徐永霞，白旭婷，趙洪雷，李學(xué)鵬，白鳳翎，勵(lì)建榮

(渤海大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，實(shí)驗(yàn)中心，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州 121013)

植物乳桿菌是一類(lèi)重要的益生菌，不僅廣泛分布在各類(lèi)發(fā)酵食品中，還大量存在于人體胃腸道中，是一類(lèi)已被公認(rèn)的安全的(generally regarded as safe，GRAS)食品級(jí)微生物[1]。水產(chǎn)品不僅富含優(yōu)質(zhì)蛋白、EPA和DHA等人體必需的營(yíng)養(yǎng)素，也是微量元素的重要來(lái)源，經(jīng)常食用水產(chǎn)品可以降低人類(lèi)患冠心病、中風(fēng)的及心血管疾病的死亡率，減少患抑郁癥的幾率[2]。基于植物乳桿菌具有良好的生理特性、降解亞硝酸鹽、改善食品風(fēng)味和調(diào)節(jié)腸道菌群平衡等作用[3]，目前已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)品的養(yǎng)殖、加工和保鮮等領(lǐng)域[4]。本文主要綜述了植物乳桿菌在水產(chǎn)品的防腐保鮮、發(fā)酵水產(chǎn)品、水產(chǎn)品脫腥及風(fēng)味改善和營(yíng)養(yǎng)保健等方面的應(yīng)用研究進(jìn)展，旨在為植物乳桿菌在水產(chǎn)品中的應(yīng)用提供參考。

1 植物乳桿菌簡(jiǎn)介及生物學(xué)特性

植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)是一類(lèi)革蘭氏陽(yáng)性的乳桿菌，不產(chǎn)芽孢，最適生長(zhǎng)溫度為30～35 ℃，最適生長(zhǎng)pH為6.5左右，屬于同型發(fā)酵乳酸菌[5]。此菌是厭氧型或兼性厭氧型細(xì)菌，在繁殖過(guò)程中能產(chǎn)生特有的乳酸桿菌素，可作為一種生物型防腐劑。與其他細(xì)菌相比，植物乳桿菌的優(yōu)越性在于高效利用乳糖轉(zhuǎn)化成乳酸的同時(shí)還充分利用乳清中殘留的蛋白質(zhì)[6]。植物乳桿菌屬化能異養(yǎng)菌，生長(zhǎng)需要糖類(lèi)、氨基酸、泛酸鈣和煙酸等營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基，但不需要維生素B1、B9、B12和吡哆醛[7]。

植物乳桿菌是一種存在多種生態(tài)位的乳酸菌，具有環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)和基因組可塑性多樣的特點(diǎn)。它具有生產(chǎn)多種細(xì)菌素的能力，這些細(xì)菌素常被用作食品防腐劑或抗生素補(bǔ)充劑的抗菌肽，這對(duì)食品的防腐保鮮領(lǐng)域貢獻(xiàn)很大[8]。滲透壓是影響微生物生長(zhǎng)速率和代謝活力的主要因素[9]，在一定濃度范圍的NaCl、乳糖、蔗糖條件下，植物乳桿菌的繁殖速率隨滲透壓的升高而加快；而在高濃度乳糖和蔗糖條件下，其具有保持細(xì)胞內(nèi)外濃度平衡的作用[10]。更重要的是，植物乳桿菌發(fā)酵碳水化合物的能力極強(qiáng)，可與其他乳酸菌發(fā)揮協(xié)同增效作用，這使其在發(fā)酵制品中發(fā)揮重要作用。

2 植物乳桿菌在水產(chǎn)品防腐保鮮中的應(yīng)用研究

水產(chǎn)品因具有高蛋白、低脂肪和低熱量等特點(diǎn)，已成為人們飲食中必不可少的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[11]。因加工和保藏方式的局限性，多數(shù)水產(chǎn)品仍以鮮銷(xiāo)為主。然而，由于水產(chǎn)品水分含量高，富含蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且肌肉組織脆弱，內(nèi)源性蛋白酶活躍，在貯運(yùn)過(guò)程中極易腐敗變質(zhì)。目前，以使用天然無(wú)毒的生物保鮮劑為主的綠色生物保鮮技術(shù)廣受關(guān)注，并逐漸應(yīng)用于水產(chǎn)品的貯運(yùn)、加工及消費(fèi)過(guò)程中。利用植物乳桿菌及其代謝產(chǎn)物為載體，開(kāi)發(fā)出天然的生物保鮮劑，不僅有安全綠色、穩(wěn)定高效的優(yōu)勢(shì)，還解決了水產(chǎn)品易腐敗變質(zhì)的問(wèn)題，在延長(zhǎng)產(chǎn)品貨架期的同時(shí)進(jìn)一步拓寬了水產(chǎn)品的銷(xiāo)路[12]。

