趙 龍， 葛平珍， 李臘梅， 王昭禮， 張時(shí)龍*

(1.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 貴州 畢節(jié) 551700； 2.畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 貴州 畢節(jié) 551700)

0 引言

【研究意義】普通菜豆(Common bean)別名四季豆、蕓豆等，是豆科(Leguminosae)菜豆屬(Phaseolus)的1個(gè)栽培豆種，屬1年生草本自花授粉植物[1]，可分為粒用菜豆(Dry bean)和莢用菜豆(Snap bean)[2]。我國15世紀(jì)從美洲引入栽培，目前黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林、遼寧、河北、山西、甘肅、新疆、四川、云南及貴州等地已成為普通菜豆的主產(chǎn)省區(qū)[3]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織2019年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，全世界粒用菜豆種植面積為3 306.6萬hm2，占全部食用豆類播種面積的37.1%，總產(chǎn)量2 890.3萬t，占全部食用豆類總產(chǎn)量的32.7%，單產(chǎn)水平較低，平均為874.1 kg/hm2[4]。為獲得更高的經(jīng)濟(jì)收入，種植戶傾向選擇商品性好、產(chǎn)量較高的品種種植，而在種植面積和種植密度相同的情況下，普通菜豆單株產(chǎn)量影響總產(chǎn)量。因此，探明普通菜豆農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)性對(duì)選育高產(chǎn)品種推廣種植，進(jìn)而提高普通菜豆產(chǎn)量具有重要現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】將相關(guān)性分析與主成分分析、通徑分析結(jié)合對(duì)作物綜合評(píng)價(jià)已廣泛應(yīng)用于糧食、蔬菜、水果及水產(chǎn)等的性狀與產(chǎn)量、礦質(zhì)元素與品質(zhì)、營養(yǎng)成分與品質(zhì)等相關(guān)性研究，分析更加全面[5-20]。目前有關(guān)農(nóng)藝性狀影響普通菜豆產(chǎn)量的研究已有報(bào)道。尹江等[6]研究發(fā)現(xiàn)，單株粒數(shù)、單株莢數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量影響較大，二者與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；單株莢數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大，為3.549 5；而單株粒數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)雖為較大負(fù)值，但其通過其他性狀對(duì)產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)均為正值，且其與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，因此增加單株粒數(shù)也是提高籽粒產(chǎn)量的一個(gè)重要因素。李榜江等[10]研究發(fā)現(xiàn)，普通菜豆產(chǎn)量與單株生物產(chǎn)量、株高、單株有效莢數(shù)、莢果長(zhǎng)及百粒重等存在顯著線性關(guān)系，且百粒重、莢果長(zhǎng)與單株有效莢數(shù)、株高與單株生物產(chǎn)量的互作效應(yīng)對(duì)普通菜豆產(chǎn)量有明顯影響?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】已有研究尚未明確普通菜豆各農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的真實(shí)作用及具體效應(yīng)，且未明確相關(guān)農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的共同作用及農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的相對(duì)重要性。任意2個(gè)變量間相關(guān)系數(shù)包含其他變量的影響，不能真實(shí)地反映相互間的真實(shí)關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以64個(gè)直立有限生長(zhǎng)的籽粒型普通菜豆種質(zhì)資源為研究對(duì)象，通過對(duì)其開花期、全生育期及株高等10個(gè)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，并進(jìn)行假設(shè)性檢驗(yàn)分析，剔除影響單株產(chǎn)量不顯著的因素，明確影響顯著的農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的具體效應(yīng)及相對(duì)重要性；通過直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)，明確影響顯著的農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量直接作用和間接作用的大小，同時(shí)確定農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的相對(duì)重要程度，以期為高產(chǎn)普通菜豆品種選育、田間管理及示范推廣提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

64個(gè)直立有限生長(zhǎng)的籽粒型普通菜豆品種(表1)，為2019年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所委托畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所繁育的資源。

