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        膜下調(diào)虧灌溉對(duì)戈壁荒漠區(qū)基質(zhì)槽培辣椒光合特性的影響

        2022-12-07 08:02:16馬彥霞王曉巍張玉鑫蒯佳琳張俊峰康恩祥
        關(guān)鍵詞:盛果期可塑性耗水量

        馬彥霞,王曉巍, 張玉鑫,蒯佳琳,張俊峰,康恩祥

        (甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所,蘭州 730070)

        甘肅省非耕地面積1934.8萬hm2,占全省總土地面積的42%,主要集中在河西走廊地區(qū)。近年來,利用廣闊的戈壁灘、沙化地、砂石地等非耕地資源,甘肅大力發(fā)展以高效節(jié)能日光溫室為載體的戈壁農(nóng)業(yè),栽培模式主要以基質(zhì)槽培為主。戈壁農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地大多處于戈壁荒漠,年降水量低、年蒸發(fā)量高、農(nóng)業(yè)水資源不足,加之栽培基質(zhì)疏松透氣,持水性、緩沖性較差,生產(chǎn)中極易出現(xiàn)水分供應(yīng)不足或過量等問題。因此,水資源匱乏是制約河西走廊戈壁農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要瓶頸,發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)實(shí)現(xiàn)水資源的合理高效利用,是戈壁農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然選擇。

        調(diào)虧灌溉通過在作物生長(zhǎng)發(fā)育的某些階段主動(dòng)施加一定的水分脅迫,影響光合產(chǎn)物向不同組織器官的分配,調(diào)節(jié)作物的生長(zhǎng)進(jìn)程,能夠全面提高農(nóng)作物的水分生產(chǎn)力[1]。研究表明,調(diào)虧灌溉能減少辣椒全生育期的灌水量和耗水量,且耗水量與灌水量呈顯著正相關(guān),階段耗水量隨灌水量的增加而增加[2-3];辣椒苗期中度-后果期輕度水分調(diào)虧處理,在不顯著降低辣椒產(chǎn)量的情況下,顯著降低全生育期的灌水量和耗水量[4]。虧缺灌溉可調(diào)控作物的光合生產(chǎn),植物在水分虧缺條件下棉葉的凈光合速率降低,干旱復(fù)水后第3天棉葉的凈光合速率達(dá)到最大值[5]。黃海霞等[6]研究表明,結(jié)果盛期輕度水分調(diào)虧在降低光合速率的同時(shí),更大幅度地降低了蒸騰速率,提高了葉片水分利用效率,實(shí)現(xiàn)節(jié)水增效;付秋實(shí)等[7]研究認(rèn)為,水分脅迫會(huì)使辣椒葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低,葉片氣孔阻力升高、胞間CO2濃度下降;植物受到水分脅迫時(shí)減少氣孔開度,氣孔阻力增加,光合速率降低[8],且凈光合速率對(duì)水分虧缺的響應(yīng)比蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度低[9]。總之,適時(shí)適度的水分調(diào)虧灌溉不僅能節(jié)約水資源,還可促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成。

        辣椒(Capsicumannuum)是中國(guó)種植面積最大的蔬菜作物[10],也是甘肅省河西走廊戈壁荒漠區(qū)日光溫室基質(zhì)槽培的主要茄果類蔬菜。雖然迄今國(guó)內(nèi)外關(guān)于虧缺灌溉對(duì)光合特性影響的研究較多,但大多集中在土壤栽培上,而針對(duì)溫室基質(zhì)栽培辣椒水分虧缺對(duì)光合特性影響的研究相對(duì)較少。為此,本研究以基質(zhì)槽膜下滴灌為栽培模式,在辣椒不同生育期設(shè)置不同的灌溉水平,研究不同水分虧缺灌溉條件下基質(zhì)槽培辣椒的耗水量及其葉片光合特性對(duì)不同生育期水分調(diào)控的響應(yīng),以期為辣椒基質(zhì)槽栽培灌溉制度的優(yōu)化提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

