付常興,黃迎新,王鶴琪,周道瑋
(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 吉林省草地畜牧重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長(zhǎng)春 130102; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)
野韭(Alliumramosum)是百合科(Liliaceae)、蔥屬(AlliumL.)多年生草本植物,生長(zhǎng)于林下或草地上,在我國(guó)黑龍江省、吉林省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、陜西省、甘肅省、新疆維吾爾自治區(qū)等北方大部分省(區(qū))均有分布[1],亞洲其它地區(qū)[2]和歐洲[3-4]也有記載。野韭被認(rèn)為是韭(Alliumtuberosum)的原始種[5],關(guān)于韭的記載最早見(jiàn)于《別錄》(陶弘景,6世紀(jì)前期)中,《本草綱目》也記載韭具有安五臟、除胃中熱及補(bǔ)肝等功效。
野韭是可食用的野生植物,富含多種生物活性成分?,F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn),野韭含有抑制葡萄糖苷酶活性的物質(zhì)[6],可用于治療糖尿病等由糖代謝引起的疾病;也含有多種酚類化合物,是天然抗氧化劑的潛在來(lái)源[7]。而野韭芳香且辛辣的獨(dú)特風(fēng)味則來(lái)源于其含有的多種硫化物[8]。野韭的蛋白質(zhì)及纖維素含量高于韭[9],類胡蘿卜素和淀粉含量在蔥屬植物中也處于較高水平,因此受到人們的青睞[10]?!睹晒琶厥贰分杏幸熬禄杉庸こ伞熬虏嘶ā笔秤肹11]以及野韭地放牧可以改善羊肉品質(zhì)的記載[12]。
野韭具有多種藥理活性,應(yīng)用范圍廣,加之大眾對(duì)野韭獨(dú)特風(fēng)味的喜愛(ài),都對(duì)野韭產(chǎn)量和品質(zhì)提出新的要求。為了對(duì)野韭有系統(tǒng)的理解,本文對(duì)野韭遺傳、形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)和栽培等研究進(jìn)行了總結(jié),并為野韭進(jìn)一步保護(hù)及開(kāi)發(fā)提供建議。
野韭根狀莖粗壯,花葶近圓柱狀,傘形花序半球狀或近球狀,花為白色或粉紅色[1]。與韭的差異在野韭的葉片呈三棱狀,背面隆起成龍骨狀,花被片常具紅色中脈[13]。郝麗珍等[14]對(duì)野韭花藥及花粉形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn),野韭花藥長(zhǎng)度為769.00 μm,寬度為609.91 μm;花粉粒為長(zhǎng)卵形,長(zhǎng)度約為30.99 μm,成熟花藥的花粉粒數(shù)目在90個(gè)以上,并呈現(xiàn)出隨著花藥成熟度增加,花粉粒數(shù)目增多的趨勢(shì)。野韭的花粉粒大小形狀與蒙古韭(Alliummongolicum)和細(xì)葉韭(Alliumtenuissimum)的花粉粒有顯著差異。因此,花粉粒形狀大小可以作為蔥屬分類的重要特征。燕玲等[15]也發(fā)現(xiàn)野韭的種皮微形態(tài)與韭具有微小差異,與其它蔥屬植物有較大差異,表明野韭的種皮微形態(tài)可以作為判斷野韭與其它蔥屬植物親緣關(guān)系的重要指標(biāo)。
野韭的形態(tài)變異性較高。劉桂霞等[16]通過(guò)調(diào)查不同生境下(開(kāi)闊草地和半郁閉林下)野韭的性狀發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)在開(kāi)闊草地的野韭,葉片與花的質(zhì)量均顯著大于在郁閉林下,表明野韭葉片和花的大小隨環(huán)境變化而差異顯著。李鴻雁等[17]通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)78份蔥屬野生種表型遺傳多樣性分析也表明,野韭是蔥屬植物中形態(tài)變異最大的種。說(shuō)明野韭的適應(yīng)性強(qiáng),通過(guò)形態(tài)和生物量分配策略的改變適應(yīng)環(huán)境變化,從而完成生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等關(guān)鍵生活史過(guò)程。野韭在我國(guó)分布廣泛,具有像韭一樣易于存活、生長(zhǎng)迅速的特性,適合大范圍推廣栽培。
