楊虹霞 付小猛 龍春瑞 劉紅明 周先艷 楊帆

三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種在云南干熱河谷區(qū)的光合特性分析

楊虹霞 付小猛 龍春瑞 劉紅明 周先艷 楊帆

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所 云南保山 678000）

以云南干熱河谷區(qū)引種栽培的3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為試驗(yàn)材料，測(cè)定比較凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率等光合參數(shù)的日變化。結(jié)果表明：（1）O.C、A4和816三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種在云南干熱河谷種植環(huán)境下均存在光合“午休”現(xiàn)象，其中O.C的凈光合速率變化趨勢(shì)呈典型的雙峰模式，A4和816的凈光合速率變化因光合“午休”嚴(yán)重呈特殊的單峰模式。在光合有效輻射的日均值無顯著差異的情況下，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的凈光合速率日均值從大到小依次為O.C>A4>816，蒸騰速率日均值從大到小依次為816>A4>O.C，水分利用效率日均值從大到小依次為O.C>A4>816。（2）相關(guān)性分析表明，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的凈光合速率與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)（<0.01），且與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01）。通過比較發(fā)現(xiàn)，O.C具有較高的凈光合速率、較低的蒸騰速率和較高的水分利用效率，其光合性能表現(xiàn)更為出色，說明O.C對(duì)高溫干旱環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，從光合性能表現(xiàn)可以初步判定O.C具有在云南干熱河谷區(qū)種植的潛力。

干熱河谷；澳洲堅(jiān)果；光合特性；環(huán)境適應(yīng)性

澳洲堅(jiān)果()，又名澳洲胡桃、夏威夷果，是一種珍貴的食用干果，被譽(yù)為“干果皇后”“世界堅(jiān)果之王”，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。澳洲堅(jiān)果因其豐富的營養(yǎng)和獨(dú)特的風(fēng)味，深受消費(fèi)者的喜愛。據(jù)估計(jì)，2021年全球澳洲堅(jiān)果種植面積約470萬畝（1畝≈667 m2），據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，所選育的品種已經(jīng)超過540個(gè)。我國于1910年開始引種澳洲堅(jiān)果，目前，種植面積約360萬畝，引入種植的品種已經(jīng)超過200個(gè)。云南省自1981年首次引進(jìn)澳洲堅(jiān)果種子育苗，目前，種植面積約330萬畝，引種的品種超過80個(gè)，被認(rèn)定為良種的約23個(gè)。目前云南省澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量和產(chǎn)值均居全國之首，種植面積更是居于世界首位。盡管澳洲堅(jiān)果的種植面積在擴(kuò)大，產(chǎn)量也在上升，但隨著消費(fèi)量的增加和生活水平的提高，現(xiàn)有市場(chǎng)的需求還會(huì)不斷擴(kuò)大。發(fā)展澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)具有廣闊的市場(chǎng)前景。

光合作用是植物葉片利用CO2和H2O合成有機(jī)化合物的過程，是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[2-5]。植物的光合特性反映了植物在不同光環(huán)境下生存和生長(zhǎng)的能力，以及適應(yīng)環(huán)境變化的能力。因此，作物的光合特性常用來判斷植物的生長(zhǎng)狀況和抗逆性[6]。本研究以潞江壩干熱河谷地區(qū)已引種的3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為研究對(duì)象，比較了各品種間的光合特性差異，以期為高光效耐干熱適生澳洲堅(jiān)果品種的篩選及推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地位于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所潞江壩科研基地澳洲堅(jiān)果種質(zhì)圃（保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)，E 99°88￠792，N 24°97￠732），年平均氣溫21.3℃、絕對(duì)最高氣溫40.4℃、絕對(duì)最低氣溫0.2℃，年降雨量700～1 000 mm；日照充足，年平均光照時(shí)數(shù)2 329.7 h，年均輻射5 795.48 MJ/(m2×a)，晝夜溫差大，全年無霜期達(dá)350 d以上，屬典型的亞熱帶干熱河谷氣候。供試樹為2013年定植的Own Choice（簡(jiǎn)稱O.C）、Hidden Valley A4（簡(jiǎn)稱A4）和HAES816（簡(jiǎn)稱816）3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種，其嫁接砧木均為Hinde（簡(jiǎn)稱H2）。3個(gè)品種在生長(zhǎng)期內(nèi)進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.2 方法