2.1 植物乳桿菌的抑菌機(jī)理

2.1.1 通過(guò)產(chǎn)生有機(jī)酸降低pH來(lái)抑制微生物的繁殖

不同種類(lèi)的植物乳桿菌有不同的抑菌機(jī)理，一般認(rèn)為植物乳桿菌的抑菌性與其能產(chǎn)生有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)及形成極低的pH環(huán)境有關(guān)。劉佳秀等[13]發(fā)現(xiàn)海洋魚(yú)類(lèi)來(lái)源的L.plantarumY12對(duì)Pseudomonasspp.具有抑制作用，這與其能夠降低魚(yú)肉保藏過(guò)程中的pH值有關(guān)，進(jìn)而防止魚(yú)肉的腐敗變質(zhì)。何艷霞[14]利用高效液相色譜法(HPLC)分析L.plantarumDT2-4 發(fā)酵液中起抑菌作用的物質(zhì)主要為有機(jī)酸，如苯乳酸、乳酸和醋酸等。植物乳桿菌通過(guò)產(chǎn)生有機(jī)酸來(lái)調(diào)節(jié)環(huán)境的pH，形成酸性環(huán)境來(lái)抑制水產(chǎn)品中微生物的生長(zhǎng)繁殖。

2.1.2 通過(guò)產(chǎn)生大分子有機(jī)物質(zhì)來(lái)抑制微生物的繁殖

研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌能夠產(chǎn)生脂肪酸等抑菌物質(zhì)，滲透進(jìn)入致病菌細(xì)胞與其質(zhì)膜結(jié)合，改變細(xì)胞膜的滲透性而致死亡細(xì)胞，或改變細(xì)胞膜的流動(dòng)性來(lái)抑制致病菌的生長(zhǎng)[15]。陸春波等[16]借助組學(xué)方法分析植物乳桿菌發(fā)酵上清液代謝物組的變化規(guī)律，得出植物乳桿菌DY6的主要抑菌物質(zhì)為有機(jī)酸和脂肪酸；此外，植物乳桿菌在代謝過(guò)程中能夠產(chǎn)生蛋白類(lèi)抑菌物質(zhì)，進(jìn)而抑制微生物的生長(zhǎng)。孫夢(mèng)瑩等[17]從梭魚(yú)和鴉片魚(yú)腸道中各分離出一株植物乳桿菌S2-6和Y3-1，在代謝中能夠產(chǎn)生蛋白類(lèi)抑菌物質(zhì)，進(jìn)而抑制大腸桿菌的生長(zhǎng)。因此，植物乳桿菌可以通過(guò)產(chǎn)生大分子有機(jī)類(lèi)抑菌物質(zhì)，調(diào)節(jié)微生物細(xì)胞膜的通透性和流動(dòng)性來(lái)抑制其生長(zhǎng)繁殖。

2.1.3 通過(guò)調(diào)節(jié)群體感應(yīng)抑制微生物的繁殖

微生物群體感應(yīng)(quorum sensing，QS)，簡(jiǎn)稱(chēng)群體感應(yīng)，是細(xì)菌在增殖過(guò)程中分泌化學(xué)信號(hào)、調(diào)節(jié)群體行為的一種方式[18]。植物乳桿菌可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)菌的群體感應(yīng)系統(tǒng)，抑制細(xì)菌形成生物膜和產(chǎn)生毒力因子等代謝過(guò)程，從而抑制細(xì)菌在生物體表面的生長(zhǎng)和繁殖。張騰等[19]從AI-2/LuxS群體感應(yīng)出發(fā)，研究植物乳桿菌信號(hào)分子生成與生物膜形成的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌HE-1具有產(chǎn)生AI-2信號(hào)分子的關(guān)鍵基因，能抑制病原微生物的生長(zhǎng)。呂欣然等[20]發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌XCT-1對(duì)大菱鲆體表分離的溫和氣單胞菌具有群體感應(yīng)抑制活性，可顯著抑制毒力因子和生物膜的形成。

