黃大明 樸宙元 黃禹森 Lawrence R. Pomeroy

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.喬治亞大學(xué)動(dòng)物學(xué)系，美國(guó)喬治亞州雅典 30602）

0. 引言

生態(tài)學(xué)者Justus Liebig創(chuàng)立了研究主要元素限制種群或生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的方法[56]。在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系中，完全單一的元素影響并不常見(jiàn)，水生生態(tài)系統(tǒng)可能還多一點(diǎn)[94]。隨著系統(tǒng)觀點(diǎn)在生態(tài)學(xué)中發(fā)展和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中相互作用重要性的認(rèn)識(shí)，生態(tài)學(xué)開始探討物質(zhì)循環(huán)。物質(zhì)循環(huán)是所有生物系統(tǒng)連續(xù)性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。從開始的物質(zhì)流、能量流到后來(lái)的物質(zhì)循環(huán)[20,21,24,27,28,29]，已有許多生態(tài)系統(tǒng)分析、生態(tài)系統(tǒng)模型分析的研究工作[5-7,10,14,31,35,37,71,78,84,95,98,108,109]。和典范成就[38,100]。近年來(lái)，在物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究了碳循環(huán)、磷循環(huán)、氮循環(huán)等，在IBP基礎(chǔ)上，研究物質(zhì)循環(huán)的尺度也越來(lái)越大，還帶動(dòng)了生物地球化學(xué)的發(fā)展。

1. 營(yíng)養(yǎng)元素豐盛度的生物控制

在內(nèi)循環(huán)率高于能量流的生態(tài)系統(tǒng)中，有機(jī)體代謝過(guò)程和生物外部因素一樣，都能維持一個(gè)穩(wěn)態(tài)。系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)需要一些主要物質(zhì)+元素和必要的代謝速度。如海洋：海水中的氮和磷的比例與浮游生物相同，在封閉海水中氮和磷都能被用盡[17]。由于氮和磷反復(fù)同化與分解，水中氮和磷的比例接近浮游生物的N:P比值[88,89]，利用海水碳酸鹽緩沖系統(tǒng)，豐富可利用碳酸鹽。在水體中，氧剛好能使存在的有機(jī)物充分氧化，只有在受干擾區(qū)域，有過(guò)量有機(jī)物流入，水體才會(huì)變成厭氧性[90]。大氣中的氧氣大部分來(lái)自海洋，海洋細(xì)菌和浮游植物利用硫酸鹽和二氧化碳，放出氧氣[89,102]。浮游生物和海水中的N:P:O比受生物過(guò)程控制，但某些元素的絕對(duì)量受其物理化學(xué)性質(zhì)控制。海洋中必要元素量最終受其溶解度制約，而氮和氧情況受生物制約[89]。由于磷灰石是從海底的過(guò)飽和溶液中沉淀出來(lái)，間接限制了浮游生物在表面的存量，這種限制會(huì)隨風(fēng)浪有所變化。在地質(zhì)時(shí)間尺度，生物圈會(huì)隨冰川作用和造山運(yùn)動(dòng)等長(zhǎng)期過(guò)程周期變化[43,102]，所有生態(tài)系統(tǒng)都會(huì)貯存和富集營(yíng)養(yǎng)元素，系統(tǒng)內(nèi)再利用機(jī)制都在演化，頂級(jí)群落通過(guò)守護(hù)主要營(yíng)養(yǎng)+元素維持穩(wěn)態(tài)[75]。

2. 封閉生態(tài)系統(tǒng)

一些生態(tài)系統(tǒng)研究采用微型封閉生態(tài)系統(tǒng)。如封閉水族生態(tài)球[106]、模擬生物圈，控制一些分室，包括放射性元素示蹤，計(jì)算機(jī)模擬分析等[38]，研究物質(zhì)+元素循環(huán)和穩(wěn)態(tài)[5,49]。但微型封閉生態(tài)系統(tǒng)忽略了生態(tài)尺度與生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，所有分室與過(guò)程及演化與自然生態(tài)系統(tǒng)相去甚遠(yuǎn)。加上人造材料的限制，很難取得理想的結(jié)果[1,45-47,61-63,65]。目前的研究探索是從人類極地工作站（南北極定位站、深海定位站、空間站等）到月球、火星工作站。進(jìn)一步完善人類對(duì)封閉生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。

