汪本福,余振淵,2，程建平，李陽(yáng)，張枝盛，楊曉龍

1.糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，武漢 430064； 2.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，荊州 434100

氮素是植物生長(zhǎng)必需的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一，為植物的光合作用提供重要支持，對(duì)植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)有著極為顯著的影響[1]。氮還是葉綠素和許多酶的成分，葉綠素是作物進(jìn)行光合作用必需的物質(zhì)，而酶是作物體內(nèi)各種物質(zhì)轉(zhuǎn)化的催化劑，核蛋白、植物堿也都含氮[2]，可見，氮在作物生長(zhǎng)發(fā)育中具有極其重要的作用。氮肥是含有氮素的化肥，主要作用是提高作物總生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，改善農(nóng)產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，但是氮肥施用量以及氮肥運(yùn)籌方式對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響具有兩面性。適宜的氮肥施用量和合理的氮肥運(yùn)籌能提高水稻產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)，過量的氮肥施用量和不合理運(yùn)籌方式則會(huì)引起水稻徒長(zhǎng)倒伏、抗性下降、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降[3]。目前我國(guó)氮肥施用量占世界的31%以上，其中水稻氮肥施用量又占全部氮肥施用量的70%[4]，水稻氮肥施用量過高不僅使得病蟲害加劇、產(chǎn)量品質(zhì)下降，而且過量的氮肥流失、揮發(fā)對(duì)環(huán)境也造成了嚴(yán)重污染。

氮肥作為調(diào)控水稻產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)鍵因子，主要在產(chǎn)量形成關(guān)鍵期(幼穗分化期)和品質(zhì)形成關(guān)鍵期(灌漿結(jié)實(shí)期)影響水稻的產(chǎn)量及品質(zhì)[5]。氮素對(duì)水稻產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)為氮素能增加穗數(shù)和穗粒數(shù)，合理施用氮肥能顯著改善稻米的碾米品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。本文擬從水稻3個(gè)關(guān)鍵生育期氮肥對(duì)產(chǎn)量及稻米品質(zhì)(加工、外觀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì))形成過程的影響進(jìn)行綜述，以期為氮肥合理施用和產(chǎn)量品質(zhì)協(xié)同提升的氮肥運(yùn)籌提供理論參考。

1 氮素對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響

水稻產(chǎn)量是由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)(穎花數(shù))、結(jié)實(shí)率和千粒重4個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因子組成，從夕漢等[6]研究不同施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可提高有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，同時(shí)也提高了千粒重和結(jié)實(shí)率，Zhang等[7]研究認(rèn)為增施氮肥可以顯著增加有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)，但會(huì)降低結(jié)實(shí)率和千粒重，Yoshida等[8]和Miyawaki等[9]在研究氮肥運(yùn)籌方式時(shí)發(fā)現(xiàn)增加前期氮肥投入可增加有效穗數(shù)，增加中后期施氮量(穗肥)可以提高結(jié)實(shí)率和千粒重。上述結(jié)果的不同主要是不同施氮量和施氮比例造成的，比較一致的結(jié)論是施氮可以改善產(chǎn)量構(gòu)成因子從而增加產(chǎn)量，但過量的氮肥投入?yún)s使產(chǎn)量增加率逐漸降低，甚至造成減產(chǎn)，其主要原因是高氮條件下穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率出現(xiàn)顯著下降[10]，因此，適宜的氮肥投入獲得最佳的產(chǎn)量構(gòu)成因子的協(xié)同作用是水稻高產(chǎn)的關(guān)鍵。

從產(chǎn)量構(gòu)成因子的形成期來(lái)看，有效穗數(shù)形成期為分蘗期，每穗穎花數(shù)為開花期，結(jié)實(shí)率和千粒重形成期為灌漿期。氮肥在水稻每個(gè)生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期都起著決定性的作用，其主要通過光合物質(zhì)生產(chǎn)和積累來(lái)調(diào)控產(chǎn)量構(gòu)成因子的形成，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量的形成。

