程 旺 韋小麗 李利芬 吳志剛 羅忠友 余麗萍

（貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025）

從宏觀來看，心材指木質(zhì)部中靠近髓心且顏色較深、水分較少的部分，其耐腐性較強(qiáng)，在活立木時起支持樹體的作用[1]。然而有一些樹木的心材（如冷杉、白楊等）顏色與邊材并無區(qū)別，好似心材被隱藏，被稱為隱心材樹種。從微觀來看，心材指樹木中無活細(xì)胞且所含貯藏物質(zhì)消失或轉(zhuǎn)化為抽提物的部分。許多名貴樹種的心材是制作高級家具及工藝品的原材料，如降香黃檀、檀香紫檀等[2]。此外，心材還被廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥和香料領(lǐng)域[3-4]。然而，大量生產(chǎn)心材的名貴樹種供給不足[5-6]。心材天然形成周期較長，研究其形成機(jī)理對揭示其形成本質(zhì)、提高心材價值、滿足市場需求及人工誘導(dǎo)心材具有極其重要的意義。

雖然國內(nèi)外關(guān)于木材心材的形成機(jī)理尚未有定論，但相關(guān)研究對其應(yīng)用依然具有重要的指導(dǎo)意義。目前已有基于程序性細(xì)胞死亡、防御機(jī)制啟動、激素失衡等機(jī)理利用生物和非生物脅迫等方式促進(jìn)心材產(chǎn)生的實例[7-8]。本文將對心材形成機(jī)理及其應(yīng)用的方法展開論述。

1 心材優(yōu)點(diǎn)及其形成的影響因素

1.1 心材的優(yōu)點(diǎn)

心材一般比邊材密度高且富含色素等抽提物，因此普遍具有穩(wěn)定性高、滲透性低、耐腐性好以及視覺特性優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于建筑、造船等行業(yè)，更是制作紅木家具的原料，具有極高的價值。

心材尺寸穩(wěn)定性優(yōu)異，對心材抽提物的定量分析表明，心材抽提物含量越高則干縮率越低，二者顯著相關(guān)[9]。相較于邊材，心材孔隙更小而密度更高，氣體滲透性、水分滲透性均更低[10-11]，心材的低滲透性使其被廣泛應(yīng)用于建筑、造船等行業(yè)[12-13]，還可被用來做貯酒的木桶[14]。心材抽提物的抑菌試驗表明，一定條件下（使用劑量水平為144.167 kg/m3）用緬茄屬、格木屬、油棕屬等心材抽提物處理的木材與鉻化砷酸銅、五氯苯酚等木材防腐劑處理木材的抑菌效果無顯著差異（在0.05水平）[15]。此外，心材視覺特性良好，呈現(xiàn)出黃色、黃褐色、紅色、紅褐色、粉色、紫色、綠色、黑色等豐富多彩、深淺不一的材色。許多名貴木材不僅材色多樣且具有特殊花紋，如降香黃檀心材鬼臉、山水等美麗花紋[16]。金絲楠木心材在光照下呈水波、鳥羽金色等紋理[17]。紅木家具便是利用5屬8類材色優(yōu)美的紅木心材為原料制造而成[18]。

1.2 影響心材形成的因素

在心材的研究中，有一個重要的指標(biāo)叫心材率。心材率指心材占樹干橫截面的比率，同一樹種的心材率會隨影響因子的不同而變化，因此在一定程度上心材率能反映樹木心材形成時對各種因素的響應(yīng)。研究表明，氣候、立地條件等影響因子會對心材率產(chǎn)生顯著影響，心材還與樹木的生長呈正相關(guān)。

心材率與氣候相關(guān)性大，利用圖像分析研究不同氣候條件下尾葉桉的心材率時，發(fā)現(xiàn)心材率與降水、土壤水分虧缺和水分利用指數(shù)等呈較強(qiáng)且顯著的相關(guān)性，而高濕地區(qū)心材率最高（61%～67%）[19]。此外，有學(xué)者也證實，氣候是影響加那利松心材發(fā)育的重要因素，并預(yù)測干燥氣候條件下，樹種的心材比潮濕和高海拔氣候條件下的心材寬[20]。心材與氣候的具體關(guān)系與樹種有關(guān)，如尾葉桉喜溫濕，因此在高濕地區(qū)心材率最高，而加那利松耐旱不耐寒所以在干燥氣候下心材更寬。

