王春曉，宋朝玉，朱凱麗，劉樹堂，宋希云，李 軍

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山東青島 266109；2.青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東青島 266109；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島 266109)

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，直接關(guān)系著干物質(zhì)的積累，是作物產(chǎn)量形成的重要影響因素。光合作用一般由光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)來反應(yīng)。氮素不僅是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素，而且還是調(diào)節(jié)光合作用的重要手段。段巍巍等[1]研究發(fā)現(xiàn)，施加氮肥促進了玉米穗位葉的葉綠素合成和可溶性蛋白質(zhì)積累，增強了植株的光合速率。

據(jù)統(tǒng)計，中國每年大約生產(chǎn)7億t的秸稈，這些秸稈含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)如氮、磷和鉀等[2]。通過秸稈還田等措施可以提供植物所需的部分養(yǎng)料，除增加作物產(chǎn)量外，還減輕了因秸稈焚燒造成的環(huán)境污染，因此，秸稈還田措施近年來備受關(guān)注[3-6]。但單純的秸稈還田常因氮素供應(yīng)不足等導(dǎo)致對作物的增產(chǎn)效果不顯著，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一般采用秸稈還田與氮肥配施模式[7]。宋朝玉等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在同一施氮水平下，秸稈還田處理的玉米籽粒產(chǎn)量均高于秸稈不還田處理的產(chǎn)量，增幅2.1%～10.3%。但過量施加氮肥不僅難以使玉米產(chǎn)量提高，而且還產(chǎn)生了溫室效應(yīng)和水體污染等危機[9-10]。因此，探究秸稈還田配施適量氮肥不僅對提高作物產(chǎn)量而且對改善生態(tài)環(huán)境具有重要的意義。

盡管在前期研究中發(fā)現(xiàn)長期玉米秸稈還田(SR)配施適量氮肥如N2(180 kg·hm-2)模式能夠顯著提高玉米產(chǎn)量[8]，但對其產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)，尤其是光合特性方面還缺乏深入的研究。為此，基于11 a的肥料定位試驗，測定了在秸稈還田和不還田條件下不同氮肥處理對玉米產(chǎn)量和光合指標(biāo)的影響，找出在SR-N2模式下玉米產(chǎn)量達到最高的生理學(xué)基礎(chǔ)，旨在為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上增碳減氮的合理利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗場地

試驗地位于山東省青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院作物試驗場(36°17′N，120°21′E)。該試驗地從2009年開始進行定位研究，實行冬小麥-夏玉米一年兩熟輪作制，旨在評估長期肥料試驗效率。試驗地土壤類型為棕壤土，基礎(chǔ)土壤有機質(zhì)含量為 16.9 g·kg-1，堿解氮含量為 88.6 mg·kg-1，有效磷含量為 62.9 mg·kg-1，速效鉀含量為 50.0 mg·kg-1。

1.2 供試材料

試驗材料為玉米雜交種‘金海5號’，于2020年6月24日播種，種植密度為67 500株·hm-2，行距0.6 m，株距0.25 m。待灌漿初期(BBCH碼：71)[11]測定光合指標(biāo)，收獲后測定產(chǎn)量(BBCH碼：99)[11]。前茬小麥品種是‘青豐2號’。

1.3 試驗設(shè)計

以連續(xù)玉米秸稈還田(straw return, SR)和秸稈不還田(non-straw return, NSR)為主因素，氮肥用量為輔因素進行裂區(qū)設(shè)計。磷肥為過磷酸鈣，P2O5含量為12%；鉀肥為硫酸鉀，K2O含量為50%，氮肥為尿素，N含量為46%。氮肥用量共設(shè)置5個處理(表1)。50%氮肥和全部磷、鉀肥作基肥。基肥撒施后旋耕2遍后播種，50%氮肥作追肥，于玉米大喇叭口期(BBCH碼：41)[11]開溝施用。實行冬小麥-夏玉米連作，玉米籽粒收獲后秸稈全量還田，小麥麥茬還田，每季施肥量相同。試驗小區(qū)隨機排列，每個處理重復(fù)3次。小區(qū)面積為28.8 m2(3.6 m×8 m)。

