柳心怡, 農(nóng) 宇, 黃建祥, 李素麗, 李良香, 程夕冉, 王學(xué)禮, 李正文, 李志剛

(廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 南寧 530005 )

鉻能夠通過食物鏈途徑進入植物、動物和人的體內(nèi)，并進行積累，且極易對生態(tài)環(huán)境和人體健康造成傷害(Wenzel et al.，2003；Rajkumar et al.，2009；樊霆等，2013)。鉻(Cr)在環(huán)境中的常見價態(tài)有Cr(Ⅲ)和Cr(Ⅵ)，其中，Cr(Ⅲ)毒性較低，是人體必需的微量元素之一；而Cr(Ⅵ)通常以鉻酸鹽或重鉻酸鹽離子的形式與氧結(jié)合，其強氧化性、高水溶性和膜滲透性使得極低濃度的Cr(Ⅵ)也具有高毒性(王愛云等，2012；Alahmad et al.，2019)。鉻廣泛應(yīng)用于電鍍業(yè)和染料業(yè)等行業(yè)，這些行業(yè)工廠排放的廢水是鉻污染傳播的重要途徑，并會導(dǎo)致耕地污染。因此，加強含鉻廢水治理和達標排放是避免耕地鉻污染和保護有限耕地資源的重要手段。

前人研究發(fā)現(xiàn)，運用化學(xué)固化法、化學(xué)穩(wěn)定化法、化學(xué)還原法、離子交換法和微生物還原法等技術(shù)可以去除污水中鉻，但這些技術(shù)存在成本較高、操作復(fù)雜和不適于低濃度Cr(Ⅵ)污染水體處理(伍清新等，2014；田小利和李倩，2017)等問題。人工濕地是植物-微生物聯(lián)合修復(fù)的一種修復(fù)模式，因其成本低、耗能少和具有一定的生態(tài)效益的特點，被認為是處理重金屬污染修復(fù)的有效途徑(Rivastava et al.，2009； Zhuang et al.，2019；Xu et al.，2020)。人工濕地對含鉻污水具有較好的凈化效果，李志剛等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，薏苡(Coixlacryma-jobi)人工濕地能夠高效去除生活污水中低濃度Cr6+(<10 mg·L-1)，且植物表現(xiàn)出相對較高的耐受性，而高濃度Cr6+(30 mg·L-1)脅迫則對薏苡的生長有顯著的抑制作用。光合作用強弱是衡量植物生長狀態(tài)的重要指標，鉻含量過高會導(dǎo)致植物葉綠素分解，凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)和胞間CO2濃度(intercelluar CO2concentration，Ci)等光合生理指標下降，最終導(dǎo)致植物的生長受到顯著抑制(Choudhury et al.，2012；邵云等，2012)。其中，植物光合速率的下降可能導(dǎo)致光合電子傳遞過程中電子傳遞給O2分子，活性氧含量增加，從而引起膜脂過氧化，丙二醛(malondialdehyde, MDA)在體內(nèi)過量積累，使得植物體的各類代謝活動受到嚴重阻礙甚至失調(diào)(楊雯一，2021)。植物可通過提高超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)和過氧化物酶(peroxidase, POD)等抗氧化酶的活性來抵御重金屬的毒害作用(鐘旻依等，2019)。此外，植物體內(nèi)產(chǎn)生的可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)亦可緩解重金屬脅迫(呂冬梅等，2021)。但是，有關(guān)鉻脅迫條件下垂直流人工濕地植物光合參數(shù)、抗氧化酶活性的變化特征的研究并不多見。