心材形成也和立地條件密切相關(guān)。將土壤理化性質(zhì)與紅錐心材形成進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)土壤速效鉀、全鉀以及有效磷含量是影響紅錐心材形成的主要因子[21]。對歐洲櫟心材形成與立地質(zhì)量關(guān)系的研究表明，在控制樹齡條件后，心材與邊材比例并非恒定，而是隨土壤肥力（主要為植物有效磷）和樹冠結(jié)構(gòu)變化[22]。土壤含水量對心材的作用因樹種而異，如歐洲櫟心材受土壤含水量的影響不明顯[22]。有學(xué)者認(rèn)為，高土壤含水量反而會延緩降香黃檀心材形成，這是由于心材形成主要在旱季及休眠期，需要大量可溶性碳水化合物作為次生代謝的底物原料，干旱處理會增加邊材淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)變，土壤含水量過高會起到反作用[23]。

心材形成還與樹木生長狀況有特定關(guān)系。心材的發(fā)育與樹木的生長呈正相關(guān)，為保持恒定的邊材徑向?qū)挾纫灾С忠毫魃砉δ?，?dāng)樹木生長導(dǎo)致邊材徑向?qū)挾仍黾訒r，靠近髓心一側(cè)的多余木質(zhì)部部分便轉(zhuǎn)化為心材[24]。此外，細(xì)胞排出的許多有毒物質(zhì)會向樹干或枝的中心轉(zhuǎn)移積累，對活細(xì)胞產(chǎn)生毒性或抑制性，從而導(dǎo)致薄壁細(xì)胞死亡，且使心材邊界處失水，進(jìn)而形成心材并擴(kuò)大范圍[25]。

2 心材形成機(jī)理

心材的形成與邊材和過渡區(qū)（過渡區(qū)為邊材和心材的過渡帶）的木質(zhì)部細(xì)胞生理活動有關(guān)，普遍認(rèn)為，心材形成是木質(zhì)部細(xì)胞死亡導(dǎo)致，只要危及木質(zhì)部細(xì)胞生理活性等就可誘導(dǎo)心材形成。心材的形成主要與氧氣及水分變化、程序性細(xì)胞死亡、特定酶活性增強(qiáng)、防御機(jī)制啟動、激素失衡等因素有關(guān)。

2.1 水分及氧氣變化

含水量變化對調(diào)節(jié)樹木生理活動至關(guān)重要，是影響心材形成的重要因素，除高濕心材外，心材普遍水分較少，生材含水率一般從髓心至樹皮逐漸增大。研究發(fā)現(xiàn)，杉木的心材與邊材含水率差異顯著，心材含水率約為70%，而邊材含水率約為心材的2.5倍[26]。有學(xué)者認(rèn)為，心材形成與水分運(yùn)輸受阻有關(guān)，由于導(dǎo)管受大量侵填體堵塞，水分運(yùn)輸受阻進(jìn)而影響樹木正常生理活動[27]。還有研究發(fā)現(xiàn)，木材中水分以氣相形式在徑向移動，而邊材和心材間的水勢梯度則作為其驅(qū)動[28]，邊材失活的射線細(xì)胞與管胞間的細(xì)胞間隙是氣體供應(yīng)通道，該通道使管胞的氣穴現(xiàn)象更為明顯，從而導(dǎo)致缺少水分的中間材形成，再經(jīng)中間材次級代謝物氧化便形成心材[29]。用化學(xué)方式誘導(dǎo)降香黃檀心材產(chǎn)生時，會隨邊材脫水和心材物質(zhì)合成[30]。然而，含水量具體如何影響心材的形成還尚未明確。