        試驗(yàn)于2019年8月至翌年2月在甘肅省張掖市高臺(tái)縣合黎鎮(zhèn)八壩村戈壁灘日光溫室進(jìn)行,當(dāng)?shù)貙俅箨懶詼貛Щ哪珊禋夂颍囼?yàn)溫室地表為沙化土壤。栽培槽為下挖式“U”型栽培槽,槽長(zhǎng)850 cm、寬55 cm、深30 cm,槽間距75 cm。槽底碾平后,槽內(nèi)覆蓋一層棚膜(阻隔沙與基質(zhì)混合,防止水肥流失),再鋪5 cm厚鵝暖石,上鋪一層編織袋,然后填充25 cm厚栽培基質(zhì)。

        1.2 試驗(yàn)材料

        供試品種為‘隴椒11號(hào)’,由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所選育。供試基質(zhì)為菇渣、玉米秸稈、牛糞、爐渣按2.5∶2∶2.5∶3體積比配置的復(fù)合基質(zhì),基本理化性狀為pH 7.12、EC 3.06 mS·cm-1、體積質(zhì)量0.529 g·cm-3、全氮6.97 g·kg-1、全磷0.947 g·kg-1、全鉀15.37 g·kg-1?;炫浠|(zhì)時(shí)加入50%百菌清150 g·m-3,充分混拌均勻后覆蓋塑料膜,堆悶10 d后填充。

        1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        設(shè)灌水量和生育期兩個(gè)處理因素,共10個(gè)處理,采用完全區(qū)組設(shè)計(jì)。灌水量設(shè)3個(gè)梯度,即基質(zhì)飽和含水量的50%~60%、60%~70%、70%~80%;生育期分4個(gè)階段,即苗期(定植到門椒現(xiàn)蕾)、初花期(從門椒現(xiàn)蕾到坐果)、初果期(從門椒坐果到采收)、盛果期(從門椒采收到拉秧),以全部辣椒植株的2/3出現(xiàn)各生育期的特征日期來劃分。定植后澆透水,緩苗結(jié)束后開始試驗(yàn)處理。每處理3次重復(fù),每2槽為1個(gè)小區(qū),每小區(qū)栽植96株辣椒,小區(qū)隨機(jī)排列,面積26 m2。灌水方式為膜下滴灌,每槽鋪設(shè)兩根滴灌帶,由帶閥門旁通與主管連接,用水表記錄灌水量。試驗(yàn)設(shè)計(jì)如表1所示。

        試驗(yàn)前測(cè)定基質(zhì)的飽和含水量,試驗(yàn)期間每2 d的15:00-16:00使用TDR-150便攜式土壤水分速測(cè)儀(美國(guó)spectrum公司生產(chǎn))測(cè)定1次基質(zhì)的含水率,根據(jù)測(cè)定的含水率計(jì)算灌水量,第2天10:00-11:00澆水。打開需灌水小區(qū)的旁通閥門,其余小區(qū)旁通閥門關(guān)閉,灌水至基質(zhì)含水率在處理范圍內(nèi)。TDR-150便攜式土壤水分速測(cè)儀主要用于土壤水分測(cè)定,因此使用前用烘干法對(duì)其進(jìn)行標(biāo)定,先使用TDR-150測(cè)定基質(zhì)的含水率,再用烘干法測(cè)定基質(zhì)的質(zhì)量含水率,以此做出標(biāo)準(zhǔn)曲線。TDR值和基質(zhì)含水率的關(guān)系為:y=0.765x+0.257(R2=0.987),其中x為基質(zhì)含水率(%),y為TDR值。

        辣椒于7月18日采用穴盤育苗,8月31日定植,9月21日門椒現(xiàn)蕾,10月9日門椒坐果,11月5日門椒采收,翌年2月5日拉秧。單株定植,株距35 cm,行距40 cm。定植后基質(zhì)表面不覆膜,等完全緩苗后基質(zhì)表面覆一層膜。苗期不追肥,第一朵花現(xiàn)蕾開始追肥,每10 d滴灌追肥1次,初花期、初果期和盛果期每畝分別追施氮磷鉀(N-P2O5-K2O)1.12-0.16-0.98 kg、2.24-0.31- 1.95 kg、3.36-0.47-2.93 kg。

        1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        1.4.1 辣椒生育期內(nèi)的耗水量 記錄每處理每次灌水量,試驗(yàn)結(jié)束后按生育期分階段統(tǒng)計(jì)總灌水量。

        1.4.2 葉片葉綠素含量 于苗期、初花期、初果期和盛果期取頂部第3 片功能葉用手持式葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素含量。

