邱園園 劉昆 卓鑫鑫 余鋒 李思宇 黃建 朱安 汪浩 劉立軍

（揚(yáng)州大學(xué)/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；第一作者：657813417@qq.com；*通訊作者：ljliu@yzu.edu.cn）

鐵是植物正常生命活動(dòng)的微量礦質(zhì)元素之一，參與生物體內(nèi)呼吸作用、光合作用、DNA 合成、氮素同化和固定、激素合成、活性氧的形成與消除等重要生理代謝過程[1-2]。缺鐵會使水稻發(fā)生一系列生理變化，如葉片失綠、光合作用效率降低、生長減慢，最終降低水稻產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。鐵過量會導(dǎo)致水稻根系停止生長、葉色變淺、葉面出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)葉片枯死[3]。因此，要吸收足夠的鐵，又要避免吸收過量造成毒害[4]。鐵毒害及鐵缺乏都是我們要解決的重要問題，加強(qiáng)對鐵毒害發(fā)生機(jī)理和防治措施的研究，促進(jìn)鐵的高效吸收和利用是未來研究的方向[5]。

同時(shí)鐵也是人體不可缺少的微量元素之一，與人類身體健康密切相關(guān)。而人類主要從食物中攝取鐵元素。水稻作為重要的糧食作物，全球一半以上人口以稻米為主食，并從稻米中攝入鐵元素。因此，研究鐵對水稻產(chǎn)量及米質(zhì)的影響對推動(dòng)我國農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義[2]。

1 水稻鐵的生理功能

土壤鐵含量一般為10～200 g/kg，平均為32 g/kg[6]，而水稻鐵含量約為50～250 mg/kg[7]。雖然鐵在水稻內(nèi)的含量較低，但鐵在水稻體內(nèi)參與形成各種具有生理活性的鐵蛋白[8]，鐵還與葉綠素合成、光合作用、呼吸作用、活性氧合成以及固氮作用等許多生理代謝途徑密切相關(guān)[9]。

1.1 葉綠素合成

雖然鐵不是葉綠素的組成成分，但鐵是合成葉綠素所必需的微量元素，缺鐵時(shí)葉片會發(fā)生失綠現(xiàn)象。在高等植物中，葉綠素合成過程中首先以谷氨酸和α-酮戊二酸為底物[10]，在δ-氨基乙酰丙酸合成酶的作用下合成葉綠素前體δ-氨基乙酰丙酸，然后進(jìn)一步合成亞鐵原卟啉或吡咯環(huán)[11]。缺鐵時(shí)δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性降低，限制葉綠素合成。

1.2 光合作用

鐵參與水稻二氧化碳還原過程，并且還影響其他氧化還原系統(tǒng)，從而影響光合作用。鐵也參與葉綠素合成，缺鐵會使水稻光合作用受到抑制。通過不同濃度鐵處理，水稻葉片凈光合速率出現(xiàn)明顯差異，與正常濃度相比，缺鐵或過量鐵處理下的光合氣體交換參數(shù)均有下降趨勢[12]。說明在不同鐵濃度下，水稻氣孔有一定變化，從而影響光合作用。王貴民等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度亞鐵脅迫下，水稻葉片光合速率下降幅度較小，而高濃度亞鐵能夠明顯抑制光合速率。

1.3 呼吸作用

與呼吸作用相關(guān)的一些酶都有鐵的參與，如過氧化物酶、過氧化氫酶等。當(dāng)缺鐵時(shí)這些酶的活性會降低甚至失活，導(dǎo)致電子不能正常傳遞，呼吸作用受到抑制，嚴(yán)重影響水稻生長發(fā)育[1，4]。

1.4 其他功能

鐵在水稻體內(nèi)還參與形成具有生理活性的鐵蛋白，鐵蛋白在生物固氮、硝酸還原、氨同化等生理代謝方面都具有重要作用[14]。因此，鐵直接或間接參與了這些過程。同時(shí)，鐵與細(xì)胞分裂關(guān)系密切，能夠影響葉綠體的構(gòu)造，進(jìn)而影響葉綠素形成[15]。

