土壤碳通量

3.1CO₂排放與影響因素

目前普遍認(rèn)為溫度是影響凍土中有機質(zhì)穩(wěn)定性的主要非生物因素［4，9，12，14-16］。凍土融化引起SOC分解造成碳排放（CO₂，CH₄）過程對溫度的敏感性常用Q₁₀（即溫度改變10℃時溫室氣體釋放變化倍數(shù)）來表征［56］。研究證實凍土融化后Q₁₀顯著增加［57-58］，培養(yǎng)溫度每升高10℃，碳的釋放增加2.0倍以上［59］，且多年凍土層溫度敏感性顯著高于活動層［60］。這主要與凍土融化后活性及緩性碳庫快速分解有關(guān)。如北極地區(qū)多年凍土中活性碳庫占總碳庫5%左右，這部分碳庫在有氧培養(yǎng)過程中周轉(zhuǎn)時間小于1年，緩性碳庫周轉(zhuǎn)時間介于5～15年之間，而惰性碳庫周轉(zhuǎn)時間超過500年［61］。如果凍土溫度持續(xù)維持在5℃，微生物對土壤碳的分解率在50年內(nèi)能達到40%［59］。因此，凍土融化過程中不但導(dǎo)致活性碳庫短期快速釋放，而且惰性碳庫長期釋放的生態(tài)效應(yīng)也不容忽視。

盡管研究傾向于認(rèn)為多年凍土層SOC分解的敏感性高于活動層，但北極凍土融化碳排放的機制和青藏高原不同。由于北極地區(qū)凍土的活動層厚度大多小于1 m，且該區(qū)域研究并未區(qū)分活動層和多年凍土層，認(rèn)為“北極凍土區(qū)不同層次土壤碳釋放調(diào)控因素相同”，即多年凍土層中活性碳庫決定了凍土融化后的碳排放激增。而青藏高原地處中低緯度，活動層厚度往往達到2～3 m［9］，且活動層是地表物質(zhì)循環(huán)和能量交換最為劇烈的部分，物質(zhì)交換速率快，導(dǎo)致表層活性碳庫比例較低，僅為0.3%［62］，遠低于北極地區(qū)，也低于該地區(qū)多年凍土層（0.65%）。盡管如此，青藏高原凍土區(qū)活動層和多年凍土層土壤CO₂釋放量卻相當(dāng)，甚至多年凍土層釋放更高［62］。其他關(guān)于青藏高原的野外原位增溫研究也證實，活動層SOC對增溫響應(yīng)敏感低于多年凍土［63］，這與北極地區(qū)研究認(rèn)為“老碳”在凍土融化中分解度高于“新碳”的結(jié)論相似［64］。不同的是，青藏高原凍土層SOC可分解性高，但微生物量低，而活動層的規(guī)律恰相反。表明凍土層碳物理保護作用強，其分解受微生物活動調(diào)控，而活動層碳釋放受底物質(zhì)量控制［62］，這與北極凍土碳排放受活動層活性氮庫調(diào)控的機制不同。

另外，地形、活動層土壤含水量及永凍層冰含量等因素會造成凍土融化后土壤濕度發(fā)生較大轉(zhuǎn)變。如干燥土壤中氧化條件充分，碳排放以CO₂形式為主，而潮濕或淹水土壤有利于無氧過程CH₄的生成。Sch?del等［59］發(fā)現(xiàn)多年凍土溫度升高過程中，在好氧培養(yǎng)條件下土壤釋放的碳（CO₂）是厭氧條件下碳釋放（CO₂和CH₄）的3.4倍。即便考慮CH₄具有更高的輻射脅迫強度，好氧條件下碳釋放的增溫效應(yīng)仍比厭氧條件高2.3倍，因此凍土生態(tài)系統(tǒng)在好氧條件下融化時CO₂釋放對氣候反饋的正效應(yīng)大于淹水條件?？傊?，凍土融化過程中碳釋放速率和形式共同決定氣候反饋的強度。