1.1 氮素對(duì)水稻分蘗的影響

有效穗形成主要是在水稻分蘗期。水稻分蘗是作物適應(yīng)外界環(huán)境的一種自我保護(hù)機(jī)制[11]，且分蘗生長(zhǎng)的順序一般由低節(jié)位向高節(jié)位發(fā)生，2～3 d可發(fā)生1次分蘗;雖然分蘗發(fā)生的時(shí)間不一致，但衰老的時(shí)間卻大致相同[12]，通常發(fā)生越晚的分蘗對(duì)水稻產(chǎn)量貢獻(xiàn)率越低。施氮量能顯著提高分蘗群體的數(shù)量，高氮水平下，早生分蘗優(yōu)先獲取光照和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并對(duì)晚生分蘗有一定的抑制效應(yīng)[13]，在不同施氮水平下，早生分蘗對(duì)水稻的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率基本不變，晚生分蘗對(duì)群體的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率隨著氮肥施用量的增加而增加[14]。研究表明水稻分蘗發(fā)生的氮素臨界質(zhì)量濃度為30 mg/L，即當(dāng)土壤中的銨態(tài)氮質(zhì)量濃度低于30 mg/L時(shí)，分蘗的發(fā)生趨于停滯[15]，但是氮肥的過量施用會(huì)導(dǎo)致秧苗貪青徒長(zhǎng)，有效分蘗減少而無(wú)效分蘗增多。也有研究表明莖鞘含氮量維持在2.7%～3.3%能使水稻的分蘗正常發(fā)生，莖鞘含氮率低于1.3%時(shí)，分蘗芽的發(fā)生就停止在三幼一基期，這個(gè)時(shí)期也是水稻分蘗分化對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期；水稻葉片含氮率為5%時(shí)，分蘗速度最快，當(dāng)葉片含氮小于2%時(shí)，分蘗發(fā)生顯著減少[16-17]。

劉楊等[18]和莫蘭婧[19]研究表明氮素能通過顯著增加內(nèi)源激素(細(xì)胞分裂素)的水平和碳氮代謝(提高碳氮比)2條生理途徑調(diào)控分蘗發(fā)生。目前已經(jīng)有許多學(xué)者開始從分子水平探究氮素影響水稻分蘗生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制，Liu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，氮素調(diào)節(jié)水稻分蘗發(fā)生是通過控制OsIPTs的表達(dá)從而影響細(xì)胞分裂素的合成，最終控制水稻分蘗的生長(zhǎng)；Ohashi等[21]發(fā)現(xiàn)與氮素代謝相關(guān)的基因GS1;2(cytosolic glutamine synthetase 1;2)能調(diào)控水稻分蘗的生長(zhǎng)。氮肥影響水稻分蘗分子機(jī)制的逐步解析使得通過氮肥運(yùn)籌精準(zhǔn)調(diào)控水稻分蘗的產(chǎn)生變?yōu)榭赡?，這對(duì)未來(lái)進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量具有重要意義。

1.2 氮素對(duì)水稻穎花分化的影響

水稻的稻穗為圓錐花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗和小穗(穎花)組成。水稻每穗粒數(shù)和每穗穎花數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，每穗穎花數(shù)不僅取決于分化的穎花數(shù)，還取決于退化的穎花數(shù)[22]。多數(shù)研究表明，適當(dāng)增加穗分化期植株的氮素水平，能有效調(diào)節(jié)碳氮平衡，顯著提高群體總穎花數(shù)，尤其是增加二次枝梗數(shù)[23-24]；也有研究指出，穎花分化的數(shù)量和氮素水平存在開口向下的拋物線關(guān)系，即在一定的氮素水平下，穎花分化數(shù)隨著氮素水平的增加而增加，而氮肥施用過多則會(huì)降低穎花分化數(shù)[25]，呂騰飛等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在幼穗分化期以前提高氮素水平會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺，而在前期適當(dāng)降低氮素水平能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。研究還發(fā)現(xiàn)，對(duì)于部分中穗型水稻，適當(dāng)提高氮素水平還會(huì)減少穎花的退化和敗育[26]，但關(guān)于水稻穎花退化的機(jī)制研究還缺乏準(zhǔn)確的解釋，只是提出了不同的假說(shuō)，王志敏[27]將前人的假設(shè)大致歸納為3個(gè)方面：資源限制、化學(xué)調(diào)節(jié)和自主組織過程。氮肥對(duì)水稻穎花發(fā)育調(diào)控機(jī)制大致可分為2類：(1)通過影響整個(gè)穗分化期植株的碳、氮平衡來(lái)調(diào)控穎花量[28]。增施穗肥施氮量，顯著增加穗分化期非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates，NSC)的積累，NSC主要在庫(kù)器官中積累，且NSC積累量與穎花數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系[29-30]。Lü等[31]的研究驗(yàn)證了這一結(jié)論，即適宜的施氮量可以協(xié)調(diào)碳氮平衡，增加總穎花數(shù)。(2)氮素通過調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的細(xì)胞分蘗素(CTK)和生長(zhǎng)素(IAA)的分布來(lái)調(diào)控穎花發(fā)育[8]。王夏雯等[32]和Takei等[33]的研究表明氮素穗肥通過提高細(xì)胞分裂素及其與生長(zhǎng)素的比值來(lái)延長(zhǎng)穗分化時(shí)間、增加每穗穎花數(shù)。丁承強(qiáng)[34]利用蛋白質(zhì)和轉(zhuǎn)錄組篩選出差異表達(dá)基因后發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子PAP2對(duì)水稻幼穗發(fā)育的調(diào)控作用與氮肥處理最為接近，PAP2的表達(dá)量隨著氮肥施用量的增加而下降，從而延長(zhǎng)了枝梗分化的時(shí)間，使穎花數(shù)增多，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)PAP2下游的2個(gè)基因OsWRKY60和OsWOX9與PAP2功能相似，且OsWRKY60還能直接調(diào)控開花基因的轉(zhuǎn)錄。

