王世雄， 何躍軍， 王文穎

(1. 貴州大學(xué) 林學(xué)院， 森林生態(tài)研究中心， 貴陽 550025； 2. 青海師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 高原科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展研究院， 西寧 810008 )

全球生態(tài)系統(tǒng)正經(jīng)歷著前所未有的生物多樣性變化，外來物種的入侵是重要的驅(qū)動(dòng)力之一(Hulme, 2012; Simberloff et al., 2013; 楊繼和李博，2017; Munro et al., 2019)。預(yù)測(cè)外來植物的潛在入侵性已成為生物多樣性保護(hù)的重要研究?jī)?nèi)容(Mack et al., 2000; 鄭珊珊等，2018)。生物拮抗(biotic resistance)是決定外來植物能否成功入侵的重要機(jī)制，即鄉(xiāng)土物種對(duì)外來物種表現(xiàn)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)(Conti et al., 2018)，是廣泛存在的對(duì)潛在入侵者的一個(gè)重要自然屏障。外來物種必須突破生物拮抗，才有可能成功入侵(Nereu et al., 2018)。在所有其他條件相同的情況下，較大的生物拮抗將意味著較低的入侵成功率。達(dá)爾文就曾注意到外來植物與鄉(xiāng)土物種間的親緣關(guān)系對(duì)外來植物成功入侵的重要作用，并提出了達(dá)爾文歸化假說(Darwin’s naturalization hypothesis, DNH)和預(yù)適應(yīng)假說(Darwin’s preadaptation hypothesis, DPH)(Darwin, 1859)。隨著譜系生態(tài)學(xué)的發(fā)展，這兩個(gè)假說逐漸成為描述外來植物和鄉(xiāng)土物種間的親緣關(guān)系與外來植物能否成功入侵的重要理論依據(jù)(Strauss et al., 2006; 王坤等，2009; Castro et al., 2014)，這為外來植物的入侵預(yù)測(cè)提供了研究思路。

1 達(dá)爾文歸化難題

達(dá)爾文歸化假說(DNH)認(rèn)為，在含有同屬鄉(xiāng)土物種較多的地方，外來植物不太容易建立自我維持的可持續(xù)種群(Daehler, 2001)。這是因?yàn)檩^近的親緣關(guān)系將表現(xiàn)為較大的物種相似性(Burns & Strauss, 2011)，意味著存在劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)、共同的天敵以及相似的病原菌。種間競(jìng)爭(zhēng)與物種相似性緊密相關(guān)，物種間的相似性越高，生態(tài)位越相似，競(jìng)爭(zhēng)排斥越強(qiáng)烈，物種共存的難度越大。限制相似性假說(limiting similarity hypothesis)認(rèn)為，共存物種間存在限制相似性以避免激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)(Macarthur & Levins, 1967)。換句話說，共存于同一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的植物性狀應(yīng)該趨異(trait divergence)，擁有與鄉(xiāng)土群落不同性狀的外來植物將具有較大的入侵潛力，即生態(tài)位分化假說(niche differentiation hypothesis)(Lambdon et al., 2008)。同時(shí)，達(dá)爾文意識(shí)到，外來植物在含有較多同屬鄉(xiāng)土物種的生境中成功入侵也是可能的。特定生境中的關(guān)鍵環(huán)境因素決定著哪些物種可以生長(zhǎng)、繁殖、擴(kuò)散，即什么樣的生境適合什么樣的外來植物入侵，這被稱之為生境過濾假說(habitat filtering hypothesis)(Kraft et al., 2015)。相近的親緣關(guān)系意味著相似的生態(tài)需求，使外來植物對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境反而因有更好的適應(yīng)性而有利于成功入侵(Procheet al., 2008)，即預(yù)適應(yīng)假說(DPH)。例如，我國(guó)和北美、熱帶美洲的經(jīng)緯度、溫度等氣候因子都比較類似，因此我國(guó)北方已分布的入侵植物起源于北美的物種也占比較大，而長(zhǎng)江以南地區(qū)已分布的入侵植物起源于熱帶美洲的物種占比較大。近20年來，學(xué)者們對(duì)這兩個(gè)對(duì)立的假說進(jìn)行了很多實(shí)證研究，但得到了很不一致的結(jié)果(Jones et al., 2013; Li et al., 2014; Qian & Sandel, 2017)。因此，達(dá)爾文歸化假說和預(yù)適應(yīng)假說被合稱為達(dá)爾文歸化難題(Darwin’s naturalization conundrum)(Diez et al., 2008; Park et al., 2020)。由于達(dá)爾文的觀點(diǎn)是基于物種的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性與決定物種共存的功能性狀相似性有關(guān)這樣一個(gè)假設(shè)，因此親緣關(guān)系可以作為性狀相似性的代理，潛在地提供尚未量化的性狀信息。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，親緣關(guān)系密切相關(guān)的物種在影響物種入侵性的關(guān)鍵性狀上存在顯著差異(Funk & Vitousek, 2007)，從功能性狀的角度理解生物抗性可能是一個(gè)更有前景的方法(Yannelli et al., 2017)。