3. 水體生態(tài)系統(tǒng)的主要元素

食物網(wǎng)的早期研究以描述為主，圍繞分室收集整理資料[23]。一般將海洋食物網(wǎng)劃分為：浮游植物（主要是硅藻類）、浮游動(dòng)物（主要是橈足類）和魚類分室，沒(méi)有考慮細(xì)菌和其他微小生物。海洋食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)主要考慮水中溶解的磷酸鹽和硝酸鹽、浮游生物中總磷和氮的量。在溫帶水域，這些物質(zhì)的季節(jié)性變化顯著，春天從水中轉(zhuǎn)移到浮游生物，冬天又回到水中，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)吸收和降解的季節(jié)性變化，其間存在營(yíng)養(yǎng)夏季制約。

光合作用生物主要不是大的硅藻類，而是以大小2μ～25μ的鞭毛蟲為主的微浮游生物[112]，可利用營(yíng)養(yǎng)濃度季節(jié)性變化說(shuō)明其有接近1年時(shí)間的周轉(zhuǎn)再利用周期[18,41,91]。在湖泊中加入32P04，溶解磷酸鹽的轉(zhuǎn)化時(shí)間縮短，有時(shí)只要幾分鐘，但在海洋中，要幾個(gè)小時(shí)[79]，營(yíng)養(yǎng)再生速度比預(yù)想的要快得多，有機(jī)物的細(xì)菌降解速度不足以解釋自然生態(tài)系統(tǒng)的情況。海洋細(xì)菌觀測(cè)中，除自分解外，沒(méi)發(fā)現(xiàn)它們?cè)诹姿猁}再生中起任何作用[55]。相反，好氧細(xì)菌會(huì)從可利用有機(jī)物和水溶液中吸收所有可用的磷[49]。細(xì)菌會(huì)儲(chǔ)存磷酸鹽，磷含量約為干重的2%～6%[57]。

大多數(shù)動(dòng)物含磷量不到1%，其排泄物富含磷酸鹽[54,58,80]，僅浮游動(dòng)物（＞150μ）的磷酸鹽生產(chǎn)占測(cè)試磷源的10%[86]。由于新陳代謝快，微小生物代謝物單位含磷量比大生物要高的多[48,74]。天然水體中磷酸鹽的再生大部分是由原生動(dòng)物和常被忽略的小型多細(xì)胞動(dòng)物完成，自然界中小于100μ的有機(jī)體占海洋生物量的大部分，并承擔(dān)海洋中大部分呼吸。其中磷酸鹽和可利用的氮的主要再生有機(jī)體是小型多細(xì)胞動(dòng)物，而不是細(xì)菌。在好氧生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌富集的元素只有當(dāng)其酶解或被原蟲、食屑者或噬菌體等捕食消化后方可再利用。

微生物的世界需要進(jìn)一步深刻研究，在主要物質(zhì)+元素循環(huán)中，大型動(dòng)物的重要性相對(duì)較低，無(wú)論怎樣計(jì)算脊椎動(dòng)物的排泄再生量都是金字塔上的小蓋。成群的海鳥和跳躍的魚群都是高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)的特征，但不是原因[2,42,50,80,82,83]。

很多采用15N同位素示蹤研究硝酸鹽存量變化發(fā)現(xiàn)海洋食物網(wǎng)中氨循環(huán)與磷酸鹽一樣迅速，浮游植物易吸收氨，因此大多數(shù)天然水體中幾乎沒(méi)有氨。在沒(méi)有氨的情況下，大多數(shù)藻類才會(huì)利用硝酸鹽并消耗能量轉(zhuǎn)化為氨，氨的存在會(huì)抑制硝酸鹽還原酶。浮游生物會(huì)貯存再生氮，它們會(huì)使用新氮擴(kuò)增種群。從這個(gè)角度看，硝酸鹽可以被認(rèn)為是有限元素。氮和磷季節(jié)周期循環(huán)是吸收和再生循環(huán)的短期平衡變化[15]。

一般認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中最重要的物質(zhì)+元素元素是相對(duì)生態(tài)系統(tǒng)需求濃度最低的物質(zhì)+元素。但并不是Liebig說(shuō)的短板物質(zhì)+元素，而是循環(huán)周期快的物質(zhì)+元素。它們會(huì)限制系統(tǒng)向其他高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)演化，但并不限制穩(wěn)態(tài)中的現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)[44,64]。