綜上，水稻幼穗分化前期保證適宜的氮素投入有利于水稻穎花分化，減少退化穎花數(shù)，從而提高穗粒數(shù)增加產(chǎn)量，對(duì)于氮素調(diào)控穎花退化的機(jī)制可能與植株的碳氮平衡及轉(zhuǎn)錄因子PAP2有關(guān)。

1.3 氮素對(duì)水稻灌漿的影響

水稻灌漿期是水稻產(chǎn)量因素結(jié)實(shí)率與千粒重形成的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)受到環(huán)境條件、栽培措施和相關(guān)基因的調(diào)控，而氮素是影響水稻籽粒灌漿最主要的營(yíng)養(yǎng)成分。

灌漿物質(zhì)以蔗糖的形式由蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從源器官中流向庫(kù)器官，蔗糖通過質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑到達(dá)籽粒后首先分解為葡萄糖、果糖和尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose，UDPG)，然后在一系列酶的協(xié)同作用下生成淀粉[35]。蔗糖合成酶(sucrose synthase,SUS)和蔗糖轉(zhuǎn)化酶(invertase,INV)將蔗糖降解為單糖，這些單糖經(jīng)過磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，在淀粉合成關(guān)鍵酶腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶AGPase作用下形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADP-glucose pyrophosphorylase,ADPG),最終在淀粉合成酶(starch synthases,SS)、淀粉分支酶(starch branching enzymes,SBE)和淀粉去分支酶(starch-debranching enzymes,DBE)的作用下形成直鏈淀粉和支鏈淀粉[37]。水稻籽粒中淀粉占總干質(zhì)量的80%～90%[34]，也就是說(shuō)籽粒灌漿的過程主要是淀粉不斷積累的過程。

研究表明適量施用氮肥能增加灌漿期葉片氮含量和葉綠素含量，從而提高葉片的光合作用，增加籽粒中多糖的供應(yīng)，延長(zhǎng)灌漿時(shí)間，提高千粒重和產(chǎn)量[37]。并且合理施用氮肥還能提高葉片的SPAD 值、氣孔導(dǎo)度和光合速率[38]，說(shuō)明氮素是葉片中葉綠素合成過程中的重要元素，且施氮可以延緩葉片衰老，增加光合強(qiáng)度和延長(zhǎng)光合時(shí)間，增強(qiáng)源的供給能力。有研究表明，增加生育后期的氮肥比例，能顯著提高SOD、POD、CAT等抗氧化酶在灌漿后期的活性，從而降低膜脂的過氧化作用[39]。合理施用氮肥還能提高淀粉合成相關(guān)酶的活性，通過調(diào)控AGPase、SUS、GBSS、SSS、SBE的活性來(lái)調(diào)控強(qiáng)弱勢(shì)粒中的淀粉積累；有研究表明同化物供應(yīng)不足可能不是弱勢(shì)粒灌漿不充分的主要原因，淀粉合成相關(guān)酶活性低才是限制弱勢(shì)粒灌漿的主要因素[40]。在激素方面，強(qiáng)勢(shì)粒中的ABA和IAA含量增加，乙烯含量減少，有利于胚乳細(xì)胞分裂，增大了庫(kù)容，而弱勢(shì)粒除了灌漿前期ABA合成有所增強(qiáng)之外，其他激素并無(wú)顯著變化[41]。這表明氮素通過提高葉片中抗氧化酶活性延緩葉片衰老，保證源的有效供給來(lái)提高千粒重和結(jié)實(shí)率，同時(shí)氮素對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒灌漿的促進(jìn)作用要高于弱勢(shì)粒。