表1 試驗(yàn)材料編號(hào)及名稱

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2019年4—8月在畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地(27.1695°N、105.2787°E)實(shí)施，試驗(yàn)基地海拔1 620 m，土質(zhì)黃壤，前作蔬菜。播種時(shí)施底肥及毒死蜱；追肥2次，除草2次，施農(nóng)藥4次。每個(gè)品種播種2行，行長(zhǎng)4 m，行距50 cm，窩距40 cm。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 以《普通菜豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》為依據(jù)對(duì)菜豆農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)量，包括：x1，開花期(Flowering day，F(xiàn)D)；x2：全生育期(Days to mature，MAT)；x3，株高(Plant Height，HGT)；x4，主莖分枝(Branch per plant，BPP)；x5，主莖節(jié)數(shù)(Nodes per plant，NPP)；x6，單株莢數(shù)(Pods per plant，PPP)；x7，莢長(zhǎng)(Pod length，PL)；x8，莢寬(Pod width，PW)；x9，單莢粒數(shù)(Seeds per pod，SPP)；x10，百粒重(100-seed weight，HSW)；Y，單株產(chǎn)量(Yield per plant，YPP)。

1.2.3 簡(jiǎn)單相關(guān)性與通徑分析 根據(jù)普通菜豆主要農(nóng)藝性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果對(duì)各性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性進(jìn)行分析。由于相關(guān)性分析僅簡(jiǎn)單表示2個(gè)農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，通過相關(guān)分析不能準(zhǔn)確反映產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，為進(jìn)一步分析各性狀間的相互作用及對(duì)單株產(chǎn)量的影響，對(duì)普通菜豆單株產(chǎn)量及10個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行通徑分析(通徑系數(shù)PYi)，估測(cè)每個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響效應(yīng)，進(jìn)而明確各性狀對(duì)單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度(決定系數(shù)dY·i，即是相應(yīng)通徑系數(shù)的平方)。只有各性狀與單株產(chǎn)量存在真實(shí)線性關(guān)系時(shí)方可進(jìn)行通徑分析，因此需要檢測(cè)各性狀與單株產(chǎn)量是否存在真實(shí)線性關(guān)系。由于通徑系統(tǒng)中存在對(duì)單株產(chǎn)量無顯著效應(yīng)的性狀，因此，在分析時(shí)需通過假設(shè)檢驗(yàn)-F檢驗(yàn)將其剔除，以達(dá)到篩選的目的。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 21.0進(jìn)行描述性及相關(guān)性分析，同時(shí)用DPS 15.10進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 普通菜豆的主要農(nóng)藝性狀及變異程度

變異系數(shù)能夠衡量樣本某一指標(biāo)的變異程度，變異系數(shù)越大，表示樣本某個(gè)指標(biāo)中各個(gè)觀測(cè)值的離散程度越大，當(dāng)CV>20%時(shí)，可認(rèn)為離散程度或變異程度較大。從表2看出，不同品種在11個(gè)農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)出較大差異，變異系數(shù)為8.18%～51.62%，呈單株產(chǎn)量>單株莢數(shù)>主莖分枝>株高>主莖節(jié)數(shù)>百粒重>單莢粒數(shù)>莢長(zhǎng)>莢寬>開花期>全生育期。其中，變異系數(shù)>20%的農(nóng)藝性狀有單株產(chǎn)量(51.62%)、單株莢數(shù)(38.25%)、主莖分枝(33.64%)、株高(26.05%)、主莖節(jié)數(shù)(22.34%)和百粒重(20.31%)，說明，上述性狀受環(huán)境和基因的影響較大；全生育期(8.18%)變異系數(shù)較小，受環(huán)境影響較小。

表2 普通菜豆主要農(nóng)藝性狀及其變異系數(shù)

因此，在普通菜豆育種中可供選擇的材料較為豐富，可在低代淘汰中對(duì)以上性狀加以選擇。

2.2 普通菜豆主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

從表3可知，單株產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)為0.042～0.796，為單株莢數(shù)>主莖節(jié)數(shù)>主莖分枝>株高>百粒重>莢長(zhǎng)>單莢粒數(shù)>全生育期>莢寬>開花期；單株產(chǎn)量與株高(0.334)、主莖分枝(0.393)、主莖節(jié)數(shù)(0.433)、單株莢數(shù)(0.796)及百粒重(0.324)呈極顯著正相關(guān)，與莢長(zhǎng)(0.248)呈顯著正相關(guān)。因此，在普通菜豆雜交育種、品種篩選及品種引進(jìn)過程中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)區(qū)域所表現(xiàn)的單株莢數(shù)及主莖節(jié)數(shù)，同時(shí)綜合考慮株高、主莖分枝、百粒重及莢長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的影響。