        1.4.3 葉片光合參數(shù) 于苗期、初花期、初果期、盛果期取頂部第3 片功能葉用便攜式光合儀測(cè)定,光強(qiáng)、CO2濃度和葉溫分別由光合儀的可調(diào)光源、內(nèi)置式可調(diào)CO2供氣系統(tǒng)和可調(diào)溫度監(jiān)控裝置控制。在CO2為360 μmol·moL-1,環(huán)境溫度為25 ℃,光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1,相對(duì)濕度為75%的條件下測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。每處理每次隨機(jī)選5株,每株選1片葉測(cè)定,每片葉讀數(shù)3次。

        1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

        采用Microsoft Exce1 2010和SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan氏法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。根據(jù)Valladares等[11]的方法計(jì)算辣椒農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量品質(zhì)的可塑性指數(shù)。

        表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Table 1 Test design scheme %

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同水分調(diào)控對(duì)辣椒灌水量的影響

        從圖1可以看出,辣椒不同生育期的灌水量除T3、T6、T7、T9處理外,其他各處理變化趨勢(shì)均與CK一致,隨著生育期的延長(zhǎng)灌水量逐漸升高,盛果期達(dá)最高水平。整個(gè)生育期所有處理總灌水量的大小表現(xiàn)為:CK>T7>T4>T1>T9>T8>T6>T3>T5>T2,與CK相比,T2和T7處理分別節(jié)水22.08%和11.59%。不同生育期各處理的灌水量均隨基質(zhì)含水量的增加而增加,且同一生育期基質(zhì)含水量相同的處理間灌水量差異不大。

        圖1 不同生育階段辣椒的灌水量Fig.1 Change of water consumption of pepper at different growth stages

        2.2 不同水分調(diào)控對(duì)辣椒葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響

        由圖2可知,苗期辣椒葉片的SPAD不同處理間差異不顯著。進(jìn)入初花期后,水分虧缺對(duì)辣椒葉片的SPAD影響較大,隨著水分虧缺程度的減輕,葉片SPAD基本呈逐漸上升的趨勢(shì),T6和T9處理與CK差異不顯著,其他處理均顯著低于CK。初果期除T8處理葉片SPAD大于CK外,其他處理均小于CK,但T7和T8處理與CK間差異不顯著。盛果期除T1、T2、T3和T5處理外,其他處理SPAD均高于CK,其中T7最大,較CK高8.56%,且與其他各處理差異顯著;T4次之,但與T9處理差異不顯著;T5、T6、T8與CK差異不顯著,T1、T2、T3處理間差異不顯著。說明不同的水分虧缺程度均對(duì)辣椒葉片SPAD有較大影響,其中苗期和盛果期基質(zhì)水分虧缺程度最重的T2處理影響最顯著。

        小寫字母表示同一生育期不同處理間在5%水平上的差異顯著性,下同

        2.3 不同水分調(diào)控對(duì)辣椒葉片光合參數(shù)的影響

        由圖3-A可知,水分虧缺程度對(duì)葉片凈光合速率(Pn)的影響顯著,苗期和初花期隨水分虧缺程度的加重,Pn呈下降趨勢(shì),苗期T7、T8、T9處理與CK差異不顯著,初花期T6和T9處理與CK差異不顯著;初果期T7處理最大,T4次之,且均與CK差異顯著;盛果期除T6、T7和T9處理外其他處理均小于CK,且T6與CK差異不顯著。從圖3-B可以看出,氣孔導(dǎo)度(Gs)苗期所有處理均顯著小于CK;初花期T6處理最大,T9次之,且兩者與CK差異不顯著,其他處理均顯著低于CK,各處理葉片Gs均隨水分虧缺程度的增大而減小;初果期所有水分虧缺處理的葉片Gs除T4、T5、T7外均小于CK;盛果期T7最大,T6次之,且兩者均與CK差異顯著。辣椒苗期葉片蒸騰速率(Tr)除T9處理外均小于CK;初花期所有水分虧缺處理的Tr均顯著小于CK,其中T9處理最大, T1最??;初果期除T7、T8處理顯著高于CK外,其他處理均顯著低于CK;盛果期所有水分虧缺處理均顯著小于CK,其中T9處理最大,較CK降低1.03%,T6次之,且T6與T9處理差異不顯著(圖3-C)。葉片的胞間CO2濃度(Ci)苗期除T8和T9處理大于CK外,其他處理均顯著小于CK,且T7、T8和T9處理與CK差異不顯著;初花期隨著水分虧缺程度的加重,葉片Ci呈增加趨勢(shì),其中T6處理顯著大于其他各處理,較CK增大3.58%, T1最??;初果期除T5處理大于CK外,其他處理均小于CK,且T5和T8處理與CK差異不顯著;盛果期T7處理葉片Ci顯著大于CK,其他處理均小于CK(圖3-D)??傊煌A段不同水分虧缺程度下,辣椒葉片Pn、Gs、Tr和Ci的變化趨勢(shì)各異,苗期和初花期隨水分虧缺程度的加重,Pn、Gs、Tr和Ci基本呈下降趨勢(shì);經(jīng)過前3 個(gè)生育階段不同的水分處理,盛果期4個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)較復(fù)雜,但Pn、Gs和Tr均在T2處理下最小,Pn、Gs和Ci均在T7處理下最大。說明苗期和盛果期水分虧缺程度的高低對(duì)辣椒光合的影響最大。