除溫度和水分這類典型環(huán)境因素外，微生物代謝被認(rèn)為是調(diào)控凍土碳、氮轉(zhuǎn)化的主要生物機制。如Steven等［65］發(fā)現(xiàn)北極永凍層和活動層中均有大量活性細(xì)菌和古菌，但永凍層細(xì)菌以變形菌門（Proteobacteri）為主（占57%），古菌以廣古菌門（Euryarchaeota）為主（占76%），而活動層細(xì)菌和古菌主體分別為放線菌門（Actinobacteria，占54%）和泉古菌門（Crenarchaeota，占100%）。其中變形菌門和廣古菌門微生物以營兼性或者專性厭氧及異養(yǎng)生活為主要生活方式，放線菌門和泉古菌門微生物則為營好氧化能自養(yǎng)或異養(yǎng)生活，這四類微生物門營養(yǎng)代謝方式的不同，決定了不同土層中碳轉(zhuǎn)化過程差異。較新的研究顯示多年凍土退化下土壤微生物穩(wěn)定性下降和碳損失緊密關(guān)聯(lián)，表現(xiàn)在微生物群落的差異性每增加10%將導(dǎo)致重度退化的多年凍土區(qū)土壤碳損失增加0.1%～1.5%［23］，即凍土融化后與活動層土壤微生物差異性降低，活動層和凍土層微生物群落組成和功能的同質(zhì)性將增加凍土融化碳損失風(fēng)險。也有觀點認(rèn)為凍土融化后碳排放的增加與激發(fā)效應(yīng)有關(guān)，如Chen等［29］采用空間代替時間的方式，發(fā)現(xiàn)青藏高原凍土不同塌陷年限中融化后碳排放激發(fā)效應(yīng)與可溶性總氮、微生物代謝效率顯著負(fù)相關(guān)，與胞外酶活性無關(guān)，而微生物代謝效率與真菌/細(xì)菌比值正相關(guān)，表明凍土融化后氮可利用性通過調(diào)控微生物代謝效率進而影響碳排放激發(fā)效應(yīng)大小，北極地區(qū)的研究也表明氮素有效性限制了凍土微生物對碳的利用，甚至可以用凍土C∶N預(yù)測未來凍土融化碳釋放速率［61］。

但需要指出的是，當(dāng)前研究中關(guān)于凍土融化后微生物群落結(jié)構(gòu)、功能、活性的研究基本以室內(nèi)培養(yǎng)方法為主［66］，盡管區(qū)分了無氧和有氧條件，但培養(yǎng)環(huán)境與多年凍土層微環(huán)境有較大區(qū)別，而多年凍土中大部分微生物往往無法培養(yǎng)得到［65］。即便因活動層塌陷導(dǎo)致多年凍土暴露后所得結(jié)果也不能完全代替深層凍土退化后的真實情況。因此已有結(jié)果可能對解釋活動層土壤對增溫的響應(yīng)有利，而多年凍土退化后土壤微生物介導(dǎo)的高寒生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖反饋效應(yīng)仍然為“黑匣子”。

非生長季及季節(jié)性凍融過程中凍土區(qū)土壤也是大氣CO₂的重要排放源。北極地區(qū)10月～次年4月碳排放量達1 662 Tg·a^-1，這甚至高于北極植被生長季碳吸收量（1 032 Tg·a-1）。RCP8.5情景下冷季的碳排放量到2100年將比2003—2017年間的平均值上升41%［67］。北極地區(qū)非生長季的大量碳排放主要是因為雪被絕熱作用造就了相對“溫暖”的雪下土壤環(huán)境［69］，土壤微生物在覆雪期仍保持一定的活性，且溶解性有機碳氮、氮礦化作用為微生物呼吸提供了充足的代謝養(yǎng)分，促進了冬季土壤呼吸碳排放［70］。雖然青藏高原高寒草地非生長季CO₂排放量低于北極，但仍占全年土壤呼吸引起的碳排放量的13%左右［58，68］。在青藏高原因冬季降水少，缺少積雪覆蓋的保溫作用，較低的土壤溫度限制了微生物呼吸，因此青藏高原凍土區(qū)冬季土壤碳排放主要集中在3～4月土壤解凍過程中。野外增溫試驗也證實冬季增溫對青藏高原干旱的草地土壤CO₂排放影響不大，而在春季活動層土壤解凍過程中碳轉(zhuǎn)化和CO₂排放主要受土壤水分含量影響［71］。因此，水、熱環(huán)境的差異導(dǎo)致北極和青藏高原凍土區(qū)非生長季碳排放潛力和影響因素并不相同。

3.2CH₄排放與影響因素

目前在碳排放熱點下，凍土區(qū)溫室氣體研究焦點集中于CO₂排放，但富冰多年凍土融化后易形成熱融喀斯特地貌，如熱融沼澤、熱融湖塘、熱融滑塌等［72］，這主要與凍土中大量的固態(tài)冰在解凍后土壤水分向上層遷移，導(dǎo)致活動層土壤含水量發(fā)生較大變化有關(guān)［73］。加之，冰川（積雪）融化加劇、降水增多等因素共同驅(qū)動，活動層土壤含水量趨于飽和，這種厭氧環(huán)境有利于CH₄生產(chǎn)。如張賢等［74］發(fā)現(xiàn)青藏高原在2000—2008年間由于持續(xù)的降水增加、冰川和凍土融化，導(dǎo)致濕地面積呈擴張趨勢，CH₄排放率達到0.27～0.32 Tg·a-1，高于1978～1990間的CH4通量（0.21～0.23 Tg·a^-1）。CH₄百年增溫潛勢（100 years-Global Warming Potential，GWP-100yr）是CO₂的27.9倍［75］，據(jù)此有研究預(yù)測全球凍土區(qū)甲烷排放速率雖然只有0.01～0.06 Pg·a^-1，但其較高的輻射脅迫強度導(dǎo)致凍土區(qū)CH₄排放對總碳排放（CO₂和CH₄）引起的總溫室效應(yīng)貢獻度達40%～70%［76］。