2.2 植物乳桿菌在水產(chǎn)品保鮮中的應(yīng)用

植物乳桿菌作為新型生物防腐保鮮劑，近年來(lái)逐漸應(yīng)用于水產(chǎn)品保鮮領(lǐng)域。崔天琦等將植物乳桿菌的細(xì)菌素粗提物應(yīng)用于鰱魚(yú)魚(yú)丸的保鮮，發(fā)現(xiàn)菌株JY-22細(xì)菌素粗提物可有效抑制魚(yú)丸中地衣芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌的生長(zhǎng)繁殖，具有良好的保鮮效果，延長(zhǎng)產(chǎn)品貨架期至少3 d。Lü等[21]從傳統(tǒng)發(fā)酵酸菜中分離得到一株植物乳桿菌菌株DL3，對(duì)銅綠假單胞菌和腐敗希瓦氏菌具有較強(qiáng)的降解作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌DL3處理能有效抑制草魚(yú)片中腐敗菌的生長(zhǎng)繁殖，減緩蛋白質(zhì)的降解，保持魚(yú)片的感官品質(zhì)[22]。唐文靜等[23]將植物乳桿菌與其他益生菌制成復(fù)合乳酸菌，并應(yīng)用于海鱸魚(yú)塊的保鮮，發(fā)現(xiàn)復(fù)合乳酸菌能顯著抑制魚(yú)塊中假單胞菌和腐敗希瓦氏菌的生長(zhǎng)繁殖，有效延長(zhǎng)了魚(yú)塊的貨架期。

3 植物乳桿菌在水產(chǎn)品加工中的應(yīng)用研究

水產(chǎn)品含有豐富的氨基酸且配比平衡，消化率高，此外，富含ω-3和ω-6脂肪酸，極大程度地滿(mǎn)足了人體必需脂肪酸的需求[24]。然而，由于加工或貯藏方式不當(dāng)容易使水產(chǎn)品產(chǎn)生腥味，發(fā)生腐敗變質(zhì)。發(fā)酵是最傳統(tǒng)的保藏食品的方式，不僅能用來(lái)保存食品，而且能改善食品的風(fēng)味。利用乳酸菌發(fā)酵水產(chǎn)品，可以充分利用水產(chǎn)食品原料中優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)、脂肪酸、維生素以及少量碳水化合物，不但能產(chǎn)生大量的風(fēng)味物質(zhì)，而且能提升水產(chǎn)品的色、香、味等感官品質(zhì)。

3.1 植物乳桿菌在發(fā)酵水產(chǎn)品中的應(yīng)用

利用發(fā)酵方法處理水產(chǎn)品不僅使產(chǎn)品具有風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的優(yōu)勢(shì)，還可以提升產(chǎn)品品質(zhì)，延長(zhǎng)貨架期[25]。但由于傳統(tǒng)發(fā)酵的周期長(zhǎng)、工序復(fù)雜及原材料的特殊性，在發(fā)酵過(guò)程中很可能滋生腐敗微生物并產(chǎn)生生物胺等物質(zhì)，進(jìn)而降低發(fā)酵產(chǎn)品的品質(zhì)及安全性[26]。乳酸菌發(fā)酵水產(chǎn)品具有一定的優(yōu)越性，其中植物乳桿菌也被列入發(fā)酵菌種之一。近年來(lái)很多學(xué)者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境pH>4.5時(shí)，植物乳桿菌通過(guò)產(chǎn)生亞硝酸鹽還原酶分解亞硝酸鹽，再借助乳酸發(fā)酵，使環(huán)境pH迅速低于4.5；后期亞硝酸鹽的降解則得益于H+降解NO2-[27]。利用植物乳桿菌的這一特性，發(fā)酵出的產(chǎn)品更加安全、營(yíng)養(yǎng)。