表1 每季田間施肥量

1.2 生理指標(biāo)測定

在玉米灌漿期用便攜式光合測定儀(LI-6800)進行測定。選擇光照條件好且生長狀況一致的穗位葉，在晴天9:00-11:30測定各光合指標(biāo)，如凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、對水和CO2導(dǎo)度等。每個處理測5株，取平均值。用便攜式葉綠素儀(SPAD-502Plus)測定玉米穗位葉SPAD值，每個處理測10株，選取葉片中間位置重復(fù)測3次，取平均值。玉米成熟后按小區(qū)收獲，風(fēng)干后測定籽粒干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的整理和圖表的繪制采用Microsoft Excel 2003。對不同處理間玉米產(chǎn)量、SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、對CO2的導(dǎo)度及對水的導(dǎo)度的多重比較(LSD法)采用DPS進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 秸稈還田配施氮肥對玉米產(chǎn)量的影響

玉米秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米產(chǎn)量，隨著氮肥量的增加，玉米產(chǎn)量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(圖1)。SR-N2處理下玉米產(chǎn)量達到最大，分別比SR-N0和NSR-N0處理下產(chǎn)量增加48.5%和71.1%。在同一施氮水平下，SR處理均高于NSR，增幅為1.1%～13.7%。

2.2 秸稈還田配施氮肥對玉米SPAD值的影響

葉綠素，是植物進行光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用。秸稈還田配施氮肥對玉米葉綠素相對含量的影響差異顯著(圖2)。隨著施氮量的增加，玉米葉片SPAD值呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，在N4處理玉米SPAD值最高。SR-N4比SR-N0和NSR-N0分別提高10%和16.7%。在同一施氮水平下，SR處理均高于NSR處理，增幅為0.5%～6.0%。

2.3 秸稈還田配施氮肥對玉米蒸騰速率(Tr)的影響

蒸騰作用是水分從植物體內(nèi)散發(fā)到體外的過程，是植物吸水的主要動力，有利于降低植物葉片溫度和對CO2的吸收、同化，在一定程度上能夠反映植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米蒸騰速率，并隨著施氮量的增加，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(圖3)。SR-N2處理下的蒸騰速率分別比NSR-N0和SR-N0處理時增加54%和42.2%；在同一施氮水平下SR處理均顯著高于NSR處理，增幅在2.7%～11.2%。

2.4 秸稈還田配施氮肥對玉米凈光合速率(Pn)的影響

凈光合速率是反映植物光合能力強弱的重要指標(biāo)之一。一般而言，凈光合速率越高，植物的光合能力越強。秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米的凈光合速率，且隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(圖4)。凈光合速率在SR-N2處理時達到最大，分別比SR-N0和NSR-N0處理升高19%和21.3%；在同一施氮水平下，SR處理均顯著高于NSR處理，增幅在19.5%～28.4%。

2.5 秸稈還田配施氮肥對玉米葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

一般情況下，胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率呈負相關(guān)，胞間CO2濃度越高，光合速率越低。除N4外，同一施氮水平下SR比NSR處理下的葉片胞間CO2濃度略低，差異不顯著。隨著氮肥施用量的增加，胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢，在N2處理最低(圖5)。與NSR-N0相比，SR-N2和NSR-N2處理下的胞間CO2濃度分別降低7.2%和6.8%。

2.6 秸稈還田配施氮肥對玉米葉片CO2總導(dǎo)度的影響

同一施氮水平下，SR比NSR處理下的對CO2總導(dǎo)度降低，但差異不顯著。隨著氮肥施用量的增加，對CO2總導(dǎo)度呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢，在N2處理時最低(圖6)。與NSR-N0相比，SR-N2和NSR-N2處理下的對CO2總導(dǎo)度分別降低了12.5%和12%。

2.7 秸稈還田配施氮肥對玉米葉片水的總導(dǎo)度的影響

隨著氮肥施用量的增加，對水的總導(dǎo)度呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，在N2處理時達到最大(圖7)。與NSR-N0相比，SR-N2和NSR-N2處理時對水的總導(dǎo)度分別提高42%和35%。在同一施氮水平下，SR處理對葉片中水的總導(dǎo)度均高于NSR處理，增幅為2.0%～7.6%，且差異不顯著。