2 功能性狀的重要性

功能性狀決定了物種個(gè)體的存活、生長(zhǎng)和繁殖(Adler et al., 2014)，以及物種間相互作用的強(qiáng)度和標(biāo)志(Kunstler et al., 2016)。越來越多的證據(jù)表明，解決物種與物種以及物種與環(huán)境間相互作用的方法是利用物種的功能性狀，而不是依賴于它們的分類學(xué)特性(Violle et al., 2007; Levine, 2016; Pérez-Ramos et al., 2019)。Yannelli等(2017)研究表明，親緣關(guān)系較近物種的優(yōu)勢(shì)性狀在抵御外來物種的入侵中發(fā)揮了最重要的作用。然而，功能性狀如何影響物種共存以及決定外來植物入侵，目前知之甚少。建立功能性狀與外來植物間的關(guān)系可預(yù)測(cè)外來植物的入侵，為外來植物的入侵防治提供理論依據(jù)。

物種的功能性狀一方面保持了進(jìn)化上的保守性，另一方面表現(xiàn)為可塑性。功能性狀的種間分化(interspecific differentiation)和種內(nèi)變異(intraspecific variation)是物種實(shí)現(xiàn)對(duì)群落環(huán)境適應(yīng)以及對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的重要生態(tài)策略。

2.1 功能性狀的種間分化

外來植物對(duì)鄉(xiāng)土群落的入侵過程就是鄉(xiāng)土群落被外來植物入侵干擾后的群落構(gòu)建過程，外來植物的入侵必然伴隨著有限資源的爭(zhēng)奪。因此，物種間的生態(tài)位分化是外來植物實(shí)現(xiàn)成功入侵的一般前提。植物的種間性狀分化在一定程度上能夠反映其生態(tài)位分化，導(dǎo)致植物在群落內(nèi)的適合度差異，進(jìn)而促進(jìn)外來植物的成功入侵。物種間的生態(tài)分化可體現(xiàn)為與其資源獲取和利用策略相關(guān)的功能性狀分化(Wright et al., 2004)。同時(shí)，與資源策略相關(guān)的功能性狀之間應(yīng)存在協(xié)調(diào)性，以優(yōu)化植物的資源獲取和利用效率(Reich et al., 2003; Aubin et al., 2016)。