人們一直關(guān)注好氧水體，好氧水形成世界海洋和湖泊上層的大部分體積。厭氧環(huán)境僅限于幾個(gè)水文隔離盆地、分層湖泊底層、沉積物和一些污染水域。厭氧水體環(huán)境的物質(zhì)+元素循環(huán)有一些顯著特點(diǎn)：細(xì)菌作為磷的富集體作用不明顯，溶液中磷的濃度可能更高。 富集的硝酸鹽和亞硝酸鹽被細(xì)菌分解為氨，同時(shí)硫酸鹽也會(huì)減少。細(xì)菌減少產(chǎn)生的氧最終通過(guò)細(xì)菌的新陳代謝進(jìn)入二氧化碳系統(tǒng)。在厭氧環(huán)境中，這一過(guò)程對(duì)于維持環(huán)境氧供應(yīng)可能非常重要[89,90]。

在富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，富含鐵的大西洋薩加索海水在24h后碳吸收率會(huì)升高，但要想維持3d的高吸收率，還需要增加氮和磷。長(zhǎng)期富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，群落物種組成會(huì)發(fā)生變化，最終組合取決于富養(yǎng)元素種類和量。大多數(shù)或所有12h富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)都是過(guò)渡態(tài)，而過(guò)渡態(tài)既不代表舊穩(wěn)態(tài)，也不代表新穩(wěn)態(tài)。富養(yǎng)實(shí)驗(yàn)可以研究在富養(yǎng)環(huán)境下一些海洋群體演化成高產(chǎn)群體，但不是連續(xù)穩(wěn)態(tài)分析，生長(zhǎng)慢的群體很快被生長(zhǎng)快的群體淹沒(méi)，有時(shí)只要一兩天就能看到結(jié)果[14,15,19,60,68,69,75,104]。

4. 陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要元素

雖然水體生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要營(yíng)養(yǎng)+元素之間差異明顯，但沒(méi)有想象的那么大。水體以啃食食物網(wǎng)為主，而陸地食物網(wǎng)以碎屑食物網(wǎng)為主[58,72]。最近研究表明，啃食食物網(wǎng)在自然水體中的重要性可能被高估，微小生物的物質(zhì)流與能量流可能高達(dá)90%[82-83]。其食物資源來(lái)自海洋浮游植物[111]、細(xì)菌代謝物顆粒[52]、有機(jī)復(fù)合物[4,57]、微小自養(yǎng)有機(jī)體[112]等產(chǎn)生的可溶性有機(jī)質(zhì)的混合物，這些食物資源很大部分來(lái)自陸地生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)凋落物類的食物網(wǎng)。與海洋相似，土壤中多細(xì)胞動(dòng)物代謝約占總代謝量的10%，微小有機(jī)體占其他90%左右。真菌在酸性土壤中占優(yōu)勢(shì)，細(xì)菌在中性或堿性土壤中占優(yōu)勢(shì)[59]。細(xì)菌和真菌的吸收和消化對(duì)土壤養(yǎng)分再生和海洋養(yǎng)分再生一樣重要。多細(xì)胞動(dòng)物代謝約占總代謝量的10%，原生動(dòng)物則消化大部分細(xì)菌，原生動(dòng)物在土壤中很常見(jiàn)，其數(shù)量隨著食物資源迅速波動(dòng)[8]。土壤中的原生動(dòng)物會(huì)捕食細(xì)菌并礦化，通過(guò)不斷捕食細(xì)菌促使細(xì)菌群體迅速增長(zhǎng)，這樣也促進(jìn)了細(xì)菌固氮[66]。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，活的和死的有機(jī)物都不象海洋浮游生物和食屑生物那樣含有高比例營(yíng)養(yǎng)元素，但熱帶雨林植株中含有50%以上的比例。在溫帶森林中，一些元素可接近50%。比較生態(tài)系統(tǒng)臨界元素的周轉(zhuǎn)時(shí)間是重要的工作，如森林中的鉀和海洋中的氮、磷等。如果沒(méi)有風(fēng)化、降雨、降塵提供鉀，土壤中的鉀供給會(huì)在12年內(nèi)耗盡。在夏季，地下水中的鉀周轉(zhuǎn)時(shí)間一定相對(duì)較短，在溫帶和熱帶森林中，氮和硅等幾種元素的周轉(zhuǎn)時(shí)間會(huì)較短[5,7,10,75]。

