李傳磊 朱 淵 沈年華

（1.無(wú)錫開(kāi)放大學(xué)，江蘇 無(wú)錫 214011；2.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；3.蘇州旅游與財(cái)經(jīng)高等職業(yè)技術(shù)學(xué)校，江蘇 蘇州 215104）

種間聯(lián)結(jié)性是指植物群落生境中各物種在空間上的分布情況及其種間相互影響、相互制約的綜合反映[1,2]，是群落生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)[3]，也是群落形成、演替、分類的基礎(chǔ)和重要依據(jù)[4]。分析不同物種間聯(lián)結(jié)程度，對(duì)研究種間相互作用和群落的組成與動(dòng)態(tài)有重要意義，它能反映現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，也能在很大程度上表現(xiàn)群落未來(lái)的動(dòng)態(tài)，演替趨勢(shì)和演替進(jìn)程[5]。

方巖丹霞地貌是具有國(guó)家代表性的典型地貌，具有較高審美價(jià)值和科研價(jià)值，先前研究者已經(jīng)從丹霞地貌的類型[6]、地質(zhì)發(fā)育[7]、植物群落[8,9]和文化景觀[10]等對(duì)方巖丹霞地貌進(jìn)行了有關(guān)研究。迄今為止，尚無(wú)研究報(bào)道方巖丹霞地貌巖生植物的種間聯(lián)結(jié)性。本文對(duì)方巖丹霞地貌巖生植物主要種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，旨在探討方巖丹霞地貌巖生植物的種間關(guān)系，以揭示未來(lái)群落的組成情況與演替趨勢(shì)，從而進(jìn)一步為巖生植物的保護(hù)、更新和維持群落穩(wěn)定提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地概況

方巖國(guó)家風(fēng)景名勝區(qū)位于浙江省中部，地理位置為120°05′55″～120°14′02″E，28°50′25″～29°06′04″N，分為南北兩區(qū)，南片區(qū)的方巖景區(qū)屬丹霞地貌，總面積94.7 km2，核心區(qū)面積63.89 km2。地處典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域，年均降水量1513 mm，年平均氣溫17.5℃，無(wú)霜期245天左右，土壤類型多為紅紫砂土或紅紫泥土。當(dāng)?shù)氐牡貛灾脖活愋蜑閬啛釒С＞G闊葉林，丹霞地貌巖生植物中，灌木層主要植物有牡荊(Vitex negundovar.canna-bifolia)、繡球繡線菊(Spiraea blumei)、胡枝子(Lespedzabicolor)、小蠟(Alliummacrostemon)和樸樹(shù)(Celtissinensis)等；草本層主要植物有江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、方巖景天(Sedum fangyanense)、東南景天(Sedum alfredii)、佛甲草(Sedum lineare)和山類蘆(Neyraudia montana)等；層間植物有絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides)、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)、爬藤榕(Ficus sarmentosavar.impressa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

巖生植物生長(zhǎng)環(huán)境特殊，根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行了面積不等的樣方調(diào)查，此次共設(shè)置樣方35個(gè)，面積總計(jì)251 m2（表1）。調(diào)查記錄內(nèi)容為該群落樣方內(nèi)各個(gè)層次的種名、蓋度與高度等，同時(shí)用GPS定位地理位置和海拔，記錄坡向、坡度、土層厚度等數(shù)據(jù)。

表1 調(diào)查樣方情況

2.2 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用方差比法(variance ratio，VR)來(lái)測(cè)定群落的總體關(guān)聯(lián)性，并采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著度檢驗(yàn)。

2.3 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

2.3.1 建立2×2聯(lián)列表，進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)度檢驗(yàn)

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，建立2×2聯(lián)列表(表2)，分別算出a、b、c、d的值，為種間關(guān)聯(lián)程度的測(cè)定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

表2 2×2聯(lián)列

2.3.2 χ2檢驗(yàn)

鑒于取樣具有非連續(xù)性的特征，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2一般采用Yates公式來(lái)連續(xù)校正，計(jì)算公式為：

2.4 種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定

2.4.1 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

當(dāng)ad≥bc，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(b＋d)]