在探究韭是否起源于野韭的過(guò)程中,野韭的遺傳特征研究不斷發(fā)展(表1)。20世紀(jì)80年代,李懋學(xué)[5]、圖力古爾[18]等對(duì)野韭的核型進(jìn)行觀測(cè)發(fā)現(xiàn),野韭的染色體包括兩種形態(tài):一種為中部著絲點(diǎn)染色體,另一種是近中部著絲點(diǎn)染色體。野韭染色體組總長(zhǎng)度為130.77 μm,平均長(zhǎng)度為8.17 μm,最短為5.60 μm,最長(zhǎng)染色體為10.45 μm[19]。韭與野韭的核型相似,為2n=4x=32=28m+4st(SAT),也有研究發(fā)現(xiàn)野韭存在兩種核型,即2n=16或32[20],表明野韭存在種內(nèi)倍性變異。ITS序列分析也表明,韭與野韭在經(jīng)歷人工選擇后并無(wú)明顯分化[21],該結(jié)果與形態(tài)特征的研究一致,即野韭與二倍體韭,不僅形態(tài)相似,核型也相似。根據(jù)核型分析的結(jié)果并結(jié)合地理分布和文獻(xiàn)記載,李懋學(xué)等[5]認(rèn)為現(xiàn)在廣泛栽培的四倍體韭是由二倍體的野韭自然加倍后,再經(jīng)引種馴化培育而成。因此,產(chǎn)于我國(guó)北方的野韭可能是韭的原始種,我國(guó)為韭的原產(chǎn)地之一。
表1 栽培韭是否起源于野韭的觀點(diǎn)與論證
李懋學(xué)的觀點(diǎn)無(wú)法解釋的是野韭的四倍體與韭的四倍體在核型上有差異。因此周頌東等[13]更認(rèn)同韭起源于東南亞的觀點(diǎn),即韭的二倍體和四倍體分別來(lái)源于野生韭的二倍體和四倍體而并非是由野韭馴化而來(lái)。盡管在韭的起源上未達(dá)成共識(shí),但在論證過(guò)程中對(duì)于野韭遺傳特征的研究,對(duì)今后的雜交育種和品種選育有著重要作用。由于人類活動(dòng)的影響,野韭數(shù)量及分布區(qū)域逐漸減少,需要全面收集和保護(hù)野韭的種質(zhì)資源,為優(yōu)良野韭品種的選育提供基礎(chǔ)。
溫度調(diào)控野韭的物候,是影響野韭分布的重要因素。內(nèi)蒙古自治區(qū)西部地區(qū)的野韭植株在平均氣溫高于0 ℃時(shí)就開(kāi)始萌動(dòng),在5月份平均氣溫達(dá)到14 ℃左右時(shí)株高增長(zhǎng)速度最快,5~7月平均每8.2天增加一片新葉;6月份時(shí)月平均新生葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)的百分比達(dá)到最大值[23]。因此野韭可以適應(yīng)溫度較低的環(huán)境,在生長(zhǎng)季內(nèi)完成生活史過(guò)程,具有較高的生存能力。
野韭為長(zhǎng)日照植物,經(jīng)過(guò)低溫春化后,在長(zhǎng)日照條件下抽薹開(kāi)花。野韭葉片較窄,具有較強(qiáng)的耐蔭性,因此植株密度對(duì)于野韭利用光資源沒(méi)有顯著影響,而葉的長(zhǎng)度和植株的高度對(duì)光利用影響較大[24]。野韭對(duì)光資源的要求并不嚴(yán)格,適宜在中等光照強(qiáng)度下生長(zhǎng),但光照過(guò)強(qiáng)會(huì)抑制葉片生長(zhǎng),降低光的利用效率[25]。溫度和光照都會(huì)對(duì)野韭的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,但并非完全抑制野韭的存活與繁殖。野韭可以適應(yīng)寒冷和光照不足的環(huán)境,在北方的草地和林下均可生存。
野韭可以通過(guò)集群生長(zhǎng)改善土壤結(jié)構(gòu),增強(qiáng)野韭群落保持水分的能力[25]。野韭葉片具也抗旱特性,當(dāng)降水較少時(shí),葉片蒸騰量降低,有利于適應(yīng)干旱氣候。野韭具有一定的抗旱性,但降雨量的減少和干旱期的增長(zhǎng)引起的草地退化使得野韭的生境質(zhì)量下降,不利于野韭生存[26]。
種子性狀是植物適應(yīng)干旱的關(guān)鍵組成部分[27-28]。從生理生態(tài)學(xué)的角度研究野韭植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫響應(yīng),對(duì)于探究野韭的抗旱性有重要意義[29-30]。黃修梅等[31]通過(guò)模擬干旱條件,系統(tǒng)研究了野韭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),結(jié)果表明輕度水分脅迫,能夠促進(jìn)野韭種子的萌發(fā),并使野韭種子的萌發(fā)時(shí)間提前,對(duì)種子萌發(fā)起到明顯促進(jìn)作用。說(shuō)明輕度的水分虧缺時(shí),野韭種子會(huì)出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。