1.2.1 項(xiàng)目測(cè)定 采用LCpro-SD全自動(dòng)便攜式光合測(cè)定儀（英國ADC公司），于2021年4月（幼果期）對(duì)O.C、A4和816三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的光合作用日變化進(jìn)行測(cè)定。隨機(jī)選取向陽面生長(zhǎng)較為一致的健康成熟葉片進(jìn)行標(biāo)記和測(cè)定。從上午7時(shí)至下午19時(shí)，每2 h測(cè)量1次，光源為太陽光，溫度、相對(duì)濕度和CO2濃度均處于自然狀態(tài)。每個(gè)品種選取3株樹，每株樹測(cè)量3枚葉片，取其平均值。主要測(cè)量指標(biāo)：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Tch）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等。

葉片水分利用率（WUE）、氣孔限制值（Ls）、葉肉瞬時(shí)羧化效率（MCE）的計(jì)算參考以下公式：

=n/r。

s=（a-）/a′100%，其中C表示大氣CO2濃度。

=n/i′100%。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)采用Excel 2003和 SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種光合有效輻射和葉面溫度日變化比較

由圖1看出，試驗(yàn)當(dāng)天潞江壩干熱河谷區(qū)的光合有效輻射呈雙峰型，上午7：00—11：00光合有效輻射逐漸增強(qiáng)，11：00出現(xiàn)一個(gè)小高峰，后逐漸下降，13：00—15：00又逐漸上升，15：00又出現(xiàn)一個(gè)小高峰，而后光合有效輻射逐漸下降。O.C、A4、816三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種測(cè)試時(shí)的光合有效輻射變化趨勢(shì)基本一致，且日均值分別為626.22、701.14、643.87 μmol/（m2?s），無顯著差異。

由圖2可以看出，從7：00—13：00大氣溫度和葉面溫度逐漸上升，13：00—15：00為波峰期，大氣溫度和葉面溫度分別維持在36.80～ 41.96、37.51～43.16℃。15：00以后大氣溫度和葉面溫度均逐漸降低。整個(gè)試驗(yàn)期間除7：00和19：00外，同一品種大氣溫度均比葉片溫度低。3個(gè)品種的葉面溫度在7：00—15：00略有差異，O.C葉面溫度在此期間一直比其他2個(gè)品種低，15：00時(shí)O.C葉面溫度達(dá)到最高，此時(shí)它的葉面溫度為39.22℃，比同期A4和816分別低2.28、3.94℃。

圖1 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種試驗(yàn)期間光合有效輻射日變化

圖2 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種試驗(yàn)期間大氣溫度和葉面溫度日變化

2.2 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種凈光合速率日變化比較

由圖3可以看出，O.C的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，2個(gè)高峰分別出現(xiàn)在上午9：00和下午15：00，并且下午15：00的峰值低于上午9：00的峰值。在2個(gè)峰值之間13：00時(shí)出現(xiàn)一個(gè)低谷，說明O.C品種存在典型的光合“午休”現(xiàn)象。與O.C不同的是，A4和816凈光合速率日變化呈現(xiàn)出一種特殊的單峰型曲線，2個(gè)品種的最大凈光合速率（峰值）均出現(xiàn)在上午9：00。而后凈光合速率呈逐漸降低趨勢(shì)，其中9：00—13：00降低幅度相對(duì)較大；13：00—17：00相對(duì)穩(wěn)定，呈緩慢降低趨勢(shì)；17：00以后迅速降低，至19：00時(shí)，凈光合速率降為負(fù)值。整體來看，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種凈光合速率日均值從大到小為O.C＞A4＞816。