植物光合能力的大小與礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收關(guān)系極為密切，Cu、Zn、Fe和Mn等微量元素與光合作用關(guān)系極為密切，重金屬脅迫對植物的養(yǎng)分吸收和代謝產(chǎn)生重要影響，如Ali 等(2012)研究發(fā)現(xiàn)鉻脅迫抑制大麥對Fe、Mn、Cu和Zn的吸收。肖家昶等(2021)研究發(fā)現(xiàn)在鋁脅迫下，西瓜葉片鉀、鈣和鎂元素積累，而鉀、鈣和鎂元素與植物葉片光合和抗逆等功能密切相關(guān)。因為Fe、Zn、Mn和Cu都是植物正常生長和代謝所必需的微量營養(yǎng)元素，也是某些酶的活化劑，在植物的光合作用、呼吸作用等方面的氧化還原過程中具有非常重要的作用(徐根娣等，2015)，所以隨著這些元素吸收量的減少，將會直接導(dǎo)致植物光合能力的下降和生物量的減少等問題。迄今為止，有關(guān)Cr6+脅迫對植物吸收營養(yǎng)元素的影響的研究仍鮮見報道。因此，了解Cr6+脅迫下植物的養(yǎng)分元素變化對于深入了解人工濕地植物響應(yīng)鉻脅迫機制具有重要的實際意義。

本研究擬采用構(gòu)建模擬垂直流薏苡人工濕地的方法，以含不同濃度Cr6+的鉻廢水(利用1/2 Hoagland’s營養(yǎng)液配制)作為人工濕地灌溉用水，擬探討以下問題：(1)不同濃度Cr6+對人工濕地中薏苡吸收微量元素的影響；(2)不同濃度Cr6+人工濕地中薏苡生長、光合特性和人工濕地對Cr6+去除的關(guān)系。本研究結(jié)果可為實際人工濕地運作提供一定的理論依據(jù)，并為今后人工濕地修復(fù)含重金屬污水提供參考價值和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本試驗于2020年的5—8月在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院科研基地網(wǎng)室(108°17′14″ E，22°50′17″ N)內(nèi)進行。當?shù)啬昶骄鶜鉁貫?2.0 ℃，屬亞熱帶季風氣候，年均降雨量為1 300～2 000 mm。

薏苡是禾本科(Poaceae)、薏苡屬(Coix)植物。薏苡為我國東南部常見栽培或野生植物，生于溫暖潮濕的邊地和山谷溪溝。薏苡是濕生性植物，適應(yīng)性強，對土壤要求不嚴，可以在富營養(yǎng)化的水體中生長，根系發(fā)達，具有修復(fù)受污染水體能力(高沖，2008)。因此，本試驗以薏苡為人工濕地植物，試驗材料來自廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗基地。參考李志剛等(2010)的方法構(gòu)建微型垂直流人工濕地系統(tǒng)，選取上、下口直徑和高度分別為71、45、61 cm的塑料桶，于桶內(nèi)從下至上依次裝填高度約10 cm的鵝卵石(直徑2～5 cm)，鋪墊40 cm厚的細沙層，在距桶底約10 cm處安裝水龍頭作為出水口。每個桶內(nèi)種植6株株高20 cm且長勢均勻的薏苡苗。在1/2 Hoagland’s營養(yǎng)液中添加K2Cr2O7以獲得含0(對照，CK)、5、20、40 mg·L-1濃度Cr6+的污水，不同濃度每個處理重復(fù)3次。

Cr6+處理前20 d，用1/2 Hoagland’s營養(yǎng)液灌溉人工濕地。5月14日開始進行不同濃度Cr6+處理，參考李志剛等(2018)的方法，采取間歇式進水方式，進水后停留3 d，然后落干4 d。每7 d為一個周期，直至當年8月30日試驗結(jié)束。

1.2 樣品采集

分別于Cr6+處理后10、30、60、100 d進行樣品采集。取出植株并將根、莖和葉洗凈拭干，一部分葉片鮮樣用于逆境生理指標的測定；另一部分把根、莖和葉分開，放入烘箱105 ℃殺青30 min，70 ℃烘至恒重后粉碎，最后過60目篩后裝樣保存待測。

1.3 測定方法

1.3.1 逆境生理指標的測定 葉片SOD活性采用蘇州科銘試劑盒測定；POD活性測定參照李合生(2000)，采用愈創(chuàng)木酚動力學(xué)掃描法；MDA含量測定參照劉大林等(2015)，采用硫代巴比妥酸比色法。