野韭種子的發(fā)芽率隨著水分脅迫增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì),出現(xiàn)萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng),甚至不能萌發(fā)的現(xiàn)象,表明野韭在萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫較為敏感。但中度干旱脅迫對(duì)發(fā)芽率沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響,種子萌發(fā)率仍可以達(dá)到80%,說(shuō)明野韭具有很強(qiáng)的抗旱性。同時(shí)在脅迫解除后如果遇充足水分,野韭種子當(dāng)天就可以快速整齊萌發(fā),這是野韭的生存策略之一。
野韭對(duì)土壤養(yǎng)分的需求相對(duì)較高,限制了野韭在養(yǎng)分貧瘠地區(qū)[24]和退化草地中的分布[26],野韭在群落中大多為伴生種,草地退化可能導(dǎo)致野韭的分布范圍縮小,可利用量降低。但野韭可以合成含硫抑菌物,抑制退化草地中病原菌的生長(zhǎng),起到類似于植物源農(nóng)藥的作用[32-35]。黨學(xué)峰[36]也發(fā)現(xiàn)野韭對(duì)土壤中的細(xì)菌、真菌有抑制作用,使野韭在健康狀況較差的土壤中可以生存??咕δ苁且熬碌奶匦灾?,將野韭的抗菌性利用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,通過(guò)生物特性來(lái)抑制菌類和病害的發(fā)生,誘導(dǎo)作物產(chǎn)生抗病性,既能提高經(jīng)濟(jì)效益,也做到綠色環(huán)保,是野韭開(kāi)發(fā)利用的重要方向。
野韭在土壤低鹽低堿的環(huán)境下,種子發(fā)芽率高,發(fā)芽速度快。土壤pH為8.7,鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí),野韭種子發(fā)芽率與正常狀態(tài)無(wú)顯著差異。而當(dāng)鹽濃度大于300 mmol·L-1,野韭種子的初始發(fā)芽率不足20%[37]。因此,土壤含鹽量是影響野韭種子萌發(fā)的主要因素。土壤pH較高的條件下,野韭種子也會(huì)出現(xiàn)發(fā)芽延遲且發(fā)芽率低的情況,這是由于土壤pH較高時(shí),種子吸水受到限制,不能合成萌發(fā)所需的各種酶,進(jìn)而無(wú)法完成細(xì)胞分裂、胚生長(zhǎng)過(guò)程,最終導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低。安陽(yáng)[38]也發(fā)現(xiàn)野韭種子萌發(fā)期對(duì)堿溶液的耐受性大于對(duì)鹽溶液的耐受性,不同離子溶液影響程度為 NaCl>NaHCO3>Na2CO3。鹽堿脅迫不僅影響野韭種子的發(fā)芽率,也影響發(fā)芽后胚軸的生長(zhǎng),隨著鹽堿脅迫增強(qiáng),胚軸長(zhǎng)度顯著下降[33]。
野韭對(duì)干旱和土壤鹽堿的適應(yīng)是多種因素相互作用的結(jié)果,僅以葉片性狀、種子的發(fā)芽率和苗長(zhǎng)等指標(biāo)來(lái)衡量野韭對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性存在一定的不足。但為野韭的抗逆性進(jìn)一步研究以及野韭的開(kāi)發(fā)利用提供了理論依據(jù)。野韭所具有的抗逆性,是其能夠被廣泛栽培的重要前提,從表型到種子的整體抗逆性和可塑性使其在不良環(huán)境下也能夠產(chǎn)生相當(dāng)好的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益。
野韭為野生食用植物,也用于飼用。鄭清嶺等[9]對(duì)蔥屬植物進(jìn)行食用性和飼用性評(píng)價(jià)時(shí)發(fā)現(xiàn),野韭葉片和花中類胡蘿卜素含量高于其它蔥屬植物,具有較高的粗蛋白和粗脂肪含量和較低的中性和酸性洗滌纖維,食用和飼用價(jià)值較高。楊忠仁等[10]對(duì)野韭?tīng)I(yíng)養(yǎng)成分分析發(fā)現(xiàn),野韭的蛋白質(zhì)和淀粉含量在蔥屬植物中屬于較高一類,其中花器官的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要高于葉片。野韭亞麻酸含量占總脂肪酸22%左右,使得野韭具有調(diào)節(jié)牲畜肌肉脂肪酸組成,降低膻味的作用[39]。野韭的營(yíng)養(yǎng)組成隨著時(shí)間變化而變化。