圖3 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種凈光合速率日變化

2.3 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種蒸騰速率日變化比較

由圖4看出，除了7：00和19：00，O.C品種各時(shí)刻的蒸騰速率都明顯低于A4和816，7：00—15：00 O.C的蒸騰速率緩慢下降，17：00時(shí)稍有回升，而后迅速下降。A4的蒸騰速率在9：00時(shí)最高，而后逐漸下降，13：00—17：00維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，17：00以后迅速下降。與A4和O.C不同的是，9：00—15：00，816的蒸騰速率均處于相對(duì)較高的水平，并且15：00時(shí)蒸騰速率達(dá)到最高，而后逐漸降低。整體來看，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的蒸騰速率存在較大差異，大致表現(xiàn)為816＞A4＞O.C，與凈光合速率大小排序相反。

圖4 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種蒸騰速率日變化

2.4 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種氣孔導(dǎo)度日變化比較

由圖5可以看出，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)基本一致，即從觀測(cè)開始不斷下降。7：00時(shí)，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的氣孔導(dǎo)度均為最大，且存在較大差異。在7：00—9：00期間，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的氣孔導(dǎo)度迅速下降，9：00以后緩慢降低，至觀測(cè)結(jié)束時(shí)達(dá)到最低。

2.5 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種胞間CO2濃度日變化比較

由圖6可以看出，O.C的胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)呈雙谷型，谷期分別出現(xiàn)在11：00和15：00，根據(jù)前面分析的結(jié)果，O.C在中午13：00時(shí)存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，因此13：00時(shí)胞間CO2濃度的略有增加，15：00時(shí)，也就是光合速率的第二個(gè)峰值時(shí)，胞間CO2濃度下降到低谷，而后迅速升高。A4和816的變化趨勢(shì)大致相同，7：00—9：00，胞間CO2濃度迅速下降，9：00—17：00，胞間CO2濃度均維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，17：00以后，胞間CO2濃度迅速升高，這可能是由于17：00以后凈光合速率迅速下降，光合作用減弱，胞間CO2消耗降低以及氣孔關(guān)閉所致。

圖5 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種氣孔導(dǎo)度日變化

圖6 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種胞間CO2濃度日變化

2.6 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時(shí)羧化效率日變化比較

從表1可以看出，早7：00和晚19：00，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的水分利用率均為負(fù)值；9：00—15：00，O.C的水分利用率最高，A4的水分利用率次之，816的水分利用率最低。在此期間，O.C與816的水分利用率存在顯著差異。17：00—19：00，O.C與816的水分利用率無顯著差異。A4與O.C的水分利用率在上午7：00—11：00、下午15：00—17：00時(shí)存在顯著差異，13：00、19：00時(shí)差異不顯著。A4與816的水分利用率在7：00—9：00、13：00、17：00時(shí)存在顯著差異，11：00、15：00、19：00時(shí)差異不顯著。3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的氣孔限制值在9：00、17：00、19：00無顯著差異，其中A4與O.C的氣孔限制值在除7：00、11：00外的其他時(shí)刻差異均不顯著；A4與816的氣孔限制值在除13：00—15：00外的其他時(shí)刻差異均不顯著；O.C與816的氣孔限制值在除11：00—15：00外的其他時(shí)刻差異均不顯著。同一時(shí)刻3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的葉肉瞬時(shí)羧化效率存在一定差異，A4與O.C的葉肉瞬時(shí)羧化效率除13：00、19：00外的其他時(shí)刻均存在顯著差異；A4與816的葉肉瞬時(shí)羧化效率除7：00、11：00外的其他時(shí)刻均存在顯著差異；O.C與816的葉肉瞬時(shí)羧化效率除17：00外的其他時(shí)刻存在顯著差異。3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時(shí)羧化效率日均值從高到低排序均為O.C＞A4＞816。