木材中間區(qū)具有半?yún)捬醮x特征，對射線細(xì)胞的研究發(fā)現(xiàn)，隨著其與形成層距離增加，射線細(xì)胞細(xì)胞核、線粒體等逐漸降解失活，氣體交換能力下降，氧氣供應(yīng)困難[31]。而氧氣在樹木生理活動中扮演重要角色，含氧量過低會影響射線薄壁細(xì)胞活性，射線薄壁細(xì)胞失活會促進(jìn)心材形成。含氧量還與帶色心材的形成有關(guān)，有學(xué)者利用非耗氧光電二極管傳感器技術(shù)發(fā)現(xiàn)，歐洲櫸木紅心木氧濃度高于無紅心木，且通過創(chuàng)傷進(jìn)入樹干的氧會使心材顏色變化更快[32]。因此，在誘導(dǎo)時對氧氣含量的控制應(yīng)視情況而定，對于價值會因心材變色而降低的樹種，需要避免創(chuàng)傷等會增加氧含量的誘導(dǎo)方式。

2.2 程序性細(xì)胞死亡

細(xì)胞程序性死亡（PCD）指由基因決定的細(xì)胞主動、有序的死亡方式，具體指細(xì)胞遇到內(nèi)、外環(huán)境因子刺激時，受基因調(diào)控啟動的自殺保護(hù)措施。心材形成的許多特征與植物木質(zhì)部組分程序性細(xì)胞死亡類似，射線薄壁細(xì)胞死亡就是心材形成的典型特征之一。當(dāng)木質(zhì)部細(xì)胞死亡時會隨特定酶活性增強(qiáng)、儲藏物質(zhì)消耗等現(xiàn)象，從而促進(jìn)心材形成，人工利用外源氣體脅迫使得細(xì)胞缺氧失活也可達(dá)到相同效果。

研究證明，隨著與邊材的距離增加，薄壁細(xì)胞會出現(xiàn)細(xì)胞核逐漸變形降解、淀粉水解等現(xiàn)象[31]，當(dāng)過渡區(qū)內(nèi)軸向薄壁細(xì)胞和射線薄壁細(xì)胞死亡便標(biāo)志著心材形成[33]。植物木質(zhì)化一旦完成，木質(zhì)部組分便進(jìn)行PCD，部分活細(xì)胞失活后便形成心材[34]。薄壁細(xì)胞的死亡時間取決于細(xì)胞的類型，靠近髓心木質(zhì)部的軸向薄壁細(xì)胞首先死亡，而靠近髓木質(zhì)部的射線薄壁細(xì)胞后死亡[35]。通過對赤松射線管胞進(jìn)行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，射線管胞原生質(zhì)里的細(xì)胞器在細(xì)胞壁增厚時就開始消失，首先是微管和液泡消失，然后肌動蛋白纖維消失，最后細(xì)胞核消失，也表明植物木質(zhì)部在細(xì)胞壁增厚時便進(jìn)行PCD[36]。

2.3 特定酶活性增強(qiáng)

氧化戊糖磷酸途徑（OPP）酶等特定酶被證實與細(xì)胞程序性死亡相關(guān)。心材形成過程中在邊材與過渡區(qū)控制特定酶表達(dá)的基因會上調(diào)，從而使得與酚類、萜類化合物等心材物質(zhì)合成相關(guān)的特定酶活性得到增強(qiáng)。