2 水稻對鐵的吸收與運(yùn)輸

2.1 水稻對鐵的吸收

土壤中鐵主要以Fe2+和Fe3+形式存在。穩(wěn)定的不溶性Fe3+不利于植物吸收[16]。因此，植物吸收鐵的方式可根據(jù)對鐵離子的不同吸收形式劃分為機(jī)理Ⅰ和機(jī)理Ⅱ[17]。水稻根系主要采用機(jī)理Ⅱ方式吸收鐵，但由于水稻對鐵很敏感，為了減少缺鐵對水稻造成的損傷，也會采用機(jī)理Ⅰ來增加鐵吸收[1,13,18]。

2.1.1 機(jī)理Ⅰ

此機(jī)理吸收鐵分為兩步：首先根尖表皮細(xì)胞分泌大量H+酸化根基土壤，提高根際可溶性鐵濃度；其次根尖表皮細(xì)胞質(zhì)膜上還原性輔酶Ⅱ依賴的Fe3+還原酶活性增強(qiáng)，將Fe3+還原成Fe2+，然后以Fe2+的形態(tài)吸收運(yùn)輸鐵[5,19]。由于水稻根表皮中的鐵還原酶活性較低，這就使得機(jī)理Ⅰ效果不顯著[20]。

2.1.2 機(jī)理Ⅱ

機(jī)理Ⅱ是水稻主要吸鐵方式。在受到缺鐵或低鐵脅迫時(shí)，水稻體內(nèi)合成許多植物鐵載體（PS），然后分泌到根系中與Fe3+形成Fe3+-PS 螯合物轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，再釋放出Fe3+供代謝利用[20-21]。該吸收系統(tǒng)合成和分泌的主要是麥根酸類植物載體，水稻只能合成和分泌脫氫麥根酸，它們是由S-腺苷甲硫氨酸通過一系列酶促反應(yīng)合成的，能夠強(qiáng)烈鰲合Fe3+[1,4,22]。

2.2 水稻對鐵的運(yùn)輸

鐵在水稻體內(nèi)主要是通過木質(zhì)部和韌皮部進(jìn)行長距離運(yùn)輸。木質(zhì)部的鐵主要是運(yùn)輸?shù)嚼先~，而韌皮部的鐵則主要是運(yùn)輸?shù)叫氯~。

2.2.1 鐵在木質(zhì)部的運(yùn)輸

在木質(zhì)部的長距離運(yùn)輸中檸檬酸起主要作用，主要和鐵離子形成螯合物并以螯合物的形式從根系向地上長距離運(yùn)輸[14,23]。其中，OsFRDL1 是檸檬酸的一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)子，它可以將水稻根系中的鐵離子運(yùn)輸?shù)降厣喜?，保證植株正常生長[24-25]。目前鐵在木質(zhì)部中的轉(zhuǎn)運(yùn)仍是研究的熱點(diǎn)之一。

2.2.2 鐵在韌皮部的運(yùn)輸

在韌皮部中，鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與植物根系分泌的代謝產(chǎn)物尼克酰胺（NA）進(jìn)行螯合作用[19]。黃色條紋蛋白家族（YSL）類轉(zhuǎn)運(yùn)體在該過程中起重要作用，F(xiàn)e2+-NA 主要依賴YSL 轉(zhuǎn)運(yùn)[26]。OsYSL2 是Fe2+-NA 運(yùn)載體的編碼基因，為韌皮部中鐵的運(yùn)輸發(fā)揮重要作用[27]。OsYSL15是根部負(fù)責(zé)吸收Fe3+-脫氫麥根酸的轉(zhuǎn)運(yùn)體基因，在維管組織中強(qiáng)烈表達(dá)，說明該基因也參與水稻體內(nèi)鐵的運(yùn)輸[28]。但目前有關(guān)YSL家族大多數(shù)基因的功能還不是很清楚。

3 鐵對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

3.1 缺鐵對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

鐵在水稻體內(nèi)一般是以大分子化合物存在，流動(dòng)性差，所以水稻缺鐵一般表現(xiàn)在幼苗期。缺鐵會抑制葉綠體中的光合電子鏈傳遞，進(jìn)而影響水稻光合作用。水稻線粒體進(jìn)行有氧呼吸時(shí)，也需要大量鐵合成鐵硫蛋白，參與催化反應(yīng)、電子呼吸鏈傳遞和基因表達(dá)調(diào)控等過程[1]。在線粒體中，鐵平衡非常重要。OsMIT 是線粒體中鐵的運(yùn)輸載體，可將細(xì)胞質(zhì)中的鐵運(yùn)輸?shù)骄€粒體中[14]。研究表明，OsMIT 突變體會表現(xiàn)明顯的缺鐵癥狀，不僅影響線粒體中鐵離子轉(zhuǎn)運(yùn)，而且也影響水稻根系和地上部代謝[29]。鐵與葉綠素的合成密切相關(guān)，水稻缺鐵最明顯的表現(xiàn)就是葉片發(fā)黃。缺鐵時(shí)葉綠素合成減少，葉片光合速率下降，從而導(dǎo)致植物的生物量以及產(chǎn)量下降[8]。