表1 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時(shí)羧化效率

注：不同的小寫字母代表不同品種差異顯著（<0.05），不同的大寫字母代表不同品種差異極顯著（<0.01）。

2.7 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種凈光合速率與其影響因子的相關(guān)性分析

影響澳洲堅(jiān)果凈光合速率的因子可分為兩類：一類是生理影響因子，如氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等；另一類是環(huán)境影響因子，如胞間CO2濃度、光合有效輻射、葉片溫度等[7]。3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的凈光合速率與各影響因子的相關(guān)性如表2所示，O.C的凈光合速率與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），與氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)（<0.05），與葉面溫度、蒸騰速率無顯著相關(guān)性。A4與816的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），與氣孔導(dǎo)度無顯著相關(guān)性。A4的凈光合速率與葉面溫度無顯著相關(guān)性，但816的凈光合速率與葉面溫度顯著相關(guān)（< 0.05）。

表2 三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種凈光合速率與其影響因子的相關(guān)系數(shù)

注：* 表示在0.05水平相關(guān)，**表示在0.01水平相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

光合作用是果樹生長(zhǎng)最重要的生理過程之一，不同果樹品種的光合性能通常差異很大[8]。本研究的3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的光合參數(shù)日變化趨勢(shì)各有不同。在自然環(huán)境下，作物光合作用的日變化曲線通常表現(xiàn)為單峰型或雙峰型[9]。O.C凈光合速率的日變化進(jìn)程中有2個(gè)高峰，并且第二個(gè)峰（下午）比第一個(gè)峰（上午）要低一些，在2個(gè)峰之間的低谷即為中午降低或“午休”現(xiàn)象。當(dāng)光合作用的“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重時(shí)，下午的第二個(gè)峰會(huì)消失，成為一種特殊的單峰型，峰值一般出現(xiàn)的時(shí)間也比較早（一般在上午）。A4和816凈光合速率的日變化即為這種“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重的特殊單峰型。關(guān)于光合“午休”現(xiàn)象，許大全[10]認(rèn)為，可能是植物在長(zhǎng)期演化過程中形成的一種應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的方法，主要通過在中午關(guān)閉部分氣孔以及下調(diào)光化學(xué)效率來避免和減少強(qiáng)光、干旱條件下水分的過度流失以及對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷。本試驗(yàn)中3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種出現(xiàn)的光合“午休”可能與試驗(yàn)期間降雨較少、氣候干旱有關(guān)。雖然光合速率的日變化趨勢(shì)，特別是“午睡”現(xiàn)象，基本上不能用生理節(jié)律來解釋，但是自然條件下光合速率的日變化不能完全擺脫內(nèi)部生物鐘的控制，特別是上午早些時(shí)候光合速率的上升和下午晚些時(shí)候光合速率的下降，可能在一定程度上也是生理節(jié)律的反應(yīng)。在測(cè)試期間，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的光合有效輻射的日均值無顯著差異的情況下，凈光合速率的日均值從大到小依次為O.C>A4> 816，這也在一定程度上說明在干熱河谷區(qū)，O.C的光合效能更大。

本試驗(yàn)中，3個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的凈光合速率均與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01）。這說明，在不能保證光合作用達(dá)到飽和的自然光下，隨著光合有效輻射的增加，光合速率的提高主要由于葉肉細(xì)胞的光合活性增大而不是Ci降低所致。相反，Ci的降低卻是葉肉細(xì)胞光合活性增大致使光合速率增高的結(jié)果。