2.2 功能性狀的種內(nèi)變異

性狀的種內(nèi)變異是群落構(gòu)建的重要貢獻(xiàn)者(唐青青等，2016; He et al., 2018)。同一物種的不同個(gè)體間存在明顯的功能性狀變異，即性狀可塑性(trait plasticity)，這種變異可以有效避免或者緩沖種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，是物種生存策略的權(quán)衡，具有十分重要的進(jìn)化和生態(tài)學(xué)意義(Mackay et al., 2009)。此外，性狀可塑性使植物能夠應(yīng)對(duì)環(huán)境異質(zhì)性，并可能在更廣泛的環(huán)境下生存(Palma et al., 2021)。性狀可塑性也可能使外來植物和鄉(xiāng)土物種的生態(tài)位重疊最小化，從而提高外來植物成功入侵的概率(Bennett et al., 2016)。將性狀的種內(nèi)變異引入外來植物入侵中，不僅可以極大提高物種入侵機(jī)制檢測(cè)的靈敏度(Jung et al., 2010; Paine et al., 2011)，而且可以有效揭示物種入侵機(jī)制(Albert et al., 2011; Clark et al., 2011)。有研究表明，在資源有限的環(huán)境中，性狀可塑性能夠提高外來植物對(duì)資源的獲取能力及利用效率，加速外來植物的生長(zhǎng)和繁殖，從而增強(qiáng)其種群競(jìng)爭(zhēng)能力(Leicht-Young et al., 2007; Funk, 2008)。與鄉(xiāng)土植物相比，入侵植物常常具有較大的性狀可塑性(Daehler, 2003; Mozdzer et al., 2012; 潘玉梅等，2017)，約有50%入侵植物的入侵能力與其性狀可塑性相關(guān)(Ren & Zhang, 2009; 劉建等，2010；鄭欣穎和薛立，2018)。然而，群落生態(tài)學(xué)家似乎更重視性狀的種間分化，卻忽視了種內(nèi)變異的重要性，而性狀的種間分化與種內(nèi)變異是外來植物適應(yīng)異質(zhì)生境和實(shí)現(xiàn)成功入侵的兩種不同生態(tài)策略(Helsen et al., 2020)。因此，在入侵生態(tài)學(xué)中，真正值得關(guān)注的不僅僅是性狀的種間分化或者種內(nèi)變異的絕對(duì)大小，而是二者的相對(duì)重要性及其權(quán)衡關(guān)系。

3 外來植物入侵預(yù)測(cè)的理論基礎(chǔ)

達(dá)爾文歸化難題通過功能性狀的引入就可以描述為如下兩個(gè)不同的假說。其一，親緣關(guān)系相近的一些物種集合，它們占據(jù)相同或相似生態(tài)位、資源利用方式相同或相近，物種間存在著強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，在含有相似功能性狀的群落中，被引入的外來植物建立自我維持的野生種群的可能性將減少(Daehler, 2001)，即達(dá)爾文歸化假說。其二，外來植物和鄉(xiāng)土物種具有相似的功能性狀特征，對(duì)資源需求基本一致(Hooper & Vitousek, 1997; Naeem et al., 2000; Symstad, 2000; Dukes, 2001; Young et al., 2009)，使其對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境有著更好的適應(yīng)性而有利于成功歸化或者入侵，即預(yù)適應(yīng)假說(Daehler, 2001; Diez et al., 2008)。達(dá)爾文歸化假說強(qiáng)調(diào)的是物種間的相互作用，而預(yù)適應(yīng)假說強(qiáng)調(diào)的是物種對(duì)生境的共同需求(Skóra et al., 2015)，外來植物能否成功入侵依賴于生境需求與種間互作的權(quán)衡，而這種權(quán)衡關(guān)系又依賴于外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性。

近年來，基于物種間關(guān)系的入侵研究取得了一些重要的成果，但這些研究主要集中在外來植物與鄉(xiāng)土物種二者間的親緣關(guān)系方面(Carmona et al., 2019; van Klink et al., 2019; Dong et al., 2020)，并且基于控制實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果是否與自然條件下的結(jié)論一致仍是一個(gè)懸而未決的問題。自然界中的物種關(guān)系并不是簡(jiǎn)單的兩兩間的物種關(guān)系，而是外來植物與鄉(xiāng)土群落所有物種間的一對(duì)多的關(guān)系。同時(shí)，一對(duì)多的種間關(guān)系并不等于兩兩間物種關(guān)系的平均。不同的鄉(xiāng)土群落意味著不同的物種多樣性、不同的功能群組成、不同的物種多度格局等，這些不同決定了外來植物的入侵預(yù)測(cè)必須從群落水平上整體考慮。因此，研究外來植物和鄉(xiāng)土物種親緣相似性與入侵結(jié)果間的關(guān)系，應(yīng)該從外來植物與鄉(xiāng)土物種二者間的親緣關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)橥鈦碇参锱c鄉(xiāng)土群落間的相似性關(guān)系(Skóra et al., 2015)。通過構(gòu)建外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性關(guān)系來進(jìn)行外來植物入侵預(yù)測(cè)，該法從整體上考慮外來植物與鄉(xiāng)土群落間的關(guān)系，排除了特定種間關(guān)系(如鄉(xiāng)土群落中的優(yōu)勢(shì)物種)對(duì)入侵的主導(dǎo)性，這使得預(yù)測(cè)結(jié)果更加準(zhǔn)確和全面。