水稻在缺鐵環(huán)境中一些信號分子也會進(jìn)行感應(yīng)。乙烯在缺鐵調(diào)控中起著關(guān)鍵作用[30]。研究表明，在水稻缺鐵后乙烯合成明顯增加，并隨著時(shí)間的增加而不斷提高[31]。而用乙烯合成抑制劑處理缺鐵植株，能明顯抑制鐵還原酶活性和根毛發(fā)育[32]。一氧化氮（NO）能夠提高植株缺鐵應(yīng)答能力。有研究發(fā)現(xiàn)，使用NO 清除劑會抑制植株應(yīng)答缺鐵脅迫，而外施NO可以提高應(yīng)答缺鐵脅迫能力[33]。陳娜等[34]研究發(fā)現(xiàn)，外源施加0 mg/kg亞鐵處理的水稻生長率及分蘗數(shù)均下降。梁志君等[35]以營養(yǎng)液中不加鐵素作為缺鐵條件，發(fā)現(xiàn)長期缺鐵處理下水稻根系以及葉面積均受到影響，根干物質(zhì)量和地上部干物質(zhì)量均下降，生長速率也僅為正常水平的20%左右。

鐵也是植物細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等酶的組成成分，植物缺鐵會造成細(xì)胞氧化脅迫。王貴民等[13]觀察到，低濃度亞鐵脅迫能夠提高SOD、POD 及CAT活性，認(rèn)為這可能是對鐵毒誘導(dǎo)自由基傷害的保護(hù)機(jī)制。脯氨酸能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和細(xì)胞氧化還原能力，當(dāng)鐵濃度低于正常水平時(shí)，脯氨酸含量也低于正常水平。由此可見，缺鐵或低鐵會對水稻生長造成嚴(yán)重影響。有研究表明，水稻缺鐵時(shí)根系生長停止，植株長勢弱甚至枯死，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9]。

3.2 鐵過量對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

大部分試驗(yàn)表明，當(dāng)土壤施入超過200 mg/L 亞鐵時(shí)，也就是土壤亞鐵濃度為105.66 mg/kg 時(shí)，會對水稻造成毒害作用[36]。鐵過量，水稻無法正常進(jìn)行光合作用，有氧呼吸被破壞。蔡妙珍等[37]研究表明，水培條件下，F(xiàn)e2+濃度為50、150 mg/L 時(shí)略微抑制水稻根系生長，當(dāng)超過150 mg/L 后，會明顯抑制水稻地上部和根系生長，降低葉綠素含量。趙燕等[38]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度鐵離子脅迫處理20 d后，水稻株高、根系長度、分蘗數(shù)、根系干物質(zhì)量和地上部干物質(zhì)量均受到顯著抑制。高濃度亞鐵也嚴(yán)重影響了水稻的生理活性。陳娜等[34]研究表明，外源鐵濃度達(dá)到100 mg/kg 后，水稻株高、干物質(zhì)積累量顯著降低，并認(rèn)為此濃度是在其研究條件下是否會發(fā)生鐵毒害的臨界點(diǎn)。王貴民等[13]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)液中亞鐵濃度為120和160 mg/L 時(shí)植株體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)中幾種主要酶所受影響不同：CAT和SOD 在低鐵濃度下活性有所上升，但在高鐵濃度下活性明顯下降；POD 則是在低鐵濃度下活性緩慢上升，高鐵濃度下仍保持較高活性。說明低濃度鐵脅迫中CAT和SOD 發(fā)揮一定保護(hù)作用，而高濃度鐵脅迫中是POD起主要作用[39－40]。楊小飛等[41]研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度鐵離子溶液中添加NO 供體SNP 培養(yǎng)后，明顯促進(jìn)水稻幼苗生長，POD和SOD 活性上升，MDA 含量下降，可能NO 通過調(diào)節(jié)保護(hù)酶活性而起到保護(hù)作用。說明NO 不僅提高了植株缺鐵應(yīng)答能力，對過量鐵脅迫下水稻幼苗也具有保護(hù)作用。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中亞鐵濃度過高時(shí)，會使得水稻植株矮小、生長受抑制、出現(xiàn)褐色病斑等，并且在水稻體內(nèi)產(chǎn)生超氧化反應(yīng)，生成有害物質(zhì)危害水稻生長，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低[38]。馮雙華等[9]研究也表明，高濃度鐵培養(yǎng)下水稻根系生長量減少、光合強(qiáng)度減弱、植株干物質(zhì)積累減少，甚至未抽穗就枯萎死亡，極大減少產(chǎn)量。崔宏浩等[42]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鐵離子濃度為200 mg/L 時(shí)水稻根系長度、根體積最大，但大于此濃度后會直接影響根系正常生長和葉綠素含量，最終影響產(chǎn)量。