光合作用（CO2吸收）和蒸騰作用（水分散失）共用一個(gè)路徑，即通過保衛(wèi)細(xì)胞調(diào)節(jié)氣孔開放程度，CO2通過氣孔擴(kuò)散進(jìn)入葉片，水分則通過氣孔擴(kuò)散出去。氣孔導(dǎo)度表示氣孔開放的程度，會(huì)同時(shí)影響光合作用及蒸騰作用[11]。水分利用效率(WUE)是反映植物生長(zhǎng)過程水碳循環(huán)相互關(guān)系的重要指標(biāo)[12]。植物能否適應(yīng)當(dāng)?shù)氐母珊淡h(huán)境，取決于它是否能協(xié)調(diào)好碳同化和水分耗散的關(guān)系。根據(jù)作物的水分利用效率(WUE)可以初步判斷作物的節(jié)水性、抗旱性及適應(yīng)性。一般情況下，植物的水分利用效率越大，說明植物的節(jié)水能力越強(qiáng)，其耐旱性和適生性越強(qiáng)[13-14]。本試驗(yàn)的3個(gè)品種中，O.C的凈光合速率最高，說明該品種具有較強(qiáng)的光能利用率；其蒸騰速率相對(duì)較低，水分利用效率相對(duì)較高，說明其具有較強(qiáng)的耐旱能力，O.C在干熱河谷區(qū)表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。

3.2 結(jié)論

O.C、A4和816三個(gè)澳洲堅(jiān)果品種在云南干熱河谷種植環(huán)境下均存在光合“午休”現(xiàn)象；3個(gè)品種的光合參數(shù)存在不同程度的差異。總體來看，O.C具有較高的凈光合速率、較低的蒸騰速率、較高的水分利用效率，說明O.C對(duì)高溫干旱環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，從光合性能表現(xiàn)可以初步判定O.C具有在云南干熱河谷區(qū)種植的潛力。今后，需進(jìn)一步研究O.C在該區(qū)域的生長(zhǎng)和結(jié)果表現(xiàn)，為其是否能在云南干熱河谷區(qū)大范圍推廣種植提供理論依據(jù)。

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Characteristics of Photosynthesis of Three Macadamia Nut Varieties in Dry-Hot Valley Regions in Yunnan Province

YANG Hongxia FU Xiaomeng LONG Chunrui LIU Hongming ZHOU Xianyan YANG Fan

(Tropical and Subtropical Cash Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Baoshan, Yunnan 678000, China)

Three macadamia nut varieties introduced in the dry-hot valley of Yunnan were used as experimental materials to measure and compare the diurnal changes of photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration, stomatal conductance, water use efficiency and so on. The results showed that: (1) The three macadamia nut varieties O.C, A4 and 816 had midday depression of photosynthesis in the dry-hot valley of Yunnan, the variation trend of net photosynthetic rate of O.C showed a typical double-peak pattern, while the changes of net photosynthetic rate of A4 and 816 showed a special single-peak pattern. Under the condition that there was no significant difference in the daily mean value of photosynthetic active radiation, the daily average value of net photosynthetic rate of the three macadamia varieties from high to low was O.C> A4 > 816, the daily mean of transpiration rate from high to low was 816>A4> O.C, the daily mean value of water use efficiency from high to low was O.C > A4 > 816. (2) The correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of three macadamia nut varieties was significantly positively correlated with photosynthetic effective radiation (< 0.01) and significantly negatively correlated with intercellular CO2concentration (< 0.01). By comparison, O.C had higher net photosynthetic rate, lower transpiration rate, higher water use efficiency, better photosynthetic performance, and can adapt to high temperature and drought environment. So from the photosynthetic performance, it can be preliminarily concluded that O.C had the potential to be planted in the dry-hot valley of Yunnan.

dry-hot valley; Macadamia nuts; photosynthetic characteristics; environmental suitability

S664.9

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.001

2022-02-21；

2022-03-08

楊虹霞（1986—），女，碩士，助理研究員，主要研究方向?yàn)榘闹迗?jiān)果栽培，E-mail：66498472@qq.com。

楊帆（1988—），男，助理研究員，主要研究方向?yàn)榘闹迗?jiān)果栽培，E-mail：83649690@qq.com。

（責(zé)任編輯 龍婭麗）