構(gòu)成森林的活有機(jī)物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)保持主要營(yíng)養(yǎng)元素的重要部分。蒸騰，即水在植物中流動(dòng)，在保護(hù)可溶物方面很重要。美國(guó)新罕布什爾州（New Hampshire）森林中溶解物的損失與徑流成正比，蒸騰大大減少了徑流，并保持了營(yíng)養(yǎng)元素，否則就會(huì)離開生態(tài)系統(tǒng)[7]。在熱帶雨林，雨水的氮含量不到枯枝落葉含量的1%，根墊、土壤根和細(xì)菌有固氮機(jī)制。在缺乏蒸騰的云霧林，植被會(huì)變?nèi)酢Ｖ仓臧l(fā)育不良，有密集的根墊[75]。

當(dāng)森林被采伐或燒毀時(shí)，除了樹木內(nèi)的，其他主要營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)迅速、災(zāi)難性地流失。蒸騰停止后，土壤損失極大，與徑流的增加成正比，森林可以減少侵蝕，也減少顆粒物損失。在采伐地或火燒地，次生林開始發(fā)育時(shí)，主要營(yíng)養(yǎng)元素貯存量逐漸恢復(fù)。只有成林后，營(yíng)養(yǎng)元素貯存量才能恢復(fù)原狀，一種或多種元素的積累速度會(huì)限制次生林的生長(zhǎng)和次生演替[10,77]。

樹木種類的營(yíng)養(yǎng)需求與形態(tài)一樣具有特征，隨著森林向頂級(jí)演化，大部分貯存的主要營(yíng)養(yǎng)元素被循環(huán)利用。頂級(jí)群落生產(chǎn)未必最大，但持續(xù)利用資源能力越來(lái)越大。成熟森林的樹木表現(xiàn)出主要營(yíng)養(yǎng)元素特化高效循環(huán)，且與水平衡密切相關(guān)，明顯適應(yīng)極度水吸收和蒸騰。如，葉片迅速將水送到林下，具有寬闊搖曳樹葉的不規(guī)則樹冠產(chǎn)生風(fēng)湍流促進(jìn)蒸騰[75,110]。

5. 一些高效生態(tài)系統(tǒng)

以沼澤禾草Spartina spp.為主的鹽沼生態(tài)系統(tǒng)具有高而穩(wěn)定的生產(chǎn)。在北美東海岸的牧區(qū)南端，沼澤草地地上產(chǎn)量是全世界最高的。底棲藻類和浮游植物類群也最繁茂。分解食物網(wǎng)非常發(fā)達(dá)，大約10%的沼澤禾草被昆蟲吃掉[103]，其余部分在生長(zhǎng)季結(jié)束后死亡，被細(xì)菌和真菌分解[9]，鹽沼中還棲息有大量捕食碎屑食物網(wǎng)的無(wú)脊椎動(dòng)物和魚類，主要捕食沼澤分解食物網(wǎng)的細(xì)菌。由于沼澤禾草易碎且耐分解，因此可以常年為消費(fèi)者群體提供穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)[73]。鹽沼潮汐水中有效氮和磷濃度比海水或流入淡水高一個(gè)數(shù)量級(jí)，有人認(rèn)為是河流從陸地帶來(lái)營(yíng)養(yǎng)所致，但有研究表明此效果微不足道。河口營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩，部分原因是輸入的沉積物所致，沉積物形成離子交換床，使大量物質(zhì)與水體保持平衡。在Spartina鹽沼生態(tài)系統(tǒng)下有1m多厚的沉積物與植物根系接觸，其中含有至少500年的磷供給。實(shí)際上，沼澤禾草是營(yíng)養(yǎng)泵，把磷和其他營(yíng)養(yǎng)元素運(yùn)輸?shù)降厣仙畈糠衷俚蚵洌ㄟ^(guò)分解食物網(wǎng)將深層沉積營(yíng)養(yǎng)移到水中，進(jìn)一步提高鹽沼的營(yíng)養(yǎng)濃度。與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)相比，光和溫度等物理因素對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響更重要。此外，多余的營(yíng)養(yǎng)通過(guò)內(nèi)部過(guò)程再利用保持在生態(tài)系統(tǒng)中[87,95]。