1.3.2 光合生理指標的測定 分別于Cr6+處理后的第10、第30、第60 和第100 天的上午9:00—11:30使用LI-6400XTR光合作用測定儀(生產(chǎn)廠家：LI-COR，產(chǎn)地：美國)，選擇第一片展開葉(葉片基部出現(xiàn)葉環(huán)時即為展開葉)，測定薏苡葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度指標。測定期間光照強度為(480±10 )μmol ·m-2，光照時間為(16±0.5) h，相對濕度保持在60%～70%。

1.3.3 微量元素鉻、鐵、銅、錳和鋅含量的測定 將植株的根、莖和葉分別沖洗干凈后，將根系浸泡于濃度為20 mmol·L-1的Na2-EDTA溶液中30 min，然后用超純水沖洗干凈，以除去吸附在根表面的鉻。將根、莖和葉樣品烘干后粉碎過100目篩。參照王愛云等(2012)的方法，用濃硝酸與高氯酸按4∶1(V/V=4∶1)的方法進行消煮，并用電感耦合等離子發(fā)射體發(fā)射光譜儀(型號：ICP-5000，生產(chǎn)廠家：北京聚光科技有限公司，產(chǎn)地：中國)測定各組分中的Cr、Fe、Cu、Mn和Zn元素含量。

1.3.4 農(nóng)藝形狀測定 分別于Cr6+處理后第10、第30、第60 和第100 天，測量薏苡莖粗、株高(從基部至頂部第一個可見葉環(huán))和分蘗數(shù)。

1.3.5 水中Cr6+含量測定 參照蘇長青(2016)的方法，使用二苯碳酰二肼分光光度法測定出水中Cr6+含量。其中所用比色管均用10%稀硝酸浸泡16 h以上，以防止試管內(nèi)壁吸附Cr6+。

1.4 統(tǒng)計分析

采用軟件Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理和計算，數(shù)據(jù)分析軟件DPS 9.50進行統(tǒng)計分析，Duncan’s法進行顯著性檢驗(P<0.05)。平均數(shù)據(jù)以“平均數(shù) ± 標準差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Cr6+對薏苡農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，各處理的薏苡株高隨著Cr6+處理時間的延長呈現(xiàn)出提高的趨勢，高濃度的Cr6+脅迫(20～40 mg·L-1)抑制薏苡植株生長。處理過程中5 mg·L-1Cr6+處理的薏苡株高與CK相比差異不顯著，而20 mg·L-1和40 mg·L-1Cr6+處理均顯著抑制薏苡的株高，表明Cr6+對薏苡的抑制隨Cr6+濃度的增加而顯著增強。

表 1 不同濃度Cr6+處理下薏苡株高、莖粗和分蘗數(shù)變化Table 1 Changes of plant height, stem diameter and tiller number of Coix lacryma-jobi treated with different concentrations of Cr6+

不同鉻濃度下薏苡莖粗變化不明顯，與CK差異不顯著。分蘗數(shù)隨Cr6+濃度的增加而減少。5 mg·L-1Cr6+處理可促進薏苡分蘗，20 mg·L-1和40 mg·L-1Cr6+處理均抑制薏苡分蘗，40 mg·L-1Cr6+處理與CK相比分蘗數(shù)差異顯著。

2.2 不同處理下薏苡葉片光合作用的變化

由表2可知，薏苡葉片的Pn和Tr隨Cr6+處理時間的延長而呈先升后降的趨勢，Cr6+處理5 d，Pn和Tr值最高；5 mg·L-1Cr6+處理下，Pn和Tr均顯著大于CK，Cr6+處理30 d，Pn和Tr達到最高，分別比CK高1.1和1.4倍，隨后逐漸下降；不同Cr6+處理濃度相比較，5 mg·L-1Cr6+處理下，Pn和Tr值最高，而20、40 mg·L-1Cr6+處理下，Pn和Tr均顯著小于CK，濃度越高，Pn和Tr值越低，分別比對照低6.1%～66.4%和28.2%～55.9%。

表 2 不同濃度Cr6+處理下薏苡葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化Table 2 Changes of Pn, Gs, Tr and Ci in the leaves of Coix lacryma-jobi treated with different concentrations of Cr6+