為了評(píng)價(jià)外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性，應(yīng)該引入基于功能性狀的功能相似性指數(shù)(functional similarity index, FSI)。根據(jù)外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性，理論上有兩種理想的關(guān)系模式(Skóra et al., 2015)，即指數(shù)模式和對(duì)數(shù)模式(圖1)。指數(shù)模式表示的外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性較大，即外來植物與絕大多數(shù)鄉(xiāng)土物種功能性狀相似，在該模式下，如果外來植物成功入侵，其可能是因?yàn)檫_(dá)爾文預(yù)適應(yīng)假說(DPH)，而入侵失敗則可能是由于達(dá)爾文歸化假說(DNH)；對(duì)數(shù)模式表示的外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性較小，即外來植物與絕大多數(shù)鄉(xiāng)土物種功能性狀不相似，在該模式下，如果外來植物成功入侵可能是因?yàn)檫_(dá)爾文歸化假說(DNH)，而入侵失敗則可能是由于預(yù)適應(yīng)假說(DPH)。

DNH表示達(dá)爾文歸化假說； DPH表示達(dá)爾文預(yù)適應(yīng)假說。下同。引自參考文獻(xiàn)(Skóra et al., 2015)，有修改。DNH indicates Darwin’s naturalization hypothesis; DPH indicates Darwin’s preadaptation hypothesis. The same below. Figure modified from the reference (Skóra et al., 2015).圖 1 基于功能性狀的外來植物與鄉(xiāng)土群落間相似性及其入侵結(jié)果Fig. 1 Chart of similarity between alien plants and native communities based on functional traits and its invasive results

建立基于功能性狀的入侵植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性，不僅可以有效預(yù)測(cè)外來植物能否成功入侵，而且可以通過群落功能性狀的變化揭示外來植物入侵機(jī)制。對(duì)數(shù)模式下的成功入侵，種間互作是主要作用，反映在物種性狀上可能表現(xiàn)為種間分化的主導(dǎo)性，生態(tài)位空缺或者生態(tài)位分化是外來植物成功入侵的可能機(jī)制(Lambdon et al., 2008; Dong et al., 2020)；指數(shù)模式下的成功入侵，反映了物種間的共同生境需求，在該模式下要實(shí)現(xiàn)成功入侵，性狀的種內(nèi)變異應(yīng)該是主要貢獻(xiàn)者。在性狀趨同的前提下，性狀的種內(nèi)變異能夠提高外來植物對(duì)資源的獲取能力及利用效率，加速外來植物的生長(zhǎng)和繁殖，從而增強(qiáng)其種群競(jìng)爭(zhēng)能力，內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)應(yīng)該是外來植物成功入侵的可能機(jī)制(Sax & Brown, 2000; Leicht-Young et al., 2007; Funk, 2008)。

4 外來植物入侵預(yù)測(cè)的流程

具體來說，建立基于功能性狀的外來植物入侵預(yù)測(cè)，大體上需要以下3個(gè)基本過程(圖2)：一是功能性狀的測(cè)定與篩選；二是基于功能性狀計(jì)算外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性；三是基于功能性狀種間分化和種內(nèi)變異的分解探究外來植物的可能入侵機(jī)制。

圖 2 基于功能性狀的外來植物入侵預(yù)測(cè)流程示意圖Fig. 2 Flow chart of invasion prediction of alien plants based on functional traits