2 氮素對(duì)水稻品質(zhì)的影響因素

氮肥的施用量及施用時(shí)間是調(diào)控水稻品質(zhì)的關(guān)鍵措施，盡管國(guó)內(nèi)外對(duì)此已經(jīng)做了大量的研究，但結(jié)果卻不盡相同，表現(xiàn)在以下4個(gè)方面。

2.1 氮素對(duì)碾米加工品質(zhì)的影響

唐健等[42]的研究表明晚稻施氮量在0～180 kg/hm2時(shí)，糙米率、整精米率和精米率隨施氮量增加而增加，當(dāng)繼續(xù)增加施氮量時(shí)加工品質(zhì)均出現(xiàn)下降，原因可能是適宜的氮肥施用量可以增加水稻籽粒中蛋白質(zhì)的含量，從而使硬度增加[43]。也有研究證明灌漿期間追施穗肥能預(yù)防早衰現(xiàn)象，能在灌漿期維持正常的光合作用和較好的根系活力，提高葉片光合速率，使光合產(chǎn)物能源源不斷地運(yùn)往穗部，增加籽粒的充實(shí)程度，同時(shí)體內(nèi)含氮量增加，稻米硬度也隨之增大，碾磨品質(zhì)得到改善，最終使得加工品質(zhì)得到改善[37，44]。但也有研究表明氮肥對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響不大，并且加工品質(zhì)有隨施氮量增加而降低的趨勢(shì)[45]。關(guān)于氮肥運(yùn)籌的研究，研究表明按基肥∶分蘗肥∶?；ǚ?4∶2∶4的比例施用最有利于提高稻米的加工品質(zhì)[46]。綜上，適當(dāng)增施氮肥、合理運(yùn)籌氮肥能明顯改善碾米加工品質(zhì)，但由于品種、環(huán)境條件和土壤養(yǎng)分等因素的不同會(huì)導(dǎo)致氮素對(duì)加工品質(zhì)的影響出現(xiàn)不同的結(jié)果。

2.2 氮素對(duì)外觀品質(zhì)的影響

有研究表明，增加氮肥用量能降低稻米的堊白率和堊白度[47]。陳夢(mèng)云等[48]研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥能降低堊白率5%～10%；侯均昊等[49]也認(rèn)為稻米堊白率會(huì)隨著氮肥施用量的增加而減少，并且選擇在抽穗期追施氮肥比前期追肥效果更明顯，可降低堊白0.3%～13.9%。但也有研究表明不同的水稻品種對(duì)氮素的響應(yīng)不同，有些品種的堊白度也會(huì)隨著氮肥施用量的增加而增加[50]。周麗慧[51]的研究發(fā)現(xiàn)有利于水稻灌漿的條件會(huì)使堊白增加。以上研究結(jié)果不同的原因可能主要是供試品種不同，不同品種對(duì)氮素的響應(yīng)不同，各地的溫光條件也不同。

2.3 氮素對(duì)蒸煮食味品質(zhì)的影響

前人關(guān)于氮素影響蒸煮食味品質(zhì)的研究結(jié)論多為增施氮肥并不能改善稻米蒸煮食味品質(zhì)。寧慧峰[52]利用食味儀對(duì)不同氮素水平下的稻米進(jìn)行分析得出結(jié)論，隨著氮素水平的提高，稻米的食味值呈下降的趨勢(shì)，口感、香氣、光澤都變差。對(duì)與稻米食味相關(guān)指標(biāo)的研究表明，稻米黏滯性的特征值對(duì)氮素的響應(yīng)不一致，一般來(lái)說(shuō)，消減值、糊化溫度和回復(fù)值與施氮量呈正比，起始糊化溫度、最高黏度及崩解值與施氮量呈反比[53-54]。馬兆惠等[55]研究發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)期追施氮肥，稻米直鏈淀粉含量與蛋白質(zhì)含量均相反，分蘗期、幼穗分化期、減數(shù)分裂期、抽穗期追施氮肥分別比對(duì)照降低6.1%、26.3%、23.7%、27.2%。更有研究指出穗肥比例越高，蛋白質(zhì)含量上升，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)更佳，淀粉含量顯著降低，食味品質(zhì)變差[56]。綜上可知，增施氮肥不利于稻米食味品質(zhì)的提升，且氮肥施用時(shí)間越遲影響程度越大，品種間影響程度有差異，氮鈍感型品種稻米食味值變幅較小，而氮敏感型品種則相反[54]。