隨處理時間的延長，CK的Gs呈無規(guī)律變化。5 mg·L-1Cr6+處理下，葉片Gs大于CK，提高幅度在16.7%～26.7%之間，而高濃度的Cr6+脅迫(20～40 mg·L-1)下，除Cr6+處理10 d時Gs大于對照外，20 mg·L-1Cr6+處理Gs與CK差別不大，而40 mg·L-1Cr6+處理Gs值則顯著低于CK，降低幅度在27.2%～60%之間；與對照相比，5 mg·L-1Cr6+處理葉片Ci與CK差異不大，其余處理葉片Ci均顯著大于CK，并隨著Cr6+處理濃度的提高而提高。

2.3 不同處理下薏苡葉片逆境生理指標變化

2.3.1 不同處理下薏苡葉片SOD活性的變化 由圖1可知，薏苡葉片的SOD活性在87.9～155.4 U·g-1之間。隨Cr6+處理時間的延長，薏苡葉片SOD活性呈上升的趨勢。5 mg·L-1Cr6+處理葉片SOD大于CK；20 mg·L-1Cr6+處理薏苡葉片SOD活性與CK差異不顯著；而40 mg·L-1Cr6+隨著處理時間的延長，表現(xiàn)出先升后降的趨勢。

不同字母表示相同天數(shù)不同處理間差異顯著性(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences between different treatments for the same number of days (P<0.05). The same below.圖 1 不同濃度Cr6+處理下薏苡葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性變化Fig. 1 Changes of SOD activities in the leaves of Coix lacryma-jobi treated with different concentrations of Cr6+

2.3.2 不同處理下薏苡葉片POD活性的變化 由圖2可知，薏苡葉片的POD活性在1 194.8～3 562.4 U·g-1·min-1之間，隨Cr6+處理時間的延長和濃度的提高而提高。在5、20 mg·L-1Cr6+處理前期30 d內(nèi)，POD活性與CK差異不顯著，但隨Cr6+處理時間的延長，Cr6+對葉片POD活性有顯著的促進作用，Cr6+處理60～100 d，與CK相比，5、20 mg·L-1Cr6+處理葉片POD活性分別提高了27.8%～36.3%和36.9%～39.4%。40 mg·L-1Cr6+處理下，在Cr6+處理初期(10 d)，葉片POD活性與CK差異不顯著，但Cr6+處理30 d后，葉片POD活性顯著大于其他濃度處理，提高了29.5%～40.6%和26.6%～31.3%。

圖 2 不同濃度Cr6+處理下薏苡葉片過氧化物酶(POD)活性變化Fig. 2 Changes of POD activities in the leaves of Coix lacryma-jobi treated with different concentrations of Cr6+

2.3.3 不同濃度Cr6+對薏苡葉片MDA含量的影響 由圖3可知，薏苡葉片MDA含量在9.12～48.83 μmol·g-1之間。隨Cr6+處理時間的延長，葉片MDA含量呈先升后降的趨勢，Cr6+處理30 d時，各處理MDA含量達到最高值，30 d后呈下降趨勢。5 mg·L-1Cr6+處理下，葉片MDA含量與CK相比差異不顯著，而20、40 mg· L-1Cr6+處理葉片MDA的含量則顯著大于CK及5 mg ·L-1Cr6+處理的。葉片MDA含量隨Cr6+濃度增大呈上升。隨處理時間的延長，不同濃度Cr6+處理葉片MDA含量差異逐漸縮小。

圖 3 不同濃度Cr6+處理下薏苡葉片丙二醛(MDA)含量變化Fig. 3 Changes of MDA contents in the leaves of Coix lacryma-jobi treated with different concentrations of Cr6+

2.4 不同濃度Cr6+對薏苡吸收微量元素及鉻的影響

由表3可知，薏苡植株根、莖、葉的Fe含量分別在450.36～1 996.30 mg·kg-1、39.37～172.44 mg·kg-1和198.33～382.81 mg·kg-1之間，不同部位Fe含量大小依次為根>葉>莖。處理30 d時，5 mg·L-1Cr6+處理根、莖、葉Fe含量均比處理10 d時有不同程度的增加，增加幅度為7.8%～29.2%，其中莖中Fe含量增加幅度最大，根次之，最低為葉，而20、40 mg·L-1Cr6+處理下，根、莖、葉中Fe含量均呈下降趨勢，下降幅度最大的為20 mg·L-1Cr6+處理的根，下降幅度為24.6%；不同Cr6+處理濃度相比較，除5 mg·L-1Cr6+處理與CK差異不顯著外，其他濃度Cr6+處理均顯著降低了根系對Fe的吸收，與CK相比，降幅最大的為40 mg·L-1Cr6+處理，降幅為47.5%。