表3 普通菜豆各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

百粒重與主莖分枝(0.380)和莢寬(0.330)呈顯著正相關(guān)，表明百粒重越大，主莖分枝與莢寬也增加；與單莢粒數(shù)(-0.396)呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明百粒重增加，單莢粒數(shù)則隨之減少。單莢粒數(shù)與全生育期(-0.279)和莢寬(-0.253)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明單莢粒數(shù)越多，則全生育期及莢寬則越小；與莢長(zhǎng)(0.405)呈極顯著正相關(guān)，表明單莢粒數(shù)越多，則莢長(zhǎng)隨之增加。其他性狀間也存在一定程度的正負(fù)相關(guān)，各農(nóng)藝性狀所表達(dá)的信息部分發(fā)生重疊。

2.3 普通菜豆主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析

2.3.1 各農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑系數(shù) 線性關(guān)系顯著性分析結(jié)果表明，F(xiàn)=19.573>F0.01(10，53)=2.675，P<0.01，表明普通菜豆單株產(chǎn)量(Y)與開花期(x1)、全生育期(x2)、株高(x3)、主莖分枝(x4)、主莖節(jié)數(shù)(x5)、單株莢數(shù)(x6)、莢長(zhǎng)(x7)、莢寬(x8)、單莢粒數(shù)(x9)和百粒重(x10)存在極顯著線性關(guān)系，可對(duì)單株產(chǎn)量與10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析。從表4可知，有6個(gè)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的影響直接通徑系數(shù)為正值，包括：x6(0.668 3)>x10(0.377 6)>x2(0.294 0)>x9(0.250 6)>x5(0.118 9)>x7(0.013 4)；其余性狀為負(fù)值，包括：x1(-0.149 5)>x4(-0.088 3)>x8(-0.022 1)>x3(-0.018 8)。結(jié)合表3分析可知，各農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)方向一致且為正值的有x2、x5、x6、x7、x9和x10，方向不一致的有x1、x3、x4和x8。綜上，各性狀間存在交互影響，相關(guān)分析只能片面評(píng)判各性狀與單株產(chǎn)量之間的關(guān)系，還需要結(jié)合通徑分析研究影響的主要因素，以避免出現(xiàn)分析誤差。

表4 各農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑系數(shù)

2.3.2 通徑系數(shù)顯著性檢測(cè)及剔除不顯著通徑系數(shù) 對(duì)直接通徑系數(shù)進(jìn)行F檢驗(yàn)，因F0.01(1，53)=7.139，F(xiàn)0.05(1，53)=4.023，且F6=69.022、F10=20.010、F9=8.026、F2=4.558，表明通徑系數(shù)PY6(0.650 6)、PY10(0.373 6)、PY9(0.281 3)極顯著，PY2(0.176 1)顯著，其余性狀對(duì)單株產(chǎn)量的通徑系數(shù)不顯著，但因F5=2.176接近F0.1(1，53)=2.803，因此，將PY5(0.0993)予以保留。從圖1看出，全生育期(x2)、主莖節(jié)數(shù)(x5)、單株莢數(shù)(x6)、單莢粒數(shù)(x9)、百粒重(x10)是影響普通菜豆單株產(chǎn)量的主要性狀。結(jié)合表5看出，通過假設(shè)性檢驗(yàn)分析，剔除影響不顯著性狀，其余各性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響為x6>x10>x9>x2>x5。其中，x6、x10、x9和x2對(duì)單株產(chǎn)量的影響是直接作用，x5對(duì)單株產(chǎn)量的影響是間接作用。通過決定程度和貢獻(xiàn)度分析，各性狀決定系數(shù)(dY·i)排名前5位的是dY·6>dY·e>dY·10>dY·910>dY·9，單株莢數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的相對(duì)決定程度較大，其次是誤差項(xiàng)，百粒重居第3位，可能有對(duì)單株產(chǎn)量影響較大的性狀或因素未考慮所致。各性狀可靠程度R2總貢獻(xiàn)度依次為x6、x10、x9、x5和x2。綜上，單株莢數(shù)是影響單株產(chǎn)量Y最重要的因素，百粒重其次。

為了更合理地分析各農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的影響，以單株產(chǎn)量為因變量(Y)，其他農(nóng)藝性狀為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，篩選出與產(chǎn)量相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀，得到多元回歸方程：

Y=-25.06+0.09x2+0.25x5+1.01x6+

1.77x9+0.17x10，R2=0.778 8

式中，x2為全生育期，x5為主莖節(jié)數(shù)，x6為單株莢數(shù)，x9為單莢粒數(shù)，x10為百粒重?；貧w方程表明，x2、x5、x6、x9及x10是影響單株產(chǎn)量的主要因素，當(dāng)以上性狀表現(xiàn)越好，則普通菜豆單株產(chǎn)量越高，與通徑分析結(jié)果一致。