3 討 論

3.1 秸稈還田配施氮肥對玉米產(chǎn)量的影響

長期秸稈還田在增加土壤有機碳(SOC)、保持土壤肥力、增強植物抗病性和緩解土壤酸化等方面發(fā)揮著重要的作用[12-15]。秸稈還田與氮肥配施不僅能顯著增加作物的產(chǎn)量，而且還能提高氮肥的利用效率[8, 12-16]。Chen 等[12]報道連續(xù)7 a的秸稈還田配施氮肥(276 kg·hm-2)處理使玉米產(chǎn)量比對照增加154%，而單純的秸稈還田僅增加8%。Yang等[16]在稻麥輪作試驗中發(fā)現(xiàn)秸稈還田能夠顯著減少硝態(tài)氮的淋失，提高了氮肥的利用效率。朱凱麗等[15]通過分析不同土層土壤的理化性質(zhì)變化，發(fā)現(xiàn)長期玉米秸稈還田配施適量氮肥(180 kg·hm-2，即SR-N2)條件下，0～20 cm土層中的土壤酶如脲酶、酸性磷酸酶等活性最高和養(yǎng)分如堿解氮(138.2 mg·kg-1)等含量較高。同時發(fā)現(xiàn)在SR-N2模式下，小麥旗葉具有旺盛的葉綠素合成能力和抗氧化物酶活性[17]，這些研究結(jié)果為作物在該模式下的高產(chǎn)提供了土壤學(xué)和生理學(xué)的證據(jù)。與宋朝玉等[8]研究結(jié)果一致，11 a的肥料定位試驗結(jié)果表明SR-N2模式下玉米產(chǎn)量達到最大。

3.2 秸稈還田配施氮肥對玉米穗位葉光合特性的影響

作物產(chǎn)量的高低取決于光合作用的強弱，而光合速率是反映植物光合作用強弱的主要指標(biāo)[18]。研究表明，增施氮肥可以提高葉綠素含量[19]、改善植物的光合性能[20-21]和促進作物增產(chǎn)[22]。李伶俐等[23]發(fā)現(xiàn)，在中等施氮水平(135 kg·hm-2)下小麥的葉綠素含量和光合速率均達到最大，同時葉片衰老變緩，有利于干物質(zhì)積累。何海峰等[24]發(fā)現(xiàn)，施加氮肥(120 kg·hm-2)時柳枝稷的葉綠素含量達到最大，凈光合速率顯著提高13.7%。與吳雅薇[19]的研究結(jié)果一致，玉米穗位葉的葉綠素含量受氮肥用量影響顯著，呈正相關(guān)關(guān)系。在SR-N2模式下，穗位葉的凈光合速率達到最大，說明有更多的同化物得以形成和積累，為作物增產(chǎn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

氣孔導(dǎo)度是衡量植物與外界進行氣體如水汽和CO2交換能力的重要指標(biāo)[25]。一般而言，氣孔導(dǎo)度越大，葉片交換氣體的能力越強，植物的蒸騰作用就越旺盛，同化產(chǎn)物的合成和運輸能力就越強。何海峰等[24]研究發(fā)現(xiàn)，柳枝稷蒸騰速率在中氮(120 kg·hm-2)處理時比無氮處理時提高25.7%，說明施加一定量的氮肥促進了植物的蒸騰作用。本研究結(jié)果表明，在SR-N2模式下玉米穗位葉的蒸騰速率和對水汽的總導(dǎo)度均達到最大，說明該模式下的蒸騰作用最旺盛，同化產(chǎn)物的合成和運輸能力最強。盡管玉米葉片中葉綠素含量隨施氮量的增加而增加，即在N4處理時SPAD值達到最高，但發(fā)現(xiàn)N4處理時穗位葉的凈光合速率、蒸騰速率和對水汽的總導(dǎo)度卻反而降低，究其原因在于過多的施加氮肥容易導(dǎo)致土壤酶活性降低[15]和氧化脅迫加重[17]。

胞間CO2濃度是衡量光合作用過程中植物葉片對CO2同化力的指標(biāo)，當(dāng)光合效率比較高時，會有比較多的CO2進入到植物葉片的葉綠體中，胞間CO2濃度就會降低[26]。張仁和等[27]研究發(fā)現(xiàn)，不施加或過量施加氮肥會使葉片胞間CO2濃度升高，抑制植物的光合作用。同上述研究結(jié)果一致，本研究發(fā)現(xiàn)在SR-N2模式下玉米穗位葉的胞間CO2濃度和對CO2的總導(dǎo)度均達到最低，說明有更多的CO2進入到葉綠體中，參與CO2的同化。

4 結(jié) 論

在秸稈還田(SR)配施中等氮肥用量如N2(180 kg·hm-2)條件下，玉米產(chǎn)量達到最大可歸因于具有較高的葉綠素合成能力、較高的蒸騰速率、凈光合速率和對水的總導(dǎo)度以及較低的胞間CO2濃度和對CO2的總導(dǎo)度。這些研究結(jié)果為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上增碳減氮的合理利用提供了植物生理學(xué)上的依據(jù)。