4.1 功能性狀的測(cè)定與篩選

有研究表明，并不是所有的性狀都適合用來預(yù)測(cè)特定的生態(tài)功能，性狀的選擇必須基于其作用于特定生態(tài)功能下的潛在機(jī)制?！昂侠淼男誀钸x擇—考慮性狀種間分化和種內(nèi)變異—功能多樣性指數(shù)的選擇—功能性狀與生態(tài)功能的尺度匹配”是提高物種功能性狀對(duì)生態(tài)功能預(yù)測(cè)的有效手段(Liu et al., 2021)。某些性狀的大量測(cè)量和廣泛的研究并不意味著它們?cè)谕鈦碇参锶肭种邪l(fā)揮重要作用，可能僅僅是因?yàn)樗鼈兏诇y(cè)量。外來植物具有不同的入侵方式，并依賴于不同的性狀組合。例如， 一些性狀 (如種子質(zhì)量)對(duì)入侵的不同階段表現(xiàn)了促進(jìn)、阻礙或沒有顯著影響的復(fù)雜作用(Palma et al., 2021)。因此，功能性狀的選擇和篩選成為了外來植物預(yù)測(cè)的重要基礎(chǔ)。今后，物候特征、植物發(fā)育階段、共存植物生長(zhǎng)的異步性以及一些難以測(cè)量的“硬”性狀都應(yīng)引起生態(tài)學(xué)家的足夠重視(Liu et al., 2021)。

4.2 外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性分析

目前，外來植物與鄉(xiāng)土群落間的功能相似性構(gòu)建主要有兩種思路：一種是基于外來植物與鄉(xiāng)土群落中每一物種的相似性而形成的相似性等級(jí)譜；另一種是基于超體積生態(tài)位的n維性狀空間及其超體積質(zhì)心之間的距離大小。由于基于性狀的生態(tài)位差異是多維的，外來植物和鄉(xiāng)土群落間的相似性或者差異性應(yīng)該同時(shí)跨越多個(gè)性狀進(jìn)行探索(Geange et al., 2011; Blonder et al., 2014; Bittebiere et al., 2019)。因此，本研究推薦使用第二種方法進(jìn)行外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性評(píng)價(jià)。

Hutchinson的n維超體積概念將生態(tài)位解釋為幾何形狀，為跨生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)的不同領(lǐng)域的研究提供了基礎(chǔ)(Hutchinson, 1957)。這些形狀可以被解釋為生態(tài)位、生態(tài)或進(jìn)化策略空間或群落結(jié)構(gòu)的代表。該方法通過評(píng)估表征一組物種所占據(jù)的功能性狀的超體積來量化生態(tài)位空間，同時(shí)，性狀超體積算法可以度量共享相同功能空間的超體積比例以及每個(gè)物種的特異性體積分?jǐn)?shù)。因此，n維性狀超體積能夠預(yù)測(cè)物種間沿著環(huán)境梯度生態(tài)位轉(zhuǎn)移的群落內(nèi)產(chǎn)生的功能冗余(重疊)，并且能推斷相關(guān)生態(tài)過程，如競(jìng)爭(zhēng)排斥和生態(tài)位分化(de la Riva et al., 2018)。目前，性狀超體積概念的應(yīng)用范圍不斷擴(kuò)大，有越來越多的統(tǒng)計(jì)方法可用來進(jìn)行運(yùn)算。例如，基于多元核密度估計(jì)的方法(Mouillot et al., 2005; Mason et al., 2008; Blonder et al., 2014)構(gòu)建性狀超體積結(jié)構(gòu)來評(píng)估外來植物入侵過程中的多維生態(tài)位重疊，并表現(xiàn)出了很好的效果和優(yōu)勢(shì)。

功能性狀超體積構(gòu)建后，可以通過計(jì)算多維性狀空間中超體積質(zhì)心之間的歐氏距離、每個(gè)超體積的唯一體積分?jǐn)?shù)以及超體積結(jié)構(gòu)之間的Jaccard相似性來評(píng)估每個(gè)數(shù)據(jù)集的超體積結(jié)構(gòu)之間的功能相似性(functional similarity)和生態(tài)位重疊情況。其中，Jaccard相似性定義為兩個(gè)超體積結(jié)構(gòu)交集的體積除以兩個(gè)超體積結(jié)構(gòu)并集的體積。