珊瑚礁的總初級(jí)產(chǎn)量與鹽沼不相上下[76]，但凈產(chǎn)量低，兩種環(huán)境在礦物營(yíng)養(yǎng)循環(huán)模式上形成對(duì)比，流經(jīng)珊瑚礁并在珊瑚礁上循環(huán)的水很少或完全沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)富集作用，珊瑚礁的大部分生物都是底棲附著生物，主要營(yíng)養(yǎng)元素是磷循環(huán)。由于魚類過(guò)度捕食，大型附著藻類很少見(jiàn)到，即使是鈣質(zhì)藻類，也會(huì)被大量采食。其結(jié)果，大部分光合作用是由巖石和珊瑚骨骼中穴居藻類和無(wú)脊椎動(dòng)物宿主中的共生藻類完成，雖然共生關(guān)系非常廣泛，但都有營(yíng)養(yǎng)再利用的特性。大多數(shù)珊瑚礁中，磷的排泄很少，顆粒物或分泌物中磷的損失也很少[85]。珊瑚的硨磲蛤（Tridacna croccea）很少分泌磷酸鹽，但在實(shí)驗(yàn)室封閉系統(tǒng)中（光線下），T.croccea會(huì)排出與其他同樣大小貝類一樣多的磷，可能是被監(jiān)禁脅迫所致。但值得注意的是珊瑚在陽(yáng)光下生產(chǎn)氧氣，而硨磲蛤凈耗氧[113]。其他未發(fā)育出內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的珊瑚礁有機(jī)體會(huì)出現(xiàn)某些主要元素不足的情況。根據(jù)珊瑚礁食植魚類的磷收支計(jì)算，它們只有在食藻過(guò)程中順捕動(dòng)物才能獲得足夠的氮和磷。由于珊瑚的共生藻類提供足夠的能量，珊瑚還會(huì)捕食浮游動(dòng)物，補(bǔ)充所需的營(yíng)養(yǎng)元素，迅速發(fā)育[51]。

反芻動(dòng)物瘤胃中共生體的主要營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)是生物控制貯量與物流的典型例子。一般瘤胃菌與細(xì)菌一樣，磷含量在5%左右，反芻動(dòng)物的食物中磷含量在0.03%～0.2%。只有最好的飼料才能提供最適量的磷。反芻動(dòng)物已發(fā)展出生理機(jī)制，以保持磷并透過(guò)胃液回流磷。瘤胃液每升含磷約10mmol，濃度比好氧自然水高4～5數(shù)量級(jí)，比黑海底層厭氧水高3～4數(shù)量級(jí)。反芻動(dòng)物會(huì)通過(guò)生理活動(dòng)維持胃中的高磷水平。它們血液中的磷濃度較低，但幾乎沒(méi)有磷從胃液進(jìn)入血液。另外，磷被皺胃吸收，從唾液分泌。氮也同樣循環(huán)利用，尿素通過(guò)唾液和瘤胃供血進(jìn)入胃，很少量的尿素排出體外[40]。瘤胃微生物、細(xì)菌厭氧代謝產(chǎn)物是反芻動(dòng)物重要氨基酸和氮源在腸道被消化吸收。消化細(xì)菌的一個(gè)重要產(chǎn)物是核糖核酸，含有大量的細(xì)菌氮和磷，這些氮和磷被吸收，通過(guò)瘤胃回流。反芻動(dòng)物產(chǎn)生的胰核糖核酸酶是大部分哺乳動(dòng)物的1000多倍[3]。自然水體中有濾食性無(wú)脊椎動(dòng)物消化細(xì)菌，而人工水族系統(tǒng)的分解食物網(wǎng)中存在大量未消化核苷酸，不知道如何降解[19,40,64,70]。

6. 富養(yǎng)化

上面討論的高產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)通常被看作自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，人類活動(dòng)影響產(chǎn)生的富養(yǎng)體系叫作人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)。研究自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，可以增加對(duì)人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)濟(jì)、美學(xué)、生態(tài)方面缺陷的認(rèn)識(shí)，自然生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期穩(wěn)定演化。 鹽沼是非常穩(wěn)定的自然富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，具有特別的富養(yǎng)狀態(tài)和較低的群落多樣性，是目前多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系研究的重要實(shí)際案例。其穩(wěn)定因素包括：有大量主要營(yíng)養(yǎng)元素，并且系統(tǒng)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)流生物過(guò)程通暢，初始能量充足[103]。河口環(huán)境脅迫會(huì)限制外來(lái)物種的競(jìng)爭(zhēng)，即使沒(méi)有這種障礙，外來(lái)物種也很難繁盛并取代現(xiàn)有種。