Olefeldt等［77］通過對泛北極地區(qū)303個樣點甲烷排放結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，低地的多年凍土融化通常導(dǎo)致活動層土壤濕度、溫度同步增加，當(dāng)水位在土壤表層及以上時，CH₄排放對土壤溫度變化更敏感，而較干燥的生態(tài)系統(tǒng)CH₄排放則對地下水位變化更敏感。在此基礎(chǔ)上，Treat等［76］采用厭氧培養(yǎng)的方式發(fā)現(xiàn)北極苔原凍土中有機質(zhì)含量高的土壤CH₄產(chǎn)量比礦質(zhì)土壤高5倍，且活動層中產(chǎn)生的CH₄幾乎是多年凍土層的4倍，而在沒有多年凍土層的系統(tǒng)CH₄排放只是有多年凍土層的2倍，且持續(xù)或周期性淹水的凍土區(qū)土壤CH₄產(chǎn)量顯著高于持續(xù)干燥的凍土生態(tài)系統(tǒng)。多年凍土消融后水分上移，且活動層富含有機質(zhì)是造成這一現(xiàn)象的主要原因。因此，在凍土退化導(dǎo)致的熱融喀斯特地貌及高寒濕地水位上升、濕地面積增加的現(xiàn)實中，由富含有機質(zhì)的活動層土壤CH₄釋放增加導(dǎo)致的碳損失和溫室效應(yīng)也是影響全球范圍內(nèi)濕地甲烷排放量的重要方面［78］，其中溫度、降水、CO₂濃度等氣候因子變化導(dǎo)致的溫室效應(yīng)貢獻需要區(qū)分研究［79］。

盡管多年凍土融化通過影響土壤水分調(diào)控高寒濕地或沼澤化草甸CH₄排放，短期會增加上層土壤濕度或使?jié)竦厮簧仙珰鉁亻L期偏暖會導(dǎo)致水分蒸發(fā)散失加劇。同時深層凍土退縮導(dǎo)致地表水下滲量增多，活動層土壤干燥度加劇，甚至驅(qū)動濕地發(fā)生“沼澤化草甸—高寒草甸—高寒草原—高寒荒漠”的旱生演替，從而徹底改變凍土區(qū)CH₄源-匯關(guān)系。如Li等［80］比較了干、濕兩種高寒植被生態(tài)系統(tǒng)CH₄通量對氣候變暖的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)增溫增強了相對干旱的高寒草原土壤CH₄的吸收，但對濕潤的沼澤草甸CH₄排放沒有顯著影響。增溫對高寒草原CH₄吸收的促進主要是降低了高寒草原土壤充水孔隙空間，增加了甲烷單加氧酶功能基因（pmoA）豐度和CH₄氧化電位，刺激了CH₄的氧化并抑制CH₄的產(chǎn)生。而增溫對沼澤草甸CH₄氧化勢的增強可能被CH₄生產(chǎn)勢的增強所抵消。有研究表明如果土壤溫度增加1℃，青藏高原高寒草原在生長季一年能額外吸收0.042 Tg CH［80］4。在同一區(qū)域，溫度和水分兩因子控制試驗也表明增溫顯著增加了高寒草甸的CH₄吸收能力，尤其是在非生長季；而增水減弱了增溫對CH₄吸收的正效應(yīng)，并且CH₄吸收對土壤濕度更敏感［81］。這些發(fā)現(xiàn)共同揭示，氣候變暖對凍土區(qū)不同濕度“土壤-植被”系統(tǒng)CH₄源-匯特征的影響并不相同，變暖可能使得以高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)為主的青藏高原植被整體CH₄匯功能增強，在一定程度上抵消該區(qū)域凍土融化引起的土壤碳排放。

凍土區(qū)CH₄排放不但與凍土融化導(dǎo)致的土壤含水量及植被類型有關(guān)，其在季節(jié)性凍融過程中，也存在明顯季節(jié)動態(tài)，而植物非生長季特別是春季活動層土壤解凍過程中CH₄排放往往是被忽視或嚴(yán)重低估的一部分。如Song等［82］通過渦度相關(guān)技術(shù)發(fā)現(xiàn)，青藏高原高寒濕地非生長季CH₄排放量占年排放總量的40%～50%，主要與CH₄通量在春季土壤解凍過程中的大量釋放有關(guān)。這在北極地區(qū)湖泊和河流解凍過程中［72］，及其它寒溫帶沼澤濕地［83］、森林和農(nóng)田［84］等季節(jié)性凍融生態(tài)系統(tǒng)春季融雪或土壤融化過程中也被監(jiān)測到。