表 3 不同濃度Cr6+處理對薏苡根、莖、葉鐵含量的影響(單位： mg·kg-1)Table 3 Effects of different concentrations of Cr6+ treatments on Fe contents in root, stem and leaf of Coix lacryma-jobi (Unit: mg·kg-1)

薏苡根系的Mn含量最高，其次是莖，最低的是葉(表4)。除CK和5 mg·L-1Cr6+處理30 d的莖Mn含量大于10 d處理外，隨著處理時間的延長，其他各Cr6+處理下，薏苡根、莖、葉對Mn含量的吸收皆呈顯著下降趨勢。與CK相比，在20、40 mg·L-1Cr6+處理下，薏苡根系對于Mn的含量顯著下降，下降幅度分別在4.4%～10.6%和20.0%～42.6%之間。整個處理過程中，Cr6+處理10、40、60 d薏苡葉片的Mn含量隨Cr6+濃度升高而顯著降低。

表 4 不同濃度Cr6+處理對薏苡根、莖、葉錳含量的影響(單位： mg·kg-1)Table 4 Effects of different concentrations of Cr6+ treatments on Mn contents in root, stem and leaf of Coix lacryma-jobi (Unit: mg·kg-1)

由表5可知，薏苡植株體內(nèi)積累的Zn含量均隨處理時間的延長而呈下降的趨勢，不同部位Zn含量大小依次為根>葉>莖。莖Zn含量隨鉻處理濃度的提高而顯著下降外，根和葉片Zn含量的變化沒有一致的規(guī)律。

表 5 不同濃度 Cr6+處理對薏苡根、莖、葉鋅含量的影響(單位： mg·kg-1)Table 5 Effects of different concentrations of Cr6+ treatments on Zn contents in root, stem and leaf of Coix lacryma-jobi (Unit: mg·kg-1)

薏苡植株根、莖和葉的Cu含量分別在4.69～15.83 mg·kg-1、 2.12～5.23 mg·kg-1、 2.89～5.29mg·kg-1之間，薏苡植株體內(nèi)的Cu含量最高是根，其次是葉，最低是莖。薏苡植株體內(nèi)積累的Cu含量均隨處理時間的延長而呈下降趨勢(表6)。

表 6 不同濃度Cr6+處理對薏苡根、莖、葉銅含量的影響(單位： mg·kg-1)Table 6 Effects of different concentrations of Cr6+ treatments on Cu contents in root, stem and leaf of Coix lacryma-jobi (Unit: mg·kg-1)

由表7可知，薏苡植株內(nèi)積累的鉻含量大小依次為根>葉>莖。薏苡根系鉻的含量隨Cr6+處理濃度的提高而增加，處理10 d和100 d，高濃度的Cr6+脅迫(20～40 mg·L-1)對薏苡根系的鉻含量影響差異不顯著，其他時期表現(xiàn)均為顯著。在整個Cr6+處理過程中，40 mg·L-1Cr6+處理薏苡莖對于鉻的吸收呈現(xiàn)出先升后降的趨勢。處理30 d前，40 mg·L-1Cr6+薏苡葉片對鉻含量的吸收呈上升趨勢，與10 d相比增加了35.1%；而30 d促進作用卻不明顯，表現(xiàn)為下降的趨勢，處理100 d與30 d相比薏苡葉片對鉻含量的吸收下降了26.6%。

表 7 不同濃度Cr6+處理對薏苡根、莖、葉總鉻含量的影響 (單位: mg·kg-1)Table 7 Effects of different concentrations of Cr6+ treatments on Cr contents in root, stem and leaf of Coix lacryma-jobi (Unit: mg·kg-1)