4 鐵對稻米品質(zhì)的影響

稻米品質(zhì)既反映了稻米內(nèi)在自然屬性，又體現(xiàn)了社會屬性。稻米品質(zhì)一般從加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和衛(wèi)生品質(zhì)等方面進(jìn)行評價(jià)[43]。鐵可以通過影響水稻生長發(fā)育或體內(nèi)代謝來影響稻米品質(zhì)。

4.1 對加工品質(zhì)的影響

加工品質(zhì)反映了稻米對加工的適應(yīng)性，主要取決于籽粒的灌漿特性和胚乳結(jié)構(gòu)等。加工的精度直接影響了出米率、食用品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)[44]。其評價(jià)指標(biāo)主要有糙米率、精米率和整精米率[45]。我國大多數(shù)品種糙米率和精米率一般相對穩(wěn)定，分別是77%～85%和67%～80%。糙米率較高，說明水稻稻谷籽粒成熟、飽滿，并且受病少[46]。唐湘如等[47]對培雜軟香和桂香占進(jìn)行鋅、鐵、鑭肥施用試驗(yàn)，結(jié)果表明，基施氯化鐵顯著提高了桂香占的糙米率，施用氯化鐵和氯化鑭提高了培雜軟香的整精米率，而其余肥料處理并無明顯作用?？梢姡庠磭娛┻m量鐵肥有利于改善稻米加工品質(zhì)。

4.2 對外觀品質(zhì)的影響

外觀品質(zhì)又稱市場品質(zhì)，其評價(jià)指標(biāo)主要有堊白粒率、堊白面積、堊白度、透明度、粒形和裂紋等[40]。稻米堊白多少以及發(fā)生程度對稻米品質(zhì)有很大的影響，堊白越少其稻米外觀品質(zhì)越好[48]。唐湘如等[47]研究表明，基施和噴施氯化鐵均降低了培雜軟香的堊白度和堊白粒率，齊穗期是適宜葉面噴施鐵肥的時(shí)期。李梅等[49]研究發(fā)現(xiàn)，水稻葉面噴施鐵肥會降低稻米堊白度以及堊白粒率，但差異并不顯著。鐵肥施用對稻米外觀品質(zhì)的影響結(jié)論尚不一致，還有待進(jìn)一步研究。

4.3 對蒸煮食味品質(zhì)的影響

蒸煮品質(zhì)包括直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化性狀及稻米香味等；食味品質(zhì)主要包括適口性、米飯氣味等[39]。研究表明，噴施氯化鐵明顯降低了桂花占的膠稠度[41]。唐湘如等[50]研究發(fā)現(xiàn)，齊穗期噴施氯化鐵和基施氯化鐵對提高稻米香氣并無顯著作用。付力成等[51]研究表明，葉面噴施鐵肥會降低稻米直鏈淀粉含量，但差異不顯著。推測鐵對稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響可能與鐵肥類型或施用時(shí)期有一定關(guān)系，需進(jìn)一步研究。