季節(jié)性凍融過程中甲烷排放量增加主要原因有兩個：首先，冬季深層土壤在冰層或積雪覆蓋之下溫度相對大氣而言較為溫暖（-10～0℃）［16，84］，這為產(chǎn)甲烷菌活動創(chuàng)造了條件，而冷季深層土壤生成的CH₄被封存在凍結(jié)層內(nèi)或凍層下的土壤體中，只有小部分被氧化，大部分在第二年解凍時得以釋放［85］，這也被稱為“物理禁錮釋放”［66］；其次，深層凍土的融化和活動層厚度的增加使產(chǎn)甲烷菌的活性和底物有效性同步增加，共同促進解凍過程中CH₄生產(chǎn)［86］。

3.3高寒凍土區(qū)“土壤-植被”系統(tǒng)碳源-匯關(guān)系

多年凍土碳釋放-氣候反饋關(guān)系仍存在很大的不確定性，部分原因是對變暖引起植被碳固持的認(rèn)識不足。盡管氣候變暖可能促進凍土區(qū)土壤碳大量釋放，但也通過土壤養(yǎng)分有效性增加、植物物候期改變等提高植被生產(chǎn)力，從而抵消土壤微生物呼吸造成的碳損失。這種規(guī)律在青藏高原得到了證實，雖然增溫促進青藏高原凍土區(qū)沼澤化草甸土壤呼吸，但同時生長季植被碳吸收增加幅度大于土壤碳釋放，CO₂凈生態(tài)系統(tǒng)交換量（CO₂-net ecosystem exchange）顯著提高［87］；基于長期的生物量和CO₂通量渦度監(jiān)測數(shù)據(jù)也表明，近幾十年青藏高原植被生產(chǎn)力呈增加趨勢［88］。較新的整合分析同樣發(fā)現(xiàn)青藏高原植被生態(tài)系統(tǒng)整體碳匯趨勢增強，區(qū)域凈碳匯（（130.0±53.6） Tg·a^-1）是此前學(xué)界預(yù)估的4倍，突出表現(xiàn)在海拔4 000 m左右高寒植被碳匯能力顯著增強［89］。另外，Wei等［89］還發(fā)現(xiàn)水熱同期的夏天碳固定速率普遍高于冬季碳釋放對溫度的敏感性，且這一現(xiàn)象在高海拔地區(qū)更顯著?？傊?，目前研究傾向于認(rèn)為暖濕化對青藏高原植被碳固定的促進超過了對凍土碳釋放的影響，不同氣候情境下青藏高原凈碳匯范圍為178～318 Tg·a^-1［89］。

青藏高原植被生產(chǎn)力提高也導(dǎo)致土壤碳庫持續(xù)增加。Ding等［41］通過重采樣方式，發(fā)現(xiàn)2000—2010年間青藏高原多年凍土活動層土壤（0～30 cm）有機碳總體呈增加趨勢，累積速率為28.0 g·m^-2·a^-1，積累主要發(fā)生在10～30 cm的土層，而0～10 cm有機碳含量無顯著變化。該研究為“青藏高原生態(tài)系統(tǒng)狀況總體趨好”的觀點提供了直接證據(jù)，表明該區(qū)域凍土活動層土壤是個顯著碳匯，土壤碳積累至少能抵消部分凍土融化造成的損失。土壤碳庫的增加主要與氣候變暖導(dǎo)致上層土壤趨于干燥，植物為獲取水分和養(yǎng)分進而將更多生物量碳通過根系向地下深層轉(zhuǎn)移有關(guān)。最為突出的證據(jù)是，長期增溫后高寒草甸物種組成發(fā)生明顯改變，深根系的禾草增加、淺根系的莎草減少，這種功能群組成的變化促進了光合產(chǎn)物向地下分配［90］，這與該區(qū)域土壤碳庫積累主要發(fā)生在10～30 cm，而非0～10 cm的結(jié)果相互印證［41］。北極地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)，盡管禾草、苔草偏向于利用表層土壤有效氮，但北極柳（Salix arctica）偏向利用深層土壤氮，這主要與深層植物根系氮吸收競爭力強于土壤微生物氮固持能力有關(guān)［91］。因此，下層凍土融化后釋放的有效氮能夠刺激植物根系向下延伸，通過根系凋落物和根系分泌物向下層土壤輸送更多植物性碳源。新近有研究指出，在凍土區(qū)高寒濕地植被演替過程中，由植物根系和地上凋落物返回土壤中的“植硅體碳”（Phytolith-occluded carbon）在不同植被組成系統(tǒng)中含量差異巨大［92］，因此植硅體碳組分的變化也有可能是改變凍土區(qū)碳匯功能的又一重要方面，甚至是“消失的碳匯”中的一部分。