2.5 不同處理下出水Cr6+含量變化

由圖4可知，5、20 mg·L-1Cr6+處理下濕地出水Cr6+含量極低，去除率最高可達99%，隨鉻處理時間的延長，兩種人工濕地對Cr6+的去除率下降，但在處理后期去除率最低也高達89%。而40 mg·L-1Cr6+處理對Cr6+的去除率與5、20 mg·L-1Cr6+處理相比差異顯著且去除效果不明顯，其在30 d時達到最高，為86%，30 d后表現(xiàn)為下降趨勢。

圖 4 不同濃度Cr6+處理下出水Cr6+變化Fig. 4 Changes of Cr6+ in effluent treated with different concentrations of Cr6+

3 討論

前人研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鉻脅迫可促進西蘭花生長，而高濃度鉻脅迫則會產(chǎn)生抑制作用(徐芬芬，2014)。本研究亦發(fā)現(xiàn)，低濃度5 mg·L-1Cr6+處理提高了薏苡株高；20 mg·L-1以上濃度 Cr6+處理則對薏苡株高有抑制作用，隨Cr6+濃度提高，抑制效果明顯，但Cr6+處理對薏苡的莖粗影響不大。薏苡總分蘗數(shù)隨Cr6+處理濃度增加而減少，40 mg·L-1Cr6+抑制作用顯著。

光合作用是綠色植物最基本和最重要的生命活動過程，光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等是衡量光合作用強度的重要指標。有研究表明，適量的鉻可提高植物葉片葉綠素含量，提高植物光合能力，促進植物生長(Bonet et al.，1991; 歐陽崢嶸等，2010)；而過量的鉻脅迫會則造成植物藻細胞線粒體損傷，葉綠體破壞，使得植物的光合效率和呼吸作用降低，從而抑制植物生長，嚴重時甚至還會導(dǎo)致植物死亡(Lu et al.,2013；楊國遠等，2014；王碧霞等，2016)。光合作用的限制酶主要受到CO2濃度的調(diào)控，而氣孔導(dǎo)度受到CO2的影響(姚佳等，2015)。在本研究中，薏苡葉片Gs隨鉻處理時間的延長而下降，表明鉻脅迫會引起葉片含水量降低，從而促使氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致Ci下降，進而引起光合速率降低。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的5 mg·L-1Cr6+處理促進薏苡葉片Pn和Tr的提高，而高濃度40 mg·L-1Cr6+處理則表現(xiàn)出抑制作用，植物生長的表現(xiàn)與光合參數(shù)的變化一致，表明高濃度Cr6+脅迫可能是通過抑制薏苡的光合作用，引導(dǎo)光合機構(gòu)受損、光化學(xué)活性降低，從而產(chǎn)生明顯的光抑制，最終導(dǎo)致植物生長受到抑制。

重金屬對植物的毒害機理之一是干擾植物對養(yǎng)分的吸收，破壞植物體內(nèi)的養(yǎng)分平衡(董鉆和謝甫練，1996)。Fe、Mn、Zn和Cu是植物體內(nèi)參與代謝作用的酶類輔基或激化酶活性的活化劑，參加代謝氧化還原過程，影響著植物呼吸作用、光合作用的過程。同時，還能提高作物對逆境和病害的抗性(陳永林，2016)。本研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的Cr6+脅迫(20～40 mg·L-1)顯著抑制薏苡根、莖和葉對Fe、Mn和Zn的吸收，而且抑制效果隨著處理時間的延長而增加。鉻脅迫干擾了植物對營養(yǎng)元素的吸收與運輸，其原因可能是大量的活性離子在根尖細胞壁與質(zhì)膜表面的陰離子之間相互作用，改變了其質(zhì)膜結(jié)構(gòu)以及膜電位，從而使得離子轉(zhuǎn)運體的活性發(fā)生了變化，而在土壤中溶出的不同形態(tài)活性鉻也降低了多價陽離子在根皮層細胞質(zhì)外體的負載量，從而影響吸收；此外，也有可能是鉻離子與金屬陽離子競爭陽離子結(jié)合位點，使得其他營養(yǎng)元素的結(jié)合位點減少，從而抑制Fe、Mn、Zn等營養(yǎng)元素的吸收。高濃度鉻脅迫使植物清除氧自由基和光合能力下降，造成植物氧化損傷，從而導(dǎo)致運輸至根系光合產(chǎn)物量下降，根系因得不到足量的物質(zhì)和能量供應(yīng)，使其根系吸收元素能力下降，進而導(dǎo)致植物的代謝紊亂(徐根娣等，2015)。