4.4 對營養(yǎng)品質(zhì)的影響

營養(yǎng)品質(zhì)是指精米中的蛋白質(zhì)及其氨基酸等養(yǎng)分的含量與組成。一般認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量高會影響淀粉粒吸水，米質(zhì)變差。噴施鐵肥后，水稻精米中蛋白質(zhì)含量有所提高，且增加了3 種必須氨基酸含量，一定程度上提高了稻米營養(yǎng)品質(zhì)。張進(jìn)等[52]試驗(yàn)表明，水稻葉面噴施Fe（Ⅱ）－AA 能夠強(qiáng)化稻米中鐵營養(yǎng)并改善營養(yǎng)品質(zhì)。還有研究表明，噴施鐵肥能使精米中鐵營養(yǎng)濃度增加15%左右，且精米中蛋白質(zhì)和氨基酸含量也明顯提高[53]。趙霏等[54]研究發(fā)現(xiàn)，外源鐵蛋白基因（Pea-Fer）的導(dǎo)入和表達(dá)使水稻籽粒中的Fe 含量增加，但其他礦質(zhì)元素、蛋白含量等并未有顯著變化。AWAS等[55]研究發(fā)現(xiàn)，硫化鐵及氮磷鉀混施增加了稻米蛋白質(zhì)含量及游離氨基酸含量，而直鏈淀粉含量下降。

4.5 對衛(wèi)生品質(zhì)的影響

稻米作為主食，衛(wèi)生品質(zhì)是首要品質(zhì)指標(biāo)，主要涉及農(nóng)藥及重金屬元素等有害物質(zhì)殘留等。在漬水條件下，水稻根表能夠形成鐵錳氧化物膠膜，吸附大量金屬陽離子[56-57]。劉文菊等[58]研究表明，缺鐵培養(yǎng)的水稻地上部鎘含量高于加鐵培養(yǎng)的水稻。谷建誠等[59]對水稻施加外源鐵后發(fā)現(xiàn)，根表鐵膜含量和根表鐵膜吸附的鎘含量都顯著增加，抑制了水稻植株對鎘的吸收。史錕等[60]在不同時(shí)期對水稻施鐵，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施鐵處理根表鐵膜含量均高于不施鐵處理，并降低對鎘的吸收量，且孕穗期是適宜施鐵時(shí)期，施用濃度以30 mg/L 最佳。通過以上研究可以看出，施用一定量的鐵對降低鎘污染有一定作用。

5 研究展望

5.1 加強(qiáng)水稻鐵吸收和儲存及缺鐵調(diào)控的綜合研究

鐵離子在水稻生長發(fā)育過程中執(zhí)行許多生理功能，如鐵離子參與葉綠素合成以及在光合電子傳遞鏈中也發(fā)揮重要作用，但關(guān)于鐵離子在水稻不同細(xì)胞中轉(zhuǎn)運(yùn)、存儲和調(diào)控仍待進(jìn)一步研究。缺鐵時(shí)水稻有兩種吸鐵方式，但這兩種機(jī)制之間是如何互相作用的，目前尚不清楚。加強(qiáng)對這些問題的研究，有助于系統(tǒng)認(rèn)識鐵的生理功能，并對水稻富鐵生產(chǎn)具有一定參考價(jià)值。

5.2 加強(qiáng)不同水稻品種對鐵的適應(yīng)機(jī)理研究

不同水稻品種在缺鐵或富鐵土壤上的生長發(fā)育和最終產(chǎn)量存在明顯差異，即水稻對鐵的適應(yīng)性存在明顯的品種間差異。但目前關(guān)于水稻品種差異的研究相對較少或多重于品種類型間的簡單比較，而對于不同水稻品種對鐵的適應(yīng)性機(jī)理缺乏研究。因此，加強(qiáng)不同水稻品種對鐵的適應(yīng)機(jī)理研究，對水稻抗逆栽培和耐鐵品種篩選具有一定參考價(jià)值。

5.3 加強(qiáng)鐵對稻米品質(zhì)的影響機(jī)理研究

關(guān)于鐵對稻米品質(zhì)影響的研究相對較少，尤其是鐵對稻米衛(wèi)生品質(zhì)的影響鮮有涉及。已有鐵對稻米品質(zhì)影響的研究也多限于表觀現(xiàn)象的觀察，缺乏生理機(jī)制的探討。因此，系統(tǒng)深入研究鐵影響稻米品質(zhì)的生理機(jī)制和調(diào)控機(jī)制將有助于進(jìn)一步豐富作物生理學(xué)內(nèi)容，并對水稻優(yōu)質(zhì)栽培具有重要意義。