2.4 氮素對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

稻米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和礦物質(zhì)等，但主要以糙米的蛋白質(zhì)含量作為評(píng)價(jià)稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)。研究者一致認(rèn)為稻米蛋白質(zhì)含量與施氮量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，施氮時(shí)期后移，蛋白質(zhì)含量也會(huì)增加，蛋白質(zhì)含量與施氮量的關(guān)系式為Y=6.14+0.24X-0.1X2[48]。此外還能顯著提高蘇氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和異亮氨酸7種必需氨基酸含量，尤其是抽穗期追施氮肥，能顯著提高賴氨酸的含量[55]。有研究表明不同生育期氮素水平對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響由大到小依次為：抽穗期>減數(shù)分蘗期>枝梗分化期>分蘗期，其中抽穗期追施氮肥對(duì)稻米籽粒蛋白的影響最大[57]。

稻米的礦質(zhì)元素是不可忽視的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，在人體內(nèi)無(wú)法合成、必須從食物中攝取，是水稻生理生化反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子[58]。關(guān)于氮素影響水稻礦質(zhì)元素的研究較少，且結(jié)論不盡相同，對(duì)江淮粳稻的研究發(fā)現(xiàn),精米中除了 Mn，氮肥水平的不斷提高有使其他礦質(zhì)元素 P、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu 含量下降的趨勢(shì)[59]；而袁繼超等[60]研究發(fā)現(xiàn)，稻米中 Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu 含量隨施氮量提高呈開口向下的二次函數(shù)關(guān)系。趙寧春等[61]在低植酸水稻品種的水培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，高氮營(yíng)養(yǎng)液栽培會(huì)增加籽粒中 Fe、Mn 元素含量，降低了 Cu 元素含量?？梢?，前人雖因試驗(yàn)條件不同得到了不同的結(jié)論，但相同的是在適宜的施氮量下，氮素能提高稻米中Ca、Mg、Zn、Mn等礦質(zhì)元素的含量，但氮素的使用存在一個(gè)適宜的區(qū)間值。

3 展 望

氮素作為調(diào)控水稻生長(zhǎng)發(fā)育的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)水稻群體生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)形成都具有顯著的調(diào)控作用[62]。在適宜的施氮量范圍內(nèi)，增加施氮量可增強(qiáng)植株碳氮代謝水平，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育，優(yōu)化干物質(zhì)的生產(chǎn)、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，協(xié)調(diào)“庫(kù)”“源”關(guān)系，從而提高水稻產(chǎn)量，同時(shí)適宜的施氮量可以改善加工、外觀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，但是過多的氮肥不僅增產(chǎn)不顯著，甚至?xí)斐蓽p產(chǎn)，降低了氮肥利用效率的同時(shí)也增加了環(huán)境污染。

氮肥施用量及運(yùn)籌是影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的主要農(nóng)藝措施之一[63-65]。在水稻生產(chǎn)提質(zhì)和“減肥減藥”[66]等綠色高效栽培技術(shù)興起的背景下，下一步關(guān)于氮肥精準(zhǔn)高效利用可以開展以下幾方面的研究：(1)以適宜施氮量為主，研究不同氮肥運(yùn)籌方式下水稻各關(guān)鍵生育期的氮積累和轉(zhuǎn)運(yùn)以及氮代謝酶對(duì)其的調(diào)控機(jī)制；(2)控釋氮肥因其分解較速效氮肥緩慢，可以減少氨揮發(fā)、淋溶和反硝化損失，因此，探討控釋肥養(yǎng)分釋放與水稻養(yǎng)分吸收吻合規(guī)律及養(yǎng)分釋放機(jī)制十分必要；(3)氮肥深施技術(shù)近年來(lái)亦作為減施氮肥、提高氮肥利用率的一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，研究氮肥深施條件下水稻根系形態(tài)生理及其對(duì)氮肥高效吸收利用的機(jī)制，闡明氮肥深施下水稻-土壤-養(yǎng)分三者相互關(guān)系，對(duì)提高氮肥利用率具有重要的意義；(4)稻米中80%左右的成分為淀粉，淀粉的性狀也直接影響稻米蒸煮和食味品質(zhì)，從基因表達(dá)、蛋白響應(yīng)及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方向研究氮素對(duì)淀粉性狀的生理調(diào)控機(jī)制將是未來(lái)一個(gè)重要的研究方面，闡明氮素對(duì)淀粉性狀的生理調(diào)控機(jī)制將有效促進(jìn)稻米品質(zhì)的改善。