Fe、Mn和Zn是植物正常生命活動所必需的微量元素，在植物體內(nèi)參與調(diào)控葉綠素合成，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)CO2的供應(yīng)和基質(zhì)中的pH，從而影響到植物的光合作用和氧化還原反應(yīng)等重要生理過程(杜新民和張永清，2008)。過量的Cr6+導(dǎo)致Fe、Mn和Zn吸收量的下降，可能導(dǎo)致薏苡光合速率和抗氧化系統(tǒng)對活性氧的調(diào)節(jié)能力下降，最終使得薏苡的生長受到抑制。

在重金屬脅迫下，植物細胞內(nèi)氧化還原平衡被破壞，從而導(dǎo)致植株中活性氧含量明顯增加，影響了整個活性氧清除系統(tǒng)對活性氧的清除能力，導(dǎo)致整個生理生化過程紊亂， 從而進一步加重氧化損傷，影響植物生長(周希琴和莫燦坤，2003)。在本研究中的Cr6+處理下，薏苡葉片MDA含量隨鉻濃度的增大和時間的延長而呈現(xiàn)先升后降的趨勢，葉片MDA含量提高，說明Cr6+脅迫下細胞膜脂過氧化水平高，膜結(jié)構(gòu)受損傷程度加深，植物的抗逆性減弱(陳晶等，2017)。SOD和POD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，協(xié)助植物清除氧自由基，抵抗氧化脅迫(曾凡榮，2010)。本研究發(fā)現(xiàn)，在5 mg·L-1Cr6+處理下，薏苡葉片SOD和POD活性顯著增強，有利清除氧自由基，減少葉片中MDA的積累，從而提高薏苡抵抗鉻脅迫能力；而40 mg·L-1Cr6+高濃度鉻脅迫對薏苡造成了嚴重的氧化脅迫，脂質(zhì)過氧化程度增強，已超出了薏苡SOD和POD清除氧自由基抵抗氧化脅迫的能力，盡管此時SOD仍具有較高活性，但可能由于活性氧生成量過多，SOD來不及清除，從而使MDA生成量提高，因此40 mg·L-1Cr6+脅迫下薏苡的抗逆性降低，使其生長受到抑制。這一結(jié)果與湯茜等(2018)和朱秀紅等(2017)的研究結(jié)果一致。說明Cr6+脅迫影響了植株的抗氧化系統(tǒng)，并且植株對外源抗氧化脅迫迅速做出了反應(yīng)。

人工濕地對污水中Cr(Ⅵ)的去除與基質(zhì)的吸附、植物吸收和微生物的活動密切相關(guān)，而植物的活動直接影響到人工濕地氧化還原條件、有機質(zhì)分配和微生物活動，從而影響到人工濕地對Cr(Ⅵ)去除，人工濕地植物的生長狀況與其對重金屬的去除能力有密切的關(guān)系(Vymazal & Brezinova，2016)。本研究中，低濃度Cr6+脅迫下，人工濕地出水所含Cr6+含量較低，對Cr6+去除能力較強，可能是低濃度Cr6+脅迫下薏苡人工濕地能夠維持相對較好的長勢，對Cr6+去除率較高的重要原因。

4 結(jié)論

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)高濃度Cr6+鉻脅迫下，薏苡植株體內(nèi)的Fe、Mn、Zn和Cu等與光合和抗氧化等生理功能密切相關(guān)的微量元素吸收量大幅度下降，導(dǎo)致薏苡光合速率下降，抗氧化系統(tǒng)受損，從而使薏苡的生長受到抑制，最終導(dǎo)致人工濕地處理含Cr6+廢水的能力下降。但是，低濃度Cr6+脅迫下的薏苡人工濕地能夠維持相對較好的長勢，且人工濕地對Cr6+去除效率較高。