但在全球尺度上，增溫對凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈交換量的影響卻與青藏高原截然相反。Gao等［93］整合分析了全球89個高寒凍土區(qū)增溫實驗，發(fā)現(xiàn)氣候變暖會降低凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量，主要與凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)呼吸活性增強密切相關(guān)，且變暖雖然有利于增加土壤氮素供給，但葉片中葉綠素的氮濃度卻普遍呈下降趨勢，即植物生長氮限制增加，削弱了植被的碳吸收能力［85］。氮限制在溫帶生物群系中也有類似的規(guī)律［94］。因此氣候變暖對全球不同凍土區(qū)生物群落碳交換潛力的影響存在差異［95］。

另外，目前大部分基于生長季的研究結(jié)果表明，植物生長季內(nèi)凈初級生產(chǎn)力和土壤呼吸對凍土區(qū)植被碳匯功能具有主導(dǎo)作用。雖然低溫限制了非生長季土壤呼吸碳排放，但北極及青藏高原凍土區(qū)非生長季持續(xù)時間長達8個月以上，是生長季的兩倍。因此漫長非生長季土壤呼吸導(dǎo)致的碳累積排放量及季節(jié)性凍融過程中土壤碳排放對全年通量的貢獻也是不容忽視的方面［67，96］。如果僅僅考慮氣候變暖對凍土區(qū)土壤碳排放的影響，而忽視植被的碳固持、根系向土壤中的碳輸入及不同時期、不同形態(tài)溫室氣體排放規(guī)律，那在描述凍土區(qū)植被-土壤體系碳源匯強度時會產(chǎn)生一定誤導(dǎo)（圖3）。

4高寒凍土區(qū)土壤N₂O通量

氣候變暖同樣導(dǎo)致凍土中冷儲的氮得以暴露在溫暖的環(huán)境中，并被微生物降解為N₂O返回大氣。凍土區(qū)盡管氮儲量巨大，但可利用氮有限，因此以往認(rèn)為凍土影響的土壤N₂O排放微不足道。但最新的觀測結(jié)果對此提出了質(zhì)疑，發(fā)現(xiàn)盡管多年凍土區(qū)土壤在植物生長季是N₂O弱源（N₂O-N，30 μg·m^-2·d^-1），但惡劣氣候條件下，貧瘠或植被稀疏的土壤是N₂O（455 μg·m^-2·d^-1）的強源［97］。Marushchak等［98］發(fā)現(xiàn)新解凍且未覆蓋植被的富冰苔原凍土釋放的N₂O較少，但在干燥、有禾草植被的多年凍土區(qū)N₂O-N排放速率在133～6 286 μg·m^-2·d^-1間波動，比未退化凍土N₂O排放速率高1～2個數(shù)量級。盡管不同研究結(jié)果關(guān)于多種植被型下凍土N2O源的強度監(jiān)測有所不同，但綜合而言亞北極、北極和高山凍土區(qū)土壤排放無疑是大氣N₂O重要排放源，其N₂O-N平均排放速率為（288±858） μg·m^-2·d^-1，其中植被覆蓋的土壤在生長季是N₂O明顯的源（N₂O-N，（150±420） μg·m^-2·d^-1），植被稀疏的土壤或裸土是N₂O的強源（（1 025±1 727） μg·m^-2·d^-1）。尺度上推結(jié)果顯示，全球多年凍土區(qū)土壤N₂O的排放量約1.27 Tg·a^-1，占全球土壤N₂O總排放量的12.7%，同時考慮到凍土覆蓋面積約占全球土壤面積的16.7%，那么在扣除農(nóng)田等強排放源的情況下，凍土區(qū)對大氣N₂O通量的貢獻遠高于其他自然生態(tài)系統(tǒng)。

當(dāng)前，關(guān)于凍土土壤是重要的大氣N₂O源的觀點主要基于植物生長季［97，99］，但在全球中高緯度不同類型的寒冷生態(tài)系統(tǒng)中均有關(guān)于凍融交替過程中N₂O大量排放的報道，其中植物非生長季（10月～次年4月）土壤以N₂O形式損失的氮量達0.7～27.2 kg·hm^-2·a^-1，占全年總排放量的10%～80% ［24］。因此，凍土活動層在季節(jié)性凍融過程中N₂O的排放在全年中占據(jù)較大比例。加之，N₂O是重要的長效溫室氣體（GWP-100yr是CO₂的273倍）和臭氧層破壞物質(zhì)［75］，因此鑒于其特殊的化學(xué)性質(zhì)和凍融過程中較大的排放潛力，其應(yīng)該做為“非凍土碳-氣候反饋”（Non-carbon permafrost-climate feedback）的重要方面被深入研究。