有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)時(shí)間顯著影響牧草中脂肪酸組成,隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移,二十碳五烯酸呈現(xiàn)降低趨勢(shì),而亞麻酸則呈增加趨勢(shì)[39]。在對(duì)二年生野韭植株不同物候期葉片營(yíng)養(yǎng)成分研究時(shí)發(fā)現(xiàn),野韭葉片在苗期可溶性蛋白質(zhì)含量最高,為3.01 mg·g-1,在種子成熟期總氨基酸含量最高,為6.69 mg·g-1,抽薹期可溶性總糖和淀粉含量最高,分別為1%和0.35%。由于野韭在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,其營(yíng)養(yǎng)元素含量有差異,宜根據(jù)對(duì)野韭不同營(yíng)養(yǎng)元素的需要來(lái)選擇最佳采收期。
野韭富含生物活性物質(zhì),藥用價(jià)值逐步受到人們的關(guān)注,Schmidt等[6]通過(guò)α-葡萄糖苷酶抑制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),野韭的粗提取物對(duì)葡萄糖苷酶具有抑制作用,可用于治療由糖代謝引起的疾病。在對(duì)野韭抗氧化劑譜和酚含量測(cè)定后發(fā)現(xiàn),野韭的抗氧化劑活性和酚類化合物含量在蔥屬植物中處在較高位置,是天然抗氧化劑的重要潛在來(lái)源[7]。野韭提取物鑒定出的揮發(fā)性成分中,含硫化合物無(wú)論是從種類還是含量上都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[40-41]。其中對(duì)野韭整體風(fēng)味的形成起主要作用的揮發(fā)性成分中甲基硫代亞磺酸甲酯、甲基硫代磺酸甲酯占比在65%左右[8]。揮發(fā)性含硫化合物還可以抗菌消炎,對(duì)治療癌癥、高血壓以及冠心病等均有一定的作用。因此,野韭是潛在的新型治療化合物的重要來(lái)源,育種學(xué)家和營(yíng)養(yǎng)學(xué)家可以使用野韭中總酚和抗氧化劑活性的差異來(lái)評(píng)估、選育并利用野韭資源,野韭的藥用價(jià)值在未來(lái)可能會(huì)發(fā)揮重要作用。
草地退化使得野生植物資源不斷減少,野韭豐富的營(yíng)養(yǎng)含量及抗逆性使其具有被栽培馴化的潛力。在地理分布上,野韭的分布雖不如細(xì)葉韭、蒙古韭廣泛,但可以存在于多種環(huán)境條件下。劉建文等[23]在內(nèi)蒙古自治區(qū)栽培樣地觀測(cè)野韭物候期時(shí)發(fā)現(xiàn)野韭的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)可以從6月上旬持續(xù)到10月上旬。4~7月是適宜野韭葉片生長(zhǎng)的月份,溫度在15.8 ℃~23.0 ℃,光照強(qiáng)度中等,遮光率為60%~70%左右(光照強(qiáng)度約40klx)時(shí),野韭巨有較好的產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。在夏季全光照時(shí),因光照過(guò)強(qiáng),光合作用受到抑制,導(dǎo)致葉片纖維增多、葉肉組織粗硬,造成品質(zhì)和產(chǎn)量降低;當(dāng)遮光率超過(guò)90%時(shí)因光照不足,導(dǎo)致光合速率降低、生長(zhǎng)緩慢和營(yíng)養(yǎng)物積累減少[22]。因此適當(dāng)調(diào)整光照強(qiáng)度可獲得高產(chǎn)且優(yōu)質(zhì)的野韭,尤其是在有強(qiáng)光直射的夏季。
野韭始花期在7月上旬,種子成熟期在8月下旬,花期大概為51天左右。葉甲科、蟻科和蜜蜂科為花期訪問(wèn)野韭的主要類群,它們的訪花頻率每日出現(xiàn)2次高峰,但出現(xiàn)高峰時(shí)間不一致[42],由于野韭的繁殖方式主要以種子繁殖為主,人工栽培時(shí)可根據(jù)訪花昆蟲(chóng)種群與訪花時(shí)間可有效控制野韭傳粉,提高野韭的繁殖力。在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒草原人工栽培野韭時(shí)發(fā)現(xiàn),在合理的田間管理下,野韭長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于野生狀態(tài),其生物量是野生狀態(tài)的4~5倍,一年可以收獲兩次[43]。在低緯度、無(wú)霜期長(zhǎng)的地區(qū),野韭的生育期也明顯延長(zhǎng),安陽(yáng)[38]發(fā)現(xiàn)野韭可以通過(guò)調(diào)整葉形態(tài)來(lái)適應(yīng)寒冷地區(qū),使得其在河北省塞北草地的生長(zhǎng)表現(xiàn)與海拔較低區(qū)域無(wú)明顯差異,因此野韭具有適應(yīng)高緯度的栽培馴化潛力。