非洲西南部和秘魯沿海的?？寺仙罅鲄^(qū)屬不穩(wěn)定富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，常出現(xiàn)人文富養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的有毒有害浮游植物暴漲、大量極端厭氧水、大量死魚等。在低風(fēng)速+水結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的情況下，當(dāng)持續(xù)低產(chǎn)的熱帶水體侵入富氧的上升流區(qū)域時(shí)，經(jīng)常發(fā)生這種現(xiàn)象。一般認(rèn)為：隨著可利用營(yíng)養(yǎng)元素減少，系統(tǒng)持續(xù)穩(wěn)定性提高，如果可利用營(yíng)養(yǎng)元素不減少，持續(xù)穩(wěn)定性繼續(xù)增加，就會(huì)出現(xiàn)水體開花[64]。

生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)定極限就會(huì)功能紊亂，出現(xiàn)污染。佛羅里達(dá)州西海岸的赤潮，在20世紀(jì)40年代末以前，從來(lái)沒(méi)有短裸甲藻（Gymnodinium breve）赤潮。隨著該地區(qū)人口增長(zhǎng)，開始出現(xiàn)赤潮[63,79,81,96]，也許有一天人類會(huì)設(shè)計(jì)出超濃縮營(yíng)養(yǎng)的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。遵循自然生態(tài)系統(tǒng)的原則處理城市廢棄物，將大量營(yíng)養(yǎng)元素放到有用渠道中而不是當(dāng)作有害污染物處理。

7. 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)

許多生態(tài)系統(tǒng)研究都采用分室+物質(zhì)流模型[25,33]，盡管比較簡(jiǎn)化且缺乏完整性，但研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與穩(wěn)定性還是可以[32,34,37]。2個(gè)典型：苔原[97,98]和鹽沼[64]都是低多樣性的簡(jiǎn)單生態(tài)系統(tǒng)。鹽沼高度穩(wěn)定，而苔原有明顯波動(dòng)，其中最顯著特點(diǎn)是周期游牧。

旅鼠的豐盛度周期振蕩與植被、枯枝落葉、凍土溶化深度、氮、磷、鉀、鈣含量變化有關(guān)，通過(guò)改變各分室數(shù)量，研究各種因素對(duì)苔原生態(tài)系統(tǒng)的影響，苔原中有食草動(dòng)物，會(huì)缺乏營(yíng)養(yǎng)元素。如果大部分營(yíng)養(yǎng)元素被固定在枯枝落葉和旅鼠身上，整個(gè)苔原生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流就會(huì)急劇減少，若輸入營(yíng)養(yǎng)元素，無(wú)論捕食者多少旅鼠種群都會(huì)相對(duì)穩(wěn)定。如果移除旅鼠分解食物網(wǎng)會(huì)占主導(dǎo)地位，且苔原系統(tǒng)會(huì)低水平穩(wěn)定，營(yíng)養(yǎng)元素和能流會(huì)隨物種組成一起變化。鹽沼與苔原相反，沒(méi)有旅鼠啃食，不會(huì)營(yíng)養(yǎng)短缺，系統(tǒng)相對(duì)開放。各分室不會(huì)耗盡，物質(zhì)流不會(huì)為零，鹽沼自然富養(yǎng)、穩(wěn)定、營(yíng)養(yǎng)元素和能流水平高[97,98,105]。

從營(yíng)養(yǎng)元素變化，氣候影響分析：秘魯沿海的埃克曼上升洋流區(qū)域的主要食植魚類秘魯鳀的豐盛度有明顯周期性，深受物理環(huán)境影響。東南太平洋大氣高壓決定生成富養(yǎng)上升流的南風(fēng)速度，當(dāng)沿著海岸刮南風(fēng)的時(shí)候，就減少、降低或停止上升流，進(jìn)入食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素出現(xiàn)雪崩式降低，通常會(huì)伴生赤潮。當(dāng)上升流恢復(fù)時(shí)，隨著浮游植物迅速增長(zhǎng)系統(tǒng)也迅速恢復(fù)。一般是1個(gè)壞年跟著10個(gè)好年的周期變化[13,53,77,101]。