OPP在植物代謝中起著重要作用，是心材形成酚類物質(zhì)的重要開關(guān)，OPP酶（G6PDH和6PGDH）是細(xì)胞程序性死亡過程的關(guān)鍵酶，其活性隨樹干深度和季節(jié)而變化，如白楊邊材、過渡區(qū)OPP酶活性在1 月和9月均增強(qiáng)[37]。在臺灣杉心材形成過程中，與萜類化合物生物合成途徑合成酶相關(guān)的差異表達(dá)基因在中間區(qū)均被上調(diào)[38]。有學(xué)者開發(fā)了一種用真菌刺激沉香結(jié)香的生物沉香誘導(dǎo)技術(shù)（Agar-Bit）處理木材，熒光定量聚合酶鏈反應(yīng)（qRT-PCR）檢測顯示，倍半萜關(guān)鍵合成酶途徑的基因表達(dá)在Agar-Bit處理3 個月后也明顯增強(qiáng)[39]。橙花叔醇和芳樟醇是檀香心材精油的組成成分，受橙花叔醇合成酶和芳樟醇合成酶調(diào)控，當(dāng)檀香受到高溫脅迫時，調(diào)控橙花叔醇合成酶和芳樟醇合成酶基因的表達(dá)均上調(diào)[40]。酶活性會受外界的影響，但本質(zhì)是受基因的調(diào)控，因此未來應(yīng)考慮基因?qū)用娴恼{(diào)控。

2.4 儲藏物質(zhì)消耗和抽提物產(chǎn)生

心材形成過程中最顯著的特點(diǎn)就是淀粉粒、油脂等儲藏物質(zhì)消耗，以及單寧、色素等抽提物的產(chǎn)生。儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化為侵填體以及其它心材物質(zhì)，以提高心材防腐防霉性能以及穩(wěn)定性等，而抽提物更是心材精油的主要成分。

研究表明，在楸樹細(xì)胞死亡過程中，射線薄壁細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中的原生質(zhì)體、淀粉粒、油脂等內(nèi)含物從邊材到心材呈現(xiàn)逐漸降解的趨勢，而心材處導(dǎo)管腔中會出現(xiàn)大量侵填體[41]。同時，心材處的細(xì)胞腔或組織中會積累大量有機(jī)溶劑可提取物質(zhì)，即心材抽提物[42]。對臺灣柳杉心材的研究也發(fā)現(xiàn)，從外部過渡區(qū)開始，淀粉粒逐漸損失并伴隨抽提物沉積到徑向和軸向細(xì)胞腔中[43]。心材抽提物主要包括脂肪族類化合物、萜類化合物及酚類化合物等，對心材色彩、滲透性、耐腐性等都會產(chǎn)生影響。心材顏色加深便與色素等抽提物有關(guān)，如從大果紫檀心材色素中分離鑒定出10種黃酮類和醇類化合物，正是這些色素使大果紫檀心材呈現(xiàn)紅色[44]。

綜上所述，射線薄壁細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中的原生質(zhì)體、淀粉粒、油脂等內(nèi)含物降解，導(dǎo)管腔出現(xiàn)侵填體，細(xì)胞腔或組織中積累抽提物等都促進(jìn)了心材形成，并且對心材的色彩及特性都會產(chǎn)生影響。

2.5 防御機(jī)制啟動

邊材在受到外界刺激時會轉(zhuǎn)變成心材或類似心材，生物脅迫及非生物脅迫等均可激發(fā)植物防御機(jī)制。樹木心材形成也與植物防御機(jī)制啟動有關(guān)。后文提及的菌類脅迫等方式便是基于防御機(jī)制啟動機(jī)理來誘導(dǎo)心材形成的方法。日本柳杉、日本落葉松等樹種受真菌和細(xì)菌脅迫時也會激發(fā)防御機(jī)制，對抗菌類區(qū)域的射線細(xì)胞就會死亡進(jìn)而形成心材[45]。楊樹高濕心材的形成也與細(xì)菌侵入有關(guān)[46]。白木香薄壁細(xì)胞受到外界刺激或遭遇創(chuàng)傷時會促使白木香結(jié)香[47]。此外，防御機(jī)制啟動還會導(dǎo)致控制特定酶活性的基因表達(dá)上調(diào)[37]。

在研究外界創(chuàng)傷等非生物脅迫的同時，幾乎也伴有對真菌細(xì)菌等生物脅迫的研究，創(chuàng)傷能導(dǎo)致邊材變至與心材類似顏色，而且利用真菌接種的傷口處變色更加明顯，可以推測兩種脅迫之間具有相互協(xié)同作用，人工促進(jìn)心材形成可參考將兩種脅迫結(jié)合起來。