防治病蟲(chóng)害是野韭人工栽培的重要工作。栽培期間的許多病害是由種子帶有的病菌引起,野韭種子的帶菌率達(dá)90%以上,因此種子消毒是防病害的重要的環(huán)節(jié)。栽培過(guò)程中用0.1%的高錳酸鉀溶液進(jìn)行消毒,能有效的減少種子播種前的帶菌率,促進(jìn)種子的萌發(fā)[44]。野韭的基礎(chǔ)性研究為人工栽培提供了可靠依據(jù),野韭的殺菌作用等特性也可以被利用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中。目前,野韭栽培的相關(guān)研究較少,需要應(yīng)用科學(xué)的種植技術(shù)和高效的田間管理技術(shù),提高野韭的產(chǎn)量與品質(zhì)。
6.1.1 保護(hù)意識(shí)薄弱,野生資源破壞嚴(yán)重。近年來(lái),人類對(duì)草原的開(kāi)墾活動(dòng)增加,草地原有植被遭到破壞,土壤肥力和土壤有機(jī)質(zhì)含量下降,野韭適宜生境面積減少。加之人類頻繁的在自然生境中采集野韭,尤其是在開(kāi)花期進(jìn)行大面積的掠奪性采集來(lái)制作“韭菜花”,使得野韭不能孕育成熟的種子,導(dǎo)致野韭種群日益萎縮。
6.1.2 缺少應(yīng)用性研究,栽培方式和利用途徑單一。野韭的基礎(chǔ)生物學(xué)特性研究較為全面,但對(duì)野韭的生理活性物質(zhì)應(yīng)用性研究較少,尤其缺少對(duì)野韭高質(zhì)、高產(chǎn)栽培的研究。在人們對(duì)于野生蔬菜的需要逐漸增加,而野韭葉片更多作為牧草資源利用的情況下,單靠野生采集并不能滿足需求。實(shí)驗(yàn)基地栽培的野韭數(shù)量較少,難以形成栽培技術(shù)體系;大面積的林下栽培和根株移栽生產(chǎn)技術(shù)已經(jīng)在一些地區(qū)進(jìn)行實(shí)踐,但存在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)難以保障、運(yùn)輸及儲(chǔ)存技術(shù)不完善等問(wèn)題,限制了野韭的大規(guī)模栽培。
野韭保護(hù)與合理利用的過(guò)程中存在很多問(wèn)題,我們可以從以下五個(gè)方面展開(kāi)探索。
第一,開(kāi)展野韭資源調(diào)查、掌握野韭的地理分布區(qū)域及面積,確認(rèn)野韭的生境蘊(yùn)藏量及野韭的適應(yīng)能力,是保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用的前提。
第二,重視野韭野生資源的保護(hù),由于人類大面積采集野韭花,嚴(yán)重影響了野韭的繁殖。應(yīng)全面收集野韭的野生種質(zhì)資源,在野韭集中分布區(qū)域建立種質(zhì)資源圃,保存種質(zhì)資源,為種質(zhì)更新和分子生物學(xué)應(yīng)用提供基礎(chǔ)。
第三,要加強(qiáng)對(duì)野韭的生理生態(tài)基礎(chǔ)研究,掌握野韭生長(zhǎng)發(fā)育特性,深入研究環(huán)境變化對(duì)其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、產(chǎn)量的影響。積極開(kāi)展野韭育種研究,選育具有優(yōu)良性狀的野韭品種,使野韭種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用工作更加完善。
第四,要通過(guò)建立野韭栽培示范基地,全面分析影響植株生長(zhǎng)的環(huán)境因素,搭配合理、高效的田間管理措施,研發(fā)綠色的防治蟲(chóng)病技術(shù),在維持其風(fēng)味的基礎(chǔ)上,保證野韭的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn),將野生轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぴ耘鄬?shí)現(xiàn)野韭資源的可持續(xù)利用。
第五,通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù),探索如何提高硫化物等有益物質(zhì)含量。同時(shí)在野韭運(yùn)輸及儲(chǔ)存技術(shù)上,要探索出適宜的加工保存技術(shù),并進(jìn)一步研發(fā)野韭制品、延伸產(chǎn)業(yè)鏈,從而保證野韭的高效利用,增加經(jīng)濟(jì)效益,進(jìn)而使包括野韭在內(nèi)的多種野生蔥屬植物資源得到更好的開(kāi)發(fā)和利用。