8. 生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流模型

1964―1974年，由聯(lián)合國(guó)科教文組織（UNESCO），有54個(gè)國(guó)家參加的國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃（IBP），主要研究自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力等，是人類大規(guī)模研究自然生態(tài)系統(tǒng)的開端。最終集中研究了114個(gè)食物網(wǎng)，其中食物鏈最長(zhǎng)的是11個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的溪流生態(tài)系統(tǒng)。幾乎所有的研究體都想通過(guò)系統(tǒng)模型進(jìn)行深入研究，但基本上全是直觀數(shù)據(jù)分析。早期只有美國(guó)G. M. Van Dyne利用計(jì)算機(jī)探討了生態(tài)系統(tǒng)模擬，但仍停留在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理階段。日本生態(tài)學(xué)參加了國(guó)際IBP計(jì)劃，生物統(tǒng)計(jì)博士鹽見(jiàn)正衛(wèi)先生（Mase Shiyomi）對(duì)日本草地生態(tài)系統(tǒng)大量研究觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理，又到數(shù)量生態(tài)學(xué)創(chuàng)世人加拿大E. C. Pielou教授實(shí)驗(yàn)室2年探討，用15年建立了里程碑意義的草地生態(tài)系統(tǒng)模型[99,100]。接著又從東京大學(xué)、筑波大學(xué)、國(guó)立草地研究所到茨城大學(xué)等繼續(xù)了36年草地?cái)?shù)量研究，發(fā)表論文400多篇，成為日本IBP計(jì)劃標(biāo)志性成就。2003年鹽見(jiàn)正衛(wèi)先生當(dāng)選為日本學(xué)術(shù)會(huì)議會(huì)員（見(jiàn)圖1），2021年底83歲的鹽見(jiàn)正衛(wèi)先生準(zhǔn)備停止研究。中國(guó)由于受“文革”影響，沒(méi)有參加IBP計(jì)劃，20世紀(jì)80年代初，中科院相關(guān)的幾個(gè)研究所有學(xué)習(xí)IBP研究的想法，在學(xué)術(shù)前輩影響下，我們消化了鹽見(jiàn)正衛(wèi)先生的生態(tài)系統(tǒng)模型方法，建立了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)分室模型[25,33]，并在此模型上比較了270種輪牧制度[26,31]，驗(yàn)證了長(zhǎng)期困惑畜牧界的Morley規(guī)則（2～3塊輪牧最好）[31,38]，整個(gè)工作歷時(shí)27年[20-37]，受到國(guó)際同行的好評(píng)。

真實(shí)世界異常復(fù)雜，利用模型研究一些機(jī)制尚可，若研究真實(shí)世界尚遠(yuǎn)，從宏觀生態(tài)系統(tǒng)模型到微觀分子結(jié)構(gòu)模型，人類的實(shí)驗(yàn)研究都有一定尺度。猶如我們無(wú)法知道宇宙有多大，微觀有多微，超過(guò)人類視野的，我們一無(wú)所知，在今天剛發(fā)現(xiàn)間質(zhì)系統(tǒng)，明天又發(fā)現(xiàn)那個(gè)分子多個(gè)甲基的初級(jí)認(rèn)知階段，走進(jìn)微觀不亞于走出宇宙。不然，怎么會(huì)連血液或雞蛋都造不出來(lái)，還不能期待在不久的將來(lái)出現(xiàn)生命系統(tǒng)的真實(shí)模擬[14,108]。

9. 結(jié)語(yǔ)

各種營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)在保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)中起著重要作用，并通過(guò)物質(zhì)循環(huán)與有機(jī)、無(wú)機(jī)環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量交流，簡(jiǎn)單的機(jī)理模型可以尋找限制產(chǎn)量和轉(zhuǎn)化率單一因素。liebig限制因素思想還是很重要的認(rèn)識(shí)方法，通過(guò)改進(jìn)方法，可以研究各個(gè)因素相互影響和對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響方式[39]。生態(tài)系統(tǒng)本身會(huì)隨著多個(gè)限制因素的相互作用而變化，并且隨著系統(tǒng)的改變而改變。機(jī)理模型的分析有助于探討生命系統(tǒng)的復(fù)雜機(jī)制，有助于更好地管理生命系統(tǒng)[5-7,10,14,44,64,75,77,78,92,95,109]，可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)值得研究。在人類未來(lái)發(fā)展中，最小最優(yōu)封閉生態(tài)系統(tǒng)在極端環(huán)境工作站、走出地球的發(fā)展中越顯重要，最終實(shí)現(xiàn)方法應(yīng)該在實(shí)踐演化中產(chǎn)生。