Hu等[28]在鰱魚(yú)魚(yú)糜中添加了由植物乳桿菌和其他益生菌復(fù)配而成的發(fā)酵劑后，發(fā)現(xiàn)該復(fù)合發(fā)酵劑能促進(jìn)魚(yú)肉中蛋白質(zhì)的水解，提高游離氨基酸的含量，并形成魚(yú)糜特有的發(fā)酵風(fēng)味。張洵[29]利用植物乳桿菌、葡萄球菌以及酵母菌復(fù)配發(fā)酵白鰱魚(yú)糜，明顯提高了魚(yú)糜中的氨基酸總量和不飽和脂肪酸含量。許女等[30]篩選出對(duì)亞硝酸鹽和生物胺有顯著降解作用的植物乳桿菌，并將其成功應(yīng)用于魚(yú)肉發(fā)酵香腸中，為研究乳酸菌降解亞硝酸鹽和生物胺的機(jī)理和基因工程育種等方面奠定了基礎(chǔ)，對(duì)發(fā)酵肉制品的質(zhì)量安全控制、營(yíng)養(yǎng)功能提升也具有重要意義。王洋等[31]將植物乳桿菌Y9與松鼠葡萄球菌SL4復(fù)配制備發(fā)酵鱘魚(yú)腸，不僅發(fā)酵快速，而且產(chǎn)品的感官品質(zhì)和理化特性極佳。除了制作魚(yú)肉香腸外，利用植物乳桿菌發(fā)酵水產(chǎn)品還有很多其他方面的應(yīng)用。解萬(wàn)翠等[32]采用植物乳桿菌與酵母菌和霉菌復(fù)配，混合發(fā)酵制得的蝦醬具有低鹽、發(fā)酵期短、產(chǎn)品性質(zhì)穩(wěn)定等優(yōu)勢(shì)。張根生等[33]用植物乳桿菌發(fā)酵鯉魚(yú)肉干，通過(guò)正交試驗(yàn)確定了發(fā)酵工藝參數(shù)，最終制得的魚(yú)干酸味適中、彈性和韌性好且口味獨(dú)特，研究結(jié)果為風(fēng)干魚(yú)制品的生產(chǎn)提供了參考。利用植物乳桿菌進(jìn)行發(fā)酵，極大地縮短了發(fā)酵時(shí)間，加快了發(fā)酵劑的發(fā)酵速率，同時(shí)也提升了產(chǎn)品的風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，更為水產(chǎn)品副產(chǎn)物的高值化利用提供了新的思路。

3.2 植物乳桿菌在水產(chǎn)品脫腥及風(fēng)味改善中的應(yīng)用

水產(chǎn)品中腥味物質(zhì)組成復(fù)雜，其形成原因主要包括水質(zhì)環(huán)境、浮游生物、體內(nèi)生物酶或微生物的氧化分解等[34]。目前采用的脫腥方法主要有物理法、化學(xué)法、生物法和復(fù)合法等，其中植物乳桿菌不僅能去除水產(chǎn)品的腥味，而且能形成新的風(fēng)味物質(zhì)，具有增香作用。密更等[35]綜述了人工接種乳酸菌發(fā)酵魚(yú)糜的研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌和短乳桿菌幾乎存在于所有自然發(fā)酵的魚(yú)制品中，賦予魚(yú)制品更好的口感、風(fēng)味及品質(zhì)特性。

裘迪紅等[36]采用植物乳桿菌發(fā)酵草魚(yú)肉，可有效減少魚(yú)肉中的土腥味，而且增加了魚(yú)肉中的香氣成分。單一的植物乳桿菌能夠改善水產(chǎn)品的風(fēng)味，與其他菌協(xié)同發(fā)酵時(shí)效果更佳。張洵研究發(fā)現(xiàn)，在白鰱魚(yú)糜中接種植物乳桿菌、木糖葡萄球菌以及釀酒酵母菌，制得的魚(yú)糜制品有特殊的香味，且氨基酸總量和多不飽和脂肪酸含量明顯上升。王蔚新[37]利用植物乳桿菌120和戊糖片球菌220發(fā)酵酸魚(yú)，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌通過(guò)降低體系的pH值為釋放大量游離氨基酸，產(chǎn)生大量風(fēng)味物質(zhì)。游剛等[38]采用植物乳桿菌、腸膜明串珠菌和戊糖片球菌復(fù)合發(fā)酵六齒金線(xiàn)魚(yú)肉，不但使魚(yú)肉自身的不良風(fēng)味明顯降低，而且增加了發(fā)酵魚(yú)肉特有的風(fēng)味。

植物乳桿菌不僅能改善和豐富水產(chǎn)品的風(fēng)味，改善其感官品質(zhì)，還能提高產(chǎn)品的安全性。有研究表明，植物乳桿菌在去除水產(chǎn)品腥味、異味和產(chǎn)香的同時(shí)，還能去除胺類(lèi)等致癌物質(zhì)[39]。Zeng等[40]從酸魚(yú)中分離出植物乳桿菌和戊糖片球菌，混合發(fā)酵鯉魚(yú)碎肉，產(chǎn)品中未檢出組胺和精胺。于海鳳[41]用植物乳桿菌發(fā)酵鲅魚(yú)罐頭，制得的產(chǎn)品味道鮮美、風(fēng)味物質(zhì)豐富、嘌呤含量低，且產(chǎn)品中未檢出三甲胺、二甲胺等物質(zhì)。利用植物乳桿菌的這一特性可擴(kuò)大其在水產(chǎn)品加工及產(chǎn)品開(kāi)發(fā)中的應(yīng)用。

4 植物乳桿菌在改善水產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)及功能特性中的應(yīng)用研究