目前關(guān)于凍融交替作用對N₂O生產(chǎn)和排放影響的機制研究以室內(nèi)模擬試驗為主，認(rèn)為土壤水分、溫度、凍融循環(huán)次數(shù)是影響凍融過程中氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵過程的主要因子。Wu等［100］通過水分梯度控制試驗發(fā)現(xiàn)在土壤凍結(jié)前將孔隙含水量調(diào)節(jié)到較高水平時（50%～90%），凍結(jié)土壤在融化過程中其NH⁺₄，NO^-₃，DOC含量高于干燥的土壤（10%～40%），且N₂O通量的最大峰值出現(xiàn)在孔隙含水量80%的處理組。也有原位研究發(fā)現(xiàn)，缺少降雪的干燥溫性草原土壤在春季解凍過程中N₂O排放并未顯著增加，甚至表現(xiàn)為弱的吸收［101］。而冬季降水較多，春季融雪充沛的寒溫帶農(nóng)田和林地在融雪期具有顯著的氮素流（Nitrogen flush）和N₂O集中爆發(fā)性釋放的特點，且氮的強烈礦化與融雪過程中土壤濕度高度相關(guān)（解釋度達32%）［102］。頻繁凍融過程中青藏高原高寒草甸N₂O通量峰值出現(xiàn)在土壤體積含水量17%～38%范圍內(nèi)，最高值達5 849.54 μg·m^-2·h^-1［106］。該峰值也是當(dāng)前所能查閱到的有關(guān)凍土區(qū)活動層土壤在凍融過程中N₂O排放速率的最高值。因此含水量適中的土壤比干燥或水分近飽和的土壤在凍融交替影響下N₂O排放更為強烈。

一般認(rèn)為，極端凍結(jié)溫度或較大的凍融溫差對土壤氮循環(huán)的影響要大于輕度凍結(jié)處理。如周旺明等［103］發(fā)現(xiàn)當(dāng)凍結(jié)溫度為—25℃時，沼澤土壤融化后的氮礦化作用顯著強于凍結(jié)溫度為—5℃的凍結(jié)處理。但是，我們也曾通過長期模擬凍融試驗發(fā)現(xiàn)，中等濕度的高寒草甸土壤在溫和的凍融環(huán)境下（-10℃凍結(jié)12小時，5℃融化12小時）氮轉(zhuǎn)化高于10℃和20℃的融化處理，其中低溫融化處理N₂O通量是高溫融化處理的4.7～5.2倍［102］，這可能是因為土壤全部融化后氧化條件得以改善，反硝化作用受到削弱，而低溫條件下未完全融化的土壤在其內(nèi)部仍保留部分冰晶，形成大量半封閉土壤孔隙，有利于硝化和反硝化作用同步增強N₂O生產(chǎn)［104］。Sorensen等［105］發(fā)現(xiàn)凍融過程中土壤微生物量減少、胞外酶活性降低，而土壤增溫?zé)o法補償冬季微生物量和酶活性的下降。因此我們認(rèn)為水分而非溫度，是決定凍融過程中出現(xiàn)氮素流和N₂O大量排放的主導(dǎo)環(huán)境因素［106］。

目前多數(shù)模擬研究證實凍融作用對氮轉(zhuǎn)化的影響主要出現(xiàn)在短期或少數(shù)（1～9次）凍融交替次數(shù)過程中［24，107］。而多年凍土原位研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)凍土融化后（凍融滑塌）隨著融化時間的增加，微生物氮固持量和總氮礦化量反而高于融化前期［108］。同時我們也發(fā)現(xiàn)在模擬長期晝夜凍融交替過程中高寒草甸活動層土壤N₂O排放高峰期長達48天，且隨著晝夜凍融次數(shù)的持續(xù)增加（超過100次），依舊能夠持續(xù)增加干燥和高濕度的高寒草甸土壤氮氣態(tài)損失［106］。那么，長期、頻繁的凍融交替（如晝夜凍融）是否均能刺激高寒凍土區(qū)各類植被生態(tài)系統(tǒng)土壤有機質(zhì)釋放出更多有效養(yǎng)分，有待驗證。