        圖3 不同處理下辣椒葉片的光合特性Fig.3 Photosynthetic characteristics of pepper leaves under different treatments

        2.4 耗水量與辣椒葉片光合參數(shù)的相關(guān)性分析

        由表2可知,基質(zhì)栽培辣椒生育期內(nèi)的總耗水量與葉片光合特性有密切關(guān)系,其中總耗水量與Gs、Tr、Ci呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與Pn、SPAD呈顯著性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。不同指標(biāo)相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值表現(xiàn)為:Tr>Ci>Gs>Pn>SPAD,說明葉片蒸騰速率與耗水量的相關(guān)性最大。

        表2 耗水量與辣椒葉片光合參數(shù)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation between water consumption and photosynthetic parameters of pepper leaves

        2.5 水分處理對(duì)辣椒表型可塑性的影響

        由表3可知,不同水分處理后辣椒葉片光合參數(shù)的可塑性指數(shù)各處理間差異較大。Pn的可塑性指數(shù)T6處理最大,T7處理次之,除T6處理外,其他各處理均低于CK;Gs的可塑性指數(shù)T1、T2、T5處理均小于CK,其他各處理均大于CK,其中T6處理最大;Ci和SPAD兩指標(biāo)的可塑性指數(shù)均低于CK;Tr的可塑性指數(shù)除T7和T9處理高于CK外,其他處理均低于CK。不同處理各指標(biāo)可塑性指數(shù)平均值的大小表現(xiàn)為:T7>T6>CK>T9>T4>T3>T8>T5>T1>T2,T7和T6處理分別較CK提高7.88%和4.00%??梢?,苗期和盛果期水分虧缺程度最重的T2處理可塑性指數(shù)平均值最小。

        表3 辣椒葉片光合指標(biāo)的可塑性指數(shù)Table 3 Plasticity index of photosynthesis index of pepper leaves

        3 討 論

        虧缺灌溉指在植物生長(zhǎng)期適當(dāng)?shù)厥┘铀置{迫,可節(jié)約水分,提高作物水分利用效率[12]。本研究果表明,基質(zhì)槽栽培辣椒各生育階段耗水量隨基質(zhì)含水量的增加而增加,且水分虧缺程度越大,耗水量越少,這與在向日葵[13]上的研究結(jié)果相似。從全生育期來看,盛果期是戈壁荒漠區(qū)秋冬茬基質(zhì)槽栽培辣椒耗水量最大的生育階段,苗期耗水最小。不同水分處理下,不同生育階段的耗水量均隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì),各處理階段平均耗水量的大小均表現(xiàn)為盛果期>初果期>初花期>苗期,這是由于苗期植株矮小且生長(zhǎng)緩慢,葉面積較小,因此耗水量最??;初花期和初果期植株生長(zhǎng)進(jìn)程加快,耗水量也隨之升高;盛果期植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行,耗水量達(dá)到最大。可見,盛果期耗水量占全生育期耗水量的比例最大,是基質(zhì)槽栽培辣椒全生育期的需水關(guān)鍵期,這與前人在辣椒上的研究結(jié)果一致[2-3]。

        葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要基礎(chǔ)因素,SPAD值是葉綠素含量的重要表征因子[14]。本研究結(jié)果表明,不同水分處理后初花期隨水分虧缺程度的增加,辣椒葉片SPAD呈逐漸下降趨勢(shì),這與黃海霞等[3]的研究結(jié)果一致,但隨著生育期的延長(zhǎng),這種趨勢(shì)發(fā)生變化,初果期隨著水分虧缺程度的加重,苗期基質(zhì)含水量保持在50%~60%和60%~70%的處理葉片SPAD呈逐漸下降趨勢(shì);盛果期時(shí)葉片SPAD在苗期和盛果期基質(zhì)含水量均保持在50%~60%的處理下最小,而苗期和盛果期基質(zhì)含水量均保持在70%~80%、初花期和初果期分別控制在50%~60%和 60%~70%的處理SPAD最大。說明適當(dāng)?shù)乃痔澣笨梢蕴岣呃苯啡~片的葉綠素含量,但苗期和盛果期水分虧缺過重會(huì)影響葉片葉綠素的合成。

        水分是植物進(jìn)行光合作用的最重要原料之一,當(dāng)不能及時(shí)供給時(shí)會(huì)抑制植物光合作用的進(jìn)行[15]。研究發(fā)現(xiàn),灌溉水平顯著影響玉米整個(gè)生育期的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,苗期和初花期隨著水分虧缺程度的加重,辣椒葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)基本呈下降趨勢(shì);經(jīng)過苗期、初花期和初果期不同的水分虧缺處理后,盛果期葉片的Pn、Gs和Tr均在T2處理下最小,Pn、Gs和Ci均在T7處理下最大,而Tr則CK最大。基質(zhì)栽培辣椒進(jìn)行水分虧缺,可顯著降低葉片Pn、Gs、Tr和Ci,尤其以苗期和初花期影響最顯著。氣孔在植物光合和蒸騰作用中有重要作用,氣孔開閉直接影響植物光合和蒸騰[17],本研究辣椒生長(zhǎng)過程中,某一生育期水分虧缺嚴(yán)重時(shí),則氣孔導(dǎo)度下降,復(fù)水后出現(xiàn)一定的補(bǔ)償作用,與凈光合速率變化趨勢(shì)基本一致,這是由于在基質(zhì)缺水時(shí)氣孔通過部分或全部關(guān)閉使蒸騰速率降低,減少水分散失的同時(shí),也減少了CO2的進(jìn)入,從而導(dǎo)致光合速率的下降,說明水分虧缺引起的辣椒光合速率下降是由氣孔因素引起的。

        植物表型可塑性是同一個(gè)基因型植物響應(yīng)并適應(yīng)不同生境而形成不同表型的特性,是植物對(duì)環(huán)境條件或刺激的最重要反應(yīng),也是生物適應(yīng)環(huán)境變化的重要方式[18]。水分是表型可塑性的重要影響因子,可塑性指數(shù)越大,表明植物對(duì)生境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[19]。本研究結(jié)果表明,水分對(duì)基質(zhì)栽培辣椒光合指標(biāo)的可塑性指數(shù)影響顯著,其中苗期和盛果期水分虧缺程度較輕的T7和T6處理可塑性指數(shù)平均值均較大,而苗期和盛果期水分虧缺程度最重的T2處理可塑性指數(shù)平均值最小。說明適時(shí)適度的水分虧缺灌溉可提高基質(zhì)槽栽培辣椒的光合特性和適應(yīng)能力,而苗期和盛果期的水分虧缺程度對(duì)辣椒適應(yīng)生境的能力影響最大,即戈壁荒漠區(qū)秋冬茬基質(zhì)槽栽培辣椒對(duì)水分最敏感的生育期是苗期和盛果期。

        4 結(jié) 論

        綜上所述,戈壁荒漠區(qū)秋冬茬基質(zhì)槽栽培辣椒葉綠素含量、Pn、Gs、Tr和Ci對(duì)苗期和盛果期灌溉調(diào)控最為敏感,所以在苗期和盛果期應(yīng)保證水分供應(yīng),盛果期尤為敏感;適度的水分虧缺灌溉可提高辣椒葉片的葉綠素含量、Pn、Gs、Tr和Ci,節(jié)約水資源?;谒?光合特性的響應(yīng),應(yīng)將戈壁荒漠區(qū)秋冬茬基質(zhì)槽栽培辣椒苗期和盛果期基質(zhì)含水量控制在70%~80%,初花期控制在50%~60%,初果期控制在60%~70%。

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