2.6 激素平衡打破

改變植物體內(nèi)激素含量能誘發(fā)心材形成，許多激素被證實具有誘導(dǎo)效果。激素能調(diào)節(jié)心材形成過程特定酶的表達(dá)，如過氧化氫溶液能激發(fā)乙烯合成以增強(qiáng)關(guān)鍵酶的活性，進(jìn)而導(dǎo)致心材形成[48]。將水楊酸鈉、茉莉酸甲酯、水楊酸甲酯和乙烯利等注射至枹櫟邊材，發(fā)現(xiàn)均能誘導(dǎo)邊材變色，至與心材顏色類似，乙烯利mJ和茉莉酸甲酯Et組合誘發(fā)的邊材變色最為明顯[49]。乙烯利、吲哚丁酸、赤霉素等激素均可誘發(fā)邊材形成心材，且乙烯誘導(dǎo)的心材含油量、氣味等與天然心材十分接近，而注入水分則不會形成心材[50]。

3 人工誘導(dǎo)硬木心材形成研究進(jìn)展

木材通常被分為軟木和硬木，紅木就從屬于硬木，硬木指質(zhì)地堅實細(xì)致的木材，它們通常具備良好的防蟲、防蛀、防腐防霉等性能，適合制作成高檔家具和工藝品。某些硬木如降香黃檀、檀香等心材的精油還具有良好的養(yǎng)生保健功效。由于硬木的材質(zhì)與精油質(zhì)量要達(dá)到優(yōu)質(zhì)，一般都要求從超過一定年限的樹木上采集。然而由于硬木生長緩慢，且某些樹木限制砍伐，硬木天然心材的供需不平衡，亟待人工誘導(dǎo)加速心材產(chǎn)生。

心材形成是前文闡述的細(xì)胞程序性死亡、特定酶活性增強(qiáng)、儲藏物質(zhì)消耗、防御機(jī)制啟動、氧氣及水分含量變化、激素平衡打破等機(jī)理共同作用的結(jié)果。此外，氣候、立地條件、自身生長狀況等影響因素則通過誘發(fā)這些機(jī)理起到促進(jìn)作用。可以認(rèn)為，只要危及木質(zhì)部細(xì)胞生理活性、誘發(fā)防御機(jī)制、打破激素平衡以及促進(jìn)樹木生長就可以達(dá)到誘導(dǎo)目的。目前，國內(nèi)外人工誘導(dǎo)硬木心材形成的相關(guān)研究就主要集中在植物內(nèi)外源激素調(diào)節(jié)、生物脅迫、非生物脅迫以及營林措施等方面。

3.1 植物內(nèi)外源激素調(diào)節(jié)

基于激素平衡打破調(diào)節(jié)特定酶表達(dá)這一機(jī)理，可通過施加植物內(nèi)外源激素來改變樹木激素平衡，如吲哚丁酸、赤霉素、乙烯利、6-芐氨基腺嘌呤、甲基紫精以及茉莉酸等在一定條件下均能誘導(dǎo)心材產(chǎn)生。

研究發(fā)現(xiàn)，吲哚丁酸、赤霉素等激素對20～30 年樹齡檀香樹效果極為顯著，均形成結(jié)香心材，通過激素刺激誘導(dǎo)形成的心材含油量、含醇量高于機(jī)械傷害誘導(dǎo)[50]。通過將乙酸、氯化鈉及過氧化氫溶液注射到降香黃檀的樹干中，對比顯示，乙酸與氯化鈉誘導(dǎo)效果差，而過氧化氫溶液誘導(dǎo)心材優(yōu)質(zhì)[30]。