當(dāng)ad＜bc且d≥a，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(a＋c)]

當(dāng)ad＜bc且d＜a，AC=(ad－bc)/[(b＋d)(c＋d)]

2.4.2 共同出現(xiàn)百分率PC

共同出現(xiàn)百分率PC的計(jì)算公式為：

2.4.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ

點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ的計(jì)算公式為：

3 結(jié)果與分析

3.1 總體相關(guān)性

群落內(nèi)各物種間相關(guān)性的總體趨勢(shì)是由群落物種間的總體聯(lián)結(jié)性反映的，在獨(dú)立性為零假設(shè)條件下，VR=1，表示種間總體為無(wú)聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＞1時(shí)，表示種間總體上呈正聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＜1時(shí)，表示種間總體上呈負(fù)聯(lián)結(jié)。選擇了方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)優(yōu)勢(shì)種群，計(jì)算出：VR=4.078/2.372=1.719＞1，表明這12個(gè)種群總體上呈現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)。

用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=1.719×35＝60.165，查χ2的臨界表：χ20.95(35)=22.465，：χ20.05(35)=49.802，統(tǒng)計(jì)量W落在了χ2分布給出的界限范圍之外，說(shuō)明12個(gè)種群之間總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，群落正處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)，群落植物的種類及其結(jié)構(gòu)在逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種群關(guān)系也逐漸趨于正相關(guān)。

3.2 種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性

3.2.1 χ2檢驗(yàn)

表3（下三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)主要種群的χ2檢驗(yàn)值，呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)有36個(gè)，占總對(duì)數(shù)的54.55%；呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有29個(gè)，占總對(duì)數(shù)的43.94%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比值1.24。

其中，胡枝子-牡荊（6.558），卷柏-繡球繡線菊（4.383），卷柏-小金梅草（4.383）種對(duì)的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＞bc，表明這些種對(duì)間正聯(lián)結(jié)達(dá)到了顯著；浙江鳳仙花-山類蘆（5.989）的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＜bc，表明種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)到了顯著。

其他63個(gè)種對(duì)占總對(duì)數(shù)的95.45%，它們的χ2值都較小，均未達(dá)到顯著水平，表明種群間的競(jìng)爭(zhēng)還在環(huán)境的容納范圍內(nèi)，還未出現(xiàn)種對(duì)間極強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)和資源危機(jī)，群落處于比較穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài)[11]。

3.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析

表3（上三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)主要種群聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值，從中可以看出，在66個(gè)種間聯(lián)結(jié)中，有36個(gè)種對(duì)為正聯(lián)結(jié)，29個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)，正、負(fù)聯(lián)結(jié)比1.24，這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果相一致。

表3 方巖丹霞地貌巖生植物種群的χ2檢驗(yàn)值與AC值

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5的種對(duì)有2個(gè)，即繡球繡線菊-山類蘆（0.524），胡枝子-牡荊（0.514）占總對(duì)數(shù)3.03%，說(shuō)明兩個(gè)種對(duì)間正聯(lián)結(jié)程度較高；0.2≤AC＜0.5的種對(duì)有15個(gè)，占總對(duì)數(shù)22.73%，說(shuō)明種對(duì)間呈不顯著正聯(lián)結(jié)；-0.2≤AC＜0.2的種對(duì)有28個(gè)，占總對(duì)數(shù)42.42%，說(shuō)明種對(duì)間聯(lián)結(jié)松散；-0.5≤AC＜-0.2的種對(duì)有14個(gè)，占總對(duì)數(shù)21.21%，這些種對(duì)間呈不顯著負(fù)相關(guān)；AC＜-0.5的種對(duì)有7個(gè)，占總對(duì)數(shù)的10.61%，說(shuō)明種對(duì)間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，其中，AC=-1的種對(duì)有4個(gè)，占總對(duì)數(shù)的6.06%。