4.3 功能性狀的種間分化與種內(nèi)變異分解

為了評(píng)估性狀的種間分化和種內(nèi)變異對(duì)功能性狀空間的相對(duì)貢獻(xiàn)可以通過性狀變異分解的方式來實(shí)現(xiàn)(Lep? et al., 2011)，目前已有諸如“cati”等多個(gè)R語言的軟件包可以輕松實(shí)現(xiàn)(Taudiere & Violle, 2016)。其基本過程如下：首先，計(jì)算包含樣方間種內(nèi)變異和物種周轉(zhuǎn)的性狀總變異T1。T1既包括不同樣方(或環(huán)境)中的物種周轉(zhuǎn)，也包括不同樣方(或環(huán)境)中同一物種的性狀值的種內(nèi)變異。然后，固定所有樣方中同一物種的性狀值，計(jì)算一次性狀變異T2。因?yàn)槿コ送晃锓N的種內(nèi)變異，所以T2只包括由樣方間物種周轉(zhuǎn)所引起的性狀變異。最后，通過計(jì)算T1和T2之差可以估計(jì)種內(nèi)性狀變異T3的相對(duì)大小。計(jì)算公式如下：

T3=T1-T2。

式中：pi為第i個(gè)物種的比例；xi為固定了所有樣方中第i個(gè)物種的性狀平均值；xi_habitat為第i個(gè)物種在不同生境中的特定性狀值；S為群落中的物種總數(shù)。

5 研究展望

功能性狀超體積的引入為建立外來植物與鄉(xiāng)土群落間的相似性奠定了重要基礎(chǔ)，同時(shí)，性狀的種間分化和種內(nèi)變異的分解也為揭示外來植物入侵機(jī)制提供可能途徑。盡管這些均是進(jìn)行外來植物入侵預(yù)測(cè)的重要基礎(chǔ)，但是，這些美好的前景也面臨著一些挑戰(zhàn)。

5.1 入侵的生境依賴性

盡管功能性狀在物種入侵中扮演了十分重要的作用，但是外來植物要能成功入侵，首先要突破區(qū)域環(huán)境的限制。生境條件不僅影響外來植物的入侵過程，而且影響鄉(xiāng)土物種的組成(Richardson & Py?ek, 2012; Pearson et al., 2018)。環(huán)境過濾將導(dǎo)致性狀和功能相似的物種被篩選進(jìn)入相近的生態(tài)位，使群落內(nèi)各物種的性狀趨同(Bazzaz, 1991; Lavorel & Garnier, 2002)。相反，競(jìng)爭(zhēng)排斥會(huì)使得生態(tài)位相似的物種無法共存于同一環(huán)境，而群落內(nèi)物種的親緣關(guān)系則較遠(yuǎn)，表現(xiàn)為各物種的性狀趨異發(fā)散(Webb et al., 2002; Ackerly & Cornwell, 2007)。環(huán)境過濾和生物拮抗共同作用決定了入侵植物性狀特征的分布格局。一般來說，環(huán)境中主要資源(如光照、水分等)梯度決定了物種功能性狀的分布范圍(Fargione & Tilman, 2005; Kraft et al., 2015)，而生物拮抗決定了物種性狀變異的方向和程度。外來植物的入侵過程就是環(huán)境過濾、種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)性狀變異耦合作用的結(jié)果。例如，對(duì)北非干旱帶的研究表明，在資源極端限制的環(huán)境中，外來植物和鄉(xiāng)土物種在性狀上相似，這支持了達(dá)爾文預(yù)適應(yīng)假說(DPH)。然而，在資源相對(duì)豐富的環(huán)境中，外來植物和鄉(xiāng)土植物在性狀上不相似，外來植物表現(xiàn)出更具入侵性的性狀(更高的比葉面積、地上生物量和高度)，這為達(dá)爾文歸化假說(DNH)提供了支持(El-Barougy et al., 2020)。在對(duì)中歐溫帶地區(qū)的6種不同生境類型中的入侵研究表明，外來物種在植物群落中成功建立的主要決定因素是環(huán)境過濾。然而，已建立的外來植物如果想要成為入侵物種，就必須有足夠的差異性來占據(jù)新的生態(tài)位空間，即性狀空間的邊緣(Diví?ek et al., 2018)。因此，進(jìn)一步了解環(huán)境條件如何決定植物群落的功能結(jié)構(gòu)和生態(tài)位超體積以及檢驗(yàn)不同環(huán)境梯度上的外來植物入侵過程是十分必要的。綜上認(rèn)為，基于功能性狀的預(yù)測(cè)模型應(yīng)該充分考慮生境條件的重要性。