除土壤水分、溫度和凍融次數(shù)這些環(huán)境因素影響外，底物活性誘導(dǎo)、微生物代謝調(diào)節(jié)等多個假說試圖解釋凍融過程中氮轉(zhuǎn)化及N₂O大量排放的生物學(xué)機制［30，66，109］。但不同緯度、海拔、生態(tài)系統(tǒng)類型的差別較大，相關(guān)結(jié)論并不一致。例如，多項研究表明，反硝化作用是凍融過程中N₂O生產(chǎn)的主要貢獻者，占總排放量的80%～90%［110-112］。但這些研究并未區(qū)分土壤水分差異的影響，受試土壤濕度大多維持在最大孔隙持水量的60%～80%，屬于中-高濕度土壤，高含水量造成的低氧環(huán)境有利于反硝化作用。而凍土融化或發(fā)生凍融交替的過程中土壤自由水相變變化會在土壤內(nèi)部形成大量有氧、無氧或者介于二者之間的具有獨特氧化還原條件的微環(huán)境［113］，這為硝化和反硝化作用同時創(chuàng)造有利條件［104］，促進N₂O生產(chǎn)［114］。Mao等［108］和Yang等［115］發(fā)現(xiàn)多年凍土發(fā)生熱融滑塌后，塌陷初期土壤無機氮含量和總硝化速率顯著增加，中后期無變化，但塌陷初期總氮礦化率卻顯著降低，這主要與塌陷初期N₂O通量顯著增加導(dǎo)致無機氮損失增加有關(guān)，但卻發(fā)現(xiàn)硝化功能基因（amoA、amoB）表達豐度與塌陷初期N₂O通量具有較高同步性，而與反硝化功能基因的變化規(guī)律不一致。揭示硝化作用可能是多年凍土融化初期N₂O大量排放的主要過程。但基于我們模擬試驗所得的研究結(jié)果，凍融交替對干燥的土壤氮轉(zhuǎn)化的影響集中在硝化過程，對水分近飽和的土壤影響以反硝化作用為主，而中等濕度條件下硝化和反硝化作用同時增強是這類土壤在凍融過程出現(xiàn)明顯氮素流、N₂O爆發(fā)性釋放的主要原因［106］。

5問題與展望

氣候變化對高寒凍土區(qū)碳排放的潛在影響在已成為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯功能研究的熱點，通過綜述已有進展，我們認(rèn)為凍土融化及凍融交替過程中土壤碳、氮、水、熱存在明顯的耦合效應(yīng)，且植物和土壤微生生物對氮吸收、碳排放的影響在不同類型的植被類型中均存在較大差異，另外土壤碳排放和植被碳吸收的定量關(guān)系及調(diào)控凍土融化過程中碳、氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵過程的機制也不清楚。建議未來以下問題值得深入探究。

（1）關(guān)注凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈溫室效應(yīng)時空異質(zhì)性研究。碳中和（carbon neutrality）固然重要，但凈零溫室氣體（net-zero greenhouse gas）才是我們應(yīng)對氣候變化的主要目標(biāo)。首先，多年凍土區(qū)是CH₄和N₂O的重要排放源，且具有較高增溫潛勢，因此考慮凍土融化氣候風(fēng)險時應(yīng)同時考慮CO₂，CH₄和N₂O三種溫室氣體的凈溫室效應(yīng)，而非單純的“凍土碳排放-氣候反饋效應(yīng)”；其次，已有碳通量結(jié)果大多局限在植物生長季，而漫長非生長季中CO₂，CH₄和N₂O的累積排放通量對全年的貢獻同樣不可忽略，特別是土壤在季節(jié)性凍融交替過程中CH₄和N₂O集中大量排放的特征顯著。全球變暖背景下凍土區(qū)植物碳匯功能的增強可能導(dǎo)致生長季植物碳吸收抵消部分凍土融化的碳排放。因此凍土區(qū)全年尺度上凈溫室效應(yīng)在可能具有一定的時間差異性。再次，凍土區(qū)植被分布具有明顯的地帶性規(guī)律，諸如北極苔原、泰加林、泥炭地、高寒草甸、高寒荒漠等植被類型，這些生態(tài)系統(tǒng)水、熱、土壤等條件差異較大，凈溫室效應(yīng)可能隨植被地帶性表現(xiàn)出一定的空間差異。

（2）加強微生物介導(dǎo)下的凍土區(qū)土壤“碳-氮-水-熱”耦合機制研究。氣候變化往往導(dǎo)致凍土區(qū)土壤溫度、水分、氧化還原狀態(tài)、凍融格局等發(fā)生同步變化，而微生物介導(dǎo)的土壤CO₂，CH₄和N₂O生產(chǎn)途徑對這些因素的響應(yīng)并不相同，這也是全球不同凍土區(qū)、植被型、土壤深度及不同水熱條件下凍土融化或凍融交替對土壤碳、氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵過程影響結(jié)論并不一致的直接原因。另外，目前僅有個別研究同時考慮凍融過程碳、氮轉(zhuǎn)化的耦合關(guān)系，而凍土區(qū)土壤氮限制往往也制約微生物對碳的利用，突出表現(xiàn)在凍土融化或活動層發(fā)生凍融交替時土壤有效氮供給和微生物參與的碳轉(zhuǎn)化存在空間或時間上的錯位［91］，凍融驅(qū)動下的氮素氣態(tài)損失，相應(yīng)又會增加生長季植物和微生物氮脅迫［116-117］。因此，非生長季微生物對氮循化影響的生態(tài)效應(yīng)是否會改變生長季“植物-土壤”系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程，這種跨越生長季和非生長的長期定位研究尚未有報道。同時水、熱兩因子因存在協(xié)同效應(yīng)，如土壤含水量升高，其增溫速率下降，使得凍融效應(yīng)響應(yīng)更加復(fù)雜。因此探明凍土區(qū)土壤“碳-氮-水-熱”耦合作用下的微生物過程是闡明暖濕化、暖干化氣候情景下凍土物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