通過(guò)與χ2檢驗(yàn)結(jié)果比較，AC能夠更精準(zhǔn)地檢測(cè)出聯(lián)結(jié)度較高的種對(duì)，但同時(shí)也存在夸大種群間負(fù)聯(lián)結(jié)程度的隱患[12]，如種對(duì)：繡球繡線菊-山類蘆，這與AC夸大兩物種均不出現(xiàn)時(shí)種對(duì)間的顯著程度有關(guān)。根據(jù)AC測(cè)定表明方巖丹霞地貌巖生植物種間僅有少部分種對(duì)間呈顯著正聯(lián)結(jié)或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，大部分種對(duì)間聯(lián)結(jié)不顯著，這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果相一致。

3.3.3 共同出現(xiàn)百分率PC分析

從表4(下三角)可以看出，未出現(xiàn)PC＞0.5，即極顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)；0＜PC≤0.5的種對(duì)數(shù)有62個(gè)，占總對(duì)數(shù)的93.94%，其中0＜PC≤0.2的種對(duì)有28個(gè)，0.2＜PC≤0.4的種對(duì)有32個(gè)，0.4＜PC≤0.5的種對(duì)僅2個(gè)，說(shuō)明大部分種對(duì)PC值較?。籔C=0的有4對(duì)，占總對(duì)數(shù)的6.06%；說(shuō)明大多數(shù)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度不高，群間聯(lián)結(jié)較為松散，這在一定程度上與χ2檢驗(yàn)結(jié)果相一致。

3.3.4 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ分析

表4（上三角）正聯(lián)結(jié)種對(duì)36個(gè)，占總對(duì)數(shù)54.55%，其中Φ≥0.5即正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(duì)有1個(gè)，即胡枝子-牡荊，占總對(duì)數(shù)的1.52%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)29個(gè)，占總對(duì)數(shù)43.94%。不存在Φ＜-0.5的種對(duì)，即負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(duì)。-0.3≤Φ＜0.3，即種間聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)數(shù)有43個(gè)，占總對(duì)數(shù)的65.15%。說(shuō)明大多數(shù)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度不高，群間聯(lián)結(jié)較為松散。

表4 方巖丹霞地貌巖生植物種群的PC和Φ值

4 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，它隨著群落演替階段不同而變化，在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系與環(huán)境間的關(guān)系[5]。在長(zhǎng)期演替過(guò)程中，受到生境因子、種間競(jìng)爭(zhēng)和人為干擾等影響，各個(gè)種群占據(jù)適宜各自的生態(tài)位，和諧共處，χ2檢驗(yàn)表明方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)主要種群總體呈顯著正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)較弱，群落正處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

不同的測(cè)定指標(biāo)突出的角度有所不同，為了避免片面性，本文以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，以AC、PC和Φ為輔助參數(shù)，進(jìn)行了綜合測(cè)定?？傮w上，AC、PC和Φ的測(cè)定結(jié)果都表明方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)主要種群間的總體關(guān)聯(lián)較弱，這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致，說(shuō)明方巖丹霞地貌巖生植物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，主要種群間聯(lián)結(jié)較為松散，種群關(guān)系也逐漸趨于正相關(guān)。

方巖丹霞地貌巖生植物處于不斷完善階段，正向更為穩(wěn)定的方向演替，也存在一定的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)，如胡枝子-紫荊種間聯(lián)結(jié)呈正相關(guān)，且所有測(cè)定結(jié)果都達(dá)到了顯著，其中χ2值為6.558，AC值為0.514，Φ值為0.514，三個(gè)指標(biāo)都達(dá)到了極顯著相關(guān)，說(shuō)明它們對(duì)生境需求、生態(tài)習(xí)性相似。

經(jīng)過(guò)各個(gè)聯(lián)結(jié)指標(biāo)的測(cè)定，可知方巖丹霞地貌巖生植物12個(gè)種群對(duì)聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)比例都較大，盡管這部分巖生植物都具有適應(yīng)力強(qiáng)、耐干旱和耐貧瘠的特點(diǎn)，但仍應(yīng)加強(qiáng)不同種群在整個(gè)群落中的保護(hù)，降低人為干擾，促使方巖丹霞地貌巖生植物朝著更有利于穩(wěn)定生長(zhǎng)與發(fā)育更新的方向發(fā)展。