5.2 空間尺度的重要性

越來越多的研究表明，達(dá)爾文的兩個(gè)對(duì)立的假說并不一定是相互排斥的(Carboni et al., 2013; Park et al., 2020)。相反，在不同環(huán)境或空間尺度下，每種假說都可以正確地預(yù)測(cè)生物入侵的結(jié)果。例如，Meta分析發(fā)現(xiàn)，引進(jìn)的外來物種在局域尺度上與鄉(xiāng)土物種的親緣關(guān)系更密切，但在更大的區(qū)域尺度上與鄉(xiāng)土物種的親緣關(guān)系則不那么密切(Li et al., 2016)。在小空間尺度(如地塊或生境尺度)上，近緣物種的相互排斥格局可能更加嚴(yán)重(Swenson et al., 2007)。在更大的空間尺度上，由于廣泛的共同環(huán)境偏好和較少的種間競(jìng)爭(zhēng)，近緣物種更有可能共存(Procheet al., 2008)。美國(guó)植物區(qū)系的研究表明，隨著空間尺度的增大，環(huán)境過濾特性超過競(jìng)爭(zhēng)特征的概率增大，達(dá)爾文的兩個(gè)對(duì)立假說在不同的空間尺度上得到了合理解釋(Park et al., 2020)。

5.3 鄉(xiāng)土群落的可入侵性

外來植物能否最后成功入侵，不僅取決于其與鄉(xiāng)土群落的相似性或差異性，同時(shí)還依賴于鄉(xiāng)土群落的可入侵性。從功能性狀的角度看，物種豐富的群落表現(xiàn)出不同的功能性狀和獲取資源的策略，這往往會(huì)導(dǎo)致較高的功能多樣性。相應(yīng)地，物種較少的群落可能意味著生態(tài)位的空余，一些建立早、生長(zhǎng)快的外來植物可能通過快速搶占資源產(chǎn)生優(yōu)先效應(yīng)，從而抑制生長(zhǎng)緩慢的鄉(xiāng)土物種在群落中的聚集。同時(shí)，物種多樣性對(duì)生物拮抗的影響可以進(jìn)一步劃分為選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)(Loreau, 1998; Loreau & Hector, 2001)。選擇效應(yīng)是指具有特定性狀的物種優(yōu)勢(shì)將決定多樣性效應(yīng)的情況，而互補(bǔ)效應(yīng)描述的是物種之間的資源分配或物種間的積極相互作用對(duì)多樣性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的情況(Loreau & Hector, 2001)。有研究表明，空生態(tài)位搶占(優(yōu)先效應(yīng))和生態(tài)位分化(多樣性效應(yīng))均是蘆葦(Phragmitesaustralis)成功入侵的潛在機(jī)制(Byun et al., 2013)。因此，結(jié)合外來植物的功能性狀以及鄉(xiāng)土群落的可入侵性可能在外來植物入侵預(yù)測(cè)方面提供新的見解。

本研究解析了達(dá)爾文歸化難題的內(nèi)涵，從物種功能性狀的保守性、種間分化及其種內(nèi)變異進(jìn)行了分析，提出功能性狀的種間分化與種內(nèi)變異是外來植物實(shí)現(xiàn)成功入侵的兩種不同生態(tài)策略。在此基礎(chǔ)上，本研究通過物種功能性狀的多維超體積構(gòu)建了外來植物和鄉(xiāng)土群落間的相似性，提出了基于這種相似性的外來植物入侵預(yù)測(cè)的研究框架和基本流程。該模型框架對(duì)理解外來植物的入侵機(jī)制提供了理論依據(jù)，對(duì)外來植物的入侵預(yù)測(cè)提供了實(shí)踐指導(dǎo)。當(dāng)然，要實(shí)現(xiàn)外來植物成功入侵的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)，不僅依賴于功能性狀的選擇和測(cè)定，還要重點(diǎn)考慮入侵的生境依賴性、空間尺度的重要性以及鄉(xiāng)土群落的可入侵性等，未來的研究重點(diǎn)是通過控制實(shí)驗(yàn)對(duì)該機(jī)制模型進(jìn)行驗(yàn)證和進(jìn)一步完善。