（3）區(qū)別多年凍土層與活動層土壤碳、氮對氣候變化的反饋效應(yīng)。隨著氣候變暖，凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡將在多年凍土層和活動層以兩種相反的方式做出反應(yīng)，即植物初級生產(chǎn)增加，活動層土壤碳匯功能增強；而多年凍土層退化將導(dǎo)致深層土壤有機碳分解和流失加劇。然而，深層融化的凍土也釋放出氮，為活動層分布的植物根系提供養(yǎng)分，通過增加植物碳固持的方式抵消了部分深層的碳損失。盡管研究傾向于認(rèn)為深層碳相對表層碳更易分解［64］，但凍土融化后新釋放的氮是否能夠真正發(fā)揮“施肥效應(yīng)”還不確定，因為氮在土壤剖面中的垂直分布、釋放的時間以及植物與微生物對氮的競爭等問題均不清晰。因此有必要探明多年凍土層與活動層土壤碳、氮平衡對氣候變化的反饋驅(qū)動機制。

（4）原位研究與模擬研究相結(jié)合。盡管我國生態(tài)學(xué)家已在青藏高原這一氣候敏感區(qū)建立了開頂式增溫室和紅外增溫野外試驗平臺［90，118］，但僅有的幾項涉及土壤凍融效應(yīng)的研究主要探討了模擬增溫條件下非生長季高寒草原、高寒草甸和高寒濕地土壤碳通量［71，82，87，119］，且以單因素試驗（溫度）為主，缺少不同水熱組合條件下碳、氮關(guān)鍵過程對氣候變化的響應(yīng)研究。建議在已有增溫平臺增設(shè)非生長季降水量增、減處理，主要用于探討冷季降水格局改變后，暖季初期積雪融化、土壤解凍或凍土融化使得活動層含水量變化導(dǎo)致土壤物理結(jié)構(gòu)和通氣性發(fā)生較大轉(zhuǎn)變時的碳、氮轉(zhuǎn)化過程。但鑒于凍土區(qū)非生長季自然環(huán)境嚴(yán)酷，野外采樣受限，為準(zhǔn)確捕捉活動層土壤在解凍過程中生物化學(xué)反應(yīng)的細(xì)微變化，建議通過室內(nèi)凍融模擬研究加以解決。但模擬試驗方法需要改進，如參照野外原位條件下大氣溫度變化設(shè)置合理的凍融溫度、凍結(jié)時長、凍融周期等［120］；對于生長季采集的土壤，在開始凍融模擬前需要設(shè)置“低溫馴化”階段，使土壤微生物群落盡可能接近冷季野外環(huán)境下土壤真實情況。

（5）增強凍土區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力與減緩凍土退化應(yīng)用技術(shù)研究。已有研究證實凍土退化導(dǎo)致的植被演替或凍土區(qū)不同植被類型中生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能存在差異，因此在高寒地區(qū)如何發(fā)揮凍土區(qū)植被碳匯潛力，增強生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能是應(yīng)對全球氣候變化，減緩大氣中CO₂濃度持續(xù)上升，實現(xiàn)碳中和目標(biāo)的重要途徑之一［121］。目前關(guān)于凍土生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建過程中，特別是凍土區(qū)退化高寒濕地、高寒草甸在人工修復(fù)中植被碳匯未來的增長潛力和碳匯機制研究較為缺乏。同時植被演替或由于高寒草地退化導(dǎo)致地表植物組成改變是否會通過影響地表覆蓋度、反照率、熱輻射、水分蒸散發(fā)效率等影響凍土近地表熱量交換，進而改變凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)特征也不清楚［122-123］。在歐洲，為緩解阿爾比斯山冰川消融，有為冰川“蓋被”的先例，那是否有可能針對因凍土退化產(chǎn)生的地表反照率下降和土壤-大氣熱量增加等問題，采取人工建植措施，既提升凍土區(qū)植被碳匯潛力，又能通過植物降低暖季凍土溫度上升速率，進而緩解凍土退化趨勢，實現(xiàn)凍土地表重塑？

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（責(zé)任編輯閔芝智）