注：e為誤差項(xiàng)。

表5 剔除不顯著通徑系數(shù)后普通菜豆各農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析

3 討論

生物體中的基因連鎖及一因多效現(xiàn)象使性狀間存在不同程度的相關(guān)[18-19]。當(dāng)前性狀間相關(guān)性研究多采用相關(guān)性分析與通徑分析相結(jié)合進(jìn)行。張運(yùn)鋒等[7]對(duì)20份普通菜豆資源的質(zhì)量性狀及數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，普通菜豆的單株粒重與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單莢粒數(shù)、株高和生長(zhǎng)習(xí)性呈顯著正相關(guān)。華勁松等[20]對(duì)西南高原生態(tài)區(qū)的28個(gè)蕓豆品種農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)、單株結(jié)莢數(shù)和單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。李榜江等[10]研究發(fā)現(xiàn)，蕓豆單株產(chǎn)量與單株莢數(shù)、百粒重呈極顯著正相關(guān)。本研究以64個(gè)普通菜豆中的直立有限生長(zhǎng)的籽粒型普通菜豆為對(duì)象，在相關(guān)性分析與通徑分析基礎(chǔ)上，對(duì)影響普通菜豆單株產(chǎn)量的各農(nóng)藝性狀進(jìn)行逐步回歸分析，及進(jìn)一步對(duì)相關(guān)分析與通徑分析的結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、百粒重呈極顯著正相關(guān)，與莢長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與其他研究[7，10，18-20]結(jié)果基本一致。因此，在選育高產(chǎn)普通菜豆品種時(shí)應(yīng)綜合考慮與其顯著或極顯著正相關(guān)的農(nóng)藝性狀，如提高主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)及百粒重等，從而提高高產(chǎn)普通菜豆品種選育的效率。

影響普通菜豆單株產(chǎn)量的因素較復(fù)雜，有農(nóng)藝性狀的直接影響，也有通過性狀間的間接影響。通過通徑分析估算出影響單株產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，從而明確性狀間的真實(shí)關(guān)系。該研究通徑分析顯示，全生育期、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)及百粒重是影響普通菜豆單株產(chǎn)量的主要因素，單株產(chǎn)量與全生育期、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和百粒重間相關(guān)指數(shù)R2=0.778 8，若用單株產(chǎn)量Y與x2、x5、x6、x9和x10間的回歸方程估測(cè)普通菜豆的單株產(chǎn)量，其可靠程度為77.88%，誤差項(xiàng)對(duì)單株產(chǎn)量Y的相對(duì)決定程度為0.221 2，其絕對(duì)值在各決定系數(shù)中居第二，表明觀測(cè)值誤差較大，或樣本量少，或還有影響普通菜豆單株產(chǎn)量的因素存在，如單株粒數(shù)和單株有效結(jié)莢數(shù)等，需進(jìn)一步研究以提高準(zhǔn)確率。

綜合相關(guān)分析與通徑分析可知，性狀間的交互作用既相輔相成又相互制約，在普通菜豆高產(chǎn)品種育種中需充分考慮綜合性狀的影響，提高性狀的正效應(yīng)，降低其負(fù)效應(yīng)，綜合考慮各農(nóng)藝性狀直接作用和間接作用的影響，進(jìn)而提高普通菜豆高產(chǎn)品種選育的效率和準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

對(duì)64個(gè)普通菜豆品種的開花期、全生育期及株高等10個(gè)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)性和通徑分析，結(jié)果表明，單株產(chǎn)量在內(nèi)的11個(gè)性狀的變異系數(shù)為8.18%～51.62%，單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為51.62%；全生育期的變異系數(shù)最小，為8.18%；單株產(chǎn)量與株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)和百粒重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.334、0.393、0.433、0.796和0.324，與莢長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.248；全生育期、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)及百粒重對(duì)單株產(chǎn)量主要是直接作用，主莖節(jié)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量主要是間接作用；影響單株產(chǎn)量最重要的因素是單株莢數(shù)(通徑系數(shù)為0.650 6)，其次是百粒重(通徑系數(shù)為0.376 7)。在選育高產(chǎn)普通菜豆品種時(shí)，應(yīng)綜合考慮單株莢數(shù)和百粒重的直接作用及主莖分枝的間接作用。