4.1 植物乳桿菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

植物乳桿菌作為食品中常用的益生菌，可分泌乳酸，抑制有害菌，幫助分解膽固醇及脂類(lèi)，提高動(dòng)物免疫力和健康水平。廖志勇等[42]將植物乳桿菌添加到大黃魚(yú)的飼料中，能提高魚(yú)的體重增長(zhǎng)率和攝食率，增強(qiáng)抵抗力。周曉波等[43]發(fā)現(xiàn)在羅非魚(yú)飼料中添加植物乳桿菌，能夠顯著提升魚(yú)增重率和特定生長(zhǎng)率，降低魚(yú)血清膽固醇以及尿素氮含量。胡宗福等[44]將飼料中添加植物乳桿菌，使細(xì)鱗鮭腸道菌群物種多樣性和豐富度降低，益生菌豐度增加，促進(jìn)細(xì)鱗魚(yú)的生長(zhǎng)。劉敏等[45]從健康養(yǎng)殖的虹鱒腸道分離出植物乳桿菌L1212可作為益生菌，用于虹鱒口服疫苗載體及魚(yú)類(lèi)飼料添加劑的開(kāi)發(fā)。

4.2 植物乳桿菌在提高水產(chǎn)品功能特性方面的研究

植物乳桿菌是一種公認(rèn)的益生菌，具有口腔益生特性，可以調(diào)節(jié)人體腸道功能，增強(qiáng)機(jī)體免疫力和降低膽固醇等多種益生功能。研究表明，攝入一定量的植物乳桿菌可以顯著抑制有害微生物的生長(zhǎng)，促進(jìn)有益微生物的繁殖，從而保持腸道內(nèi)菌群的平衡，降低腸道疾病的發(fā)生率。Kim等[46]報(bào)道，在飲食中適量攝入添加植物乳桿菌的水產(chǎn)品可以增強(qiáng)人體細(xì)胞抗誘變的能力。張根生等采用植物乳桿菌發(fā)酵真空包裝鯉魚(yú)肉干，發(fā)現(xiàn)經(jīng)常食用可改善人體內(nèi)的腸道微生物，顯著降低腸道疾病的發(fā)生。陳小芳等[47]用植物乳桿菌對(duì)白蝦進(jìn)行發(fā)酵軟化處理，發(fā)現(xiàn)白蝦殼的脆度下降、韌性增強(qiáng)，肉質(zhì)風(fēng)味佳，不僅有利于鈣的吸收，而且大大提高了蝦殼資源的利用率。將植物乳桿菌用于水產(chǎn)品，充分利用水產(chǎn)品的高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和植物乳桿菌的益生特性，更大限度地提升了水產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和功能特性。譚汝成等[48]利用自然發(fā)酵魚(yú)鲊中分離的植物乳桿菌和戊糖片球菌進(jìn)行魚(yú)鲊的接種發(fā)酵，可明顯改善魚(yú)鲊氨基酸的組成，提高魚(yú)鲊的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和感官品質(zhì)。武瑞赟等[49]利用類(lèi)植物乳桿菌L-ZS9發(fā)酵鱘魚(yú)骨酶解液，可顯著提高鱘魚(yú)骨酶解液中游離鈣的含量。王悅齊等[50]采用干酪乳桿菌、植物乳桿菌和戊糖片球菌混合發(fā)酵帶魚(yú)，有效提高了產(chǎn)品的抗氧化活性，混合發(fā)酵劑對(duì)產(chǎn)品的不飽和脂肪酸氧化有明顯的抑制作用。

5 結(jié)論與展望

植物乳桿菌作為一種來(lái)源廣泛、對(duì)人體健康有益的優(yōu)勢(shì)乳桿菌，目前已被廣泛應(yīng)用于食品、藥品、動(dòng)物飼料、工業(yè)生產(chǎn)和醫(yī)療保健等領(lǐng)域，具有巨大的市場(chǎng)需求和發(fā)展?jié)摿?。水產(chǎn)品因具有高蛋白、低脂肪、營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美等特點(diǎn)而深受消費(fèi)者的喜愛(ài)。近年來(lái)，植物乳桿菌也逐漸應(yīng)用于水產(chǎn)品中，主要包括防腐保鮮、水產(chǎn)發(fā)酵制品、水產(chǎn)品脫腥及風(fēng)味改善、水產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)及功能特性改善等方面，提升了水產(chǎn)品的品質(zhì)，但目前大多數(shù)研究還集中在基礎(chǔ)層面，對(duì)于更深層次作用機(jī)制方面的研究還很少，今后還需進(jìn)一步深入探究植物乳桿菌發(fā)揮其有益功能的分子機(jī)制，為植物乳桿菌在水產(chǎn)品中更好地應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。