3.2 外源氣體脅迫

通過控制氧氣含量促使細(xì)胞死亡誘導(dǎo)效果顯著。二氧化碳或氮?dú)饷{迫等會使樹木形成缺氧環(huán)境，氧氣供應(yīng)不足對樹木的正常生理活動造成影響。當(dāng)對幼齡檀香樹干填充氮?dú)狻⒍趸?、乙烯等外源氣體可促使形成心材，且氮?dú)庹T導(dǎo)形成的檀香心材面積最大，乙烯誘導(dǎo)的檀香心材精油含量最高[51]。用乙烯、二氧化碳、氮?dú)猓ǖ脱酰┘皞μ幚碚T導(dǎo)樟子松形成變色心材，結(jié)果表明，損傷、乙烯、二氧化碳處理引起的變色木材與天然心材組成相似，乙烯誘導(dǎo)效果最好，而由氮?dú)馓幚硪鸬淖兩牟呐c天然心材相似性較低[8]。

木材本身是否具有足量乙烯、二氧化碳雖未明確，但一定條件下危及薄壁細(xì)胞生存即可使薄壁細(xì)胞進(jìn)行代謝應(yīng)答形成心材。

3.3 菌類脅迫

菌類脅迫可激發(fā)樹木防御機(jī)制。研究表明，柑橘葡萄座腔菌、鐮孢菌屬的一種真菌、膠孢炭疽菌等脅迫均促使檀香形成心材，且不同的菌種脅迫對心材面積影響差異達(dá)顯著水平，各菌種處理促成的心材面積的依次減小。Khuskia屬一種真菌誘導(dǎo)的檀香心材精油含量最高，平均含量為7.74%，不過精油雜質(zhì)較多[51]。多種真菌被證實誘導(dǎo)效果顯著，且相比于理化誘導(dǎo)方法，菌類脅迫更加環(huán)保，不過由真菌誘導(dǎo)的心材精油質(zhì)量不高，應(yīng)對菌類脅迫的方式進(jìn)行更加深入的探索。

3.4 營林措施

樹木生長狀況是影響心材的重要因素，心材形成速率和生長量與直徑生長關(guān)系緊密。對35年生黑胡桃子代進(jìn)行心材生長和產(chǎn)量測定，發(fā)現(xiàn)生長速度快的樹木心材較多，且心材率較高[52]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生長導(dǎo)致邊材徑向?qū)挾仍黾訒r，多余部分便轉(zhuǎn)化為心材。通過灌溉和施肥優(yōu)化生長能增加藍(lán)桉的心材率[24]。此外，延長柚木輪伐期也可以提高心材率[53]。因此，想要促進(jìn)心材更早更快形成，應(yīng)做好培育管護(hù)工作。

4 結(jié)語

心材以其良好的優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于家具、建筑等領(lǐng)域，但受諸多因素影響導(dǎo)致名貴心材供不應(yīng)求，亟待揭示其形成機(jī)理以促進(jìn)人工誘導(dǎo)心材形成的應(yīng)用。國內(nèi)外進(jìn)行的大量研究對誘導(dǎo)心材產(chǎn)生具有重要指導(dǎo)意義，目前已有基于防御機(jī)制啟動、激素失衡等機(jī)理開展人工誘導(dǎo)硬木心材產(chǎn)生的實例。然而，心材形成機(jī)理仍未完全揭示，未來應(yīng)在以下幾個方面開展深入研究：

1） 除高濕心材外，心材普遍水分較少，含水量對心材形成的具體影響仍需進(jìn)一步明確。

2） 很多研究得出的結(jié)果相互矛盾，例如有學(xué)者認(rèn)為茉莉酸對檀香誘導(dǎo)心材效果好，但也有研究指出由其促成的檀香心材精油未達(dá)國際質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，因此有必要揭示誘導(dǎo)因子在不同研究中的具體影響。

3） 心材形成是多個因素共同作用的結(jié)果，應(yīng)研究不同因素種類、因素組合等誘導(dǎo)心材形成的效果，尋找合適組合方式，提高心材誘導(dǎo)效率。

4） 心材形成過程中，許多特定現(xiàn)象發(fā)生的原因尚不明確，人工促進(jìn)心材形成的方式仍不成熟。未來應(yīng)多從分子水平和基因?qū)用娣治觯ㄟ^遺傳手段對樹木進(jìn)行選擇，根據(jù)不同目標(biāo)人工選擇培育目標(biāo)樹種。