徐光華,楊俊杰

1 浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽(yáng)學(xué)院,諸暨 311800 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093

食物網(wǎng)主導(dǎo)了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的流動(dòng),驅(qū)動(dòng)了初級(jí)和次級(jí)生產(chǎn)、廢物分解、養(yǎng)分回收等過(guò)程,是生態(tài)系統(tǒng)中的核心組分[1]。深入理解食物網(wǎng)的運(yùn)行機(jī)制,對(duì)于更好地管理各種自然和人工的生態(tài)系統(tǒng)、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。穩(wěn)定性對(duì)于食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)維持、功能發(fā)揮和動(dòng)態(tài)演化都起著重要作用,一直以來(lái)是群落生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)關(guān)注問(wèn)題[2—4]。早期的學(xué)者通過(guò)對(duì)自然界的觀察、實(shí)驗(yàn)、數(shù)學(xué)模型模擬等手段,發(fā)現(xiàn)多樣性與穩(wěn)定性之間存在正相關(guān)[5—8]。而到了20世紀(jì)70年代,Robert May用隨機(jī)模型對(duì)群落的穩(wěn)定性進(jìn)行模擬研究,得出了與當(dāng)時(shí)流行的觀點(diǎn)相悖的結(jié)論,即物種數(shù)越多、連接度越高、平均相互作用強(qiáng)度越大,群落反而越難以穩(wěn)定[9—10]。雖然May的模型中也包含了競(jìng)爭(zhēng)(-,-)、互惠(+, +)等種間相互作用類型,但在限定為只包含攝食關(guān)系(+,-)后,該結(jié)論仍然成立[11]。這引發(fā)了人們對(duì)于食物網(wǎng)穩(wěn)定性機(jī)制的思考[12—13]。May本人的解釋是,雖然隨機(jī)群落的穩(wěn)定性隨著復(fù)雜度的增加而降低,但真實(shí)群落中可能存在一些迂回策略(devious strategies),使得復(fù)雜和穩(wěn)定可以共存,而生態(tài)學(xué)家的任務(wù)正是揭示這其中的機(jī)制[3,14]。由此,人們開始了對(duì)食物網(wǎng)穩(wěn)定性機(jī)制的長(zhǎng)期探索[4,15—16]。

早期研究主要關(guān)注定性食物網(wǎng)的穩(wěn)定性,即通過(guò)在給定拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上[17—21]隨機(jī)賦予物種間相互作用強(qiáng)度,從而得到食物網(wǎng)的動(dòng)力學(xué)模型,再通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬考察其穩(wěn)定性[20,22]。然而這些努力最終卻以失敗告終[23],這說(shuō)明只考慮物種數(shù)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是不夠的[25]。對(duì)于只包含少數(shù)物種的各類食物網(wǎng)模塊(module)而言,在具有相同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)但不同相互作用強(qiáng)度的分布的情況下,穩(wěn)定性上的差別可能非常大[24]。隨著觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)的深入,人們開始對(duì)食物網(wǎng)的定量信息有了更多的了解,發(fā)現(xiàn)其中相互作用強(qiáng)度的差別可跨越若干個(gè)數(shù)量級(jí),在分布上則偏向于大量的弱相互作用和少數(shù)強(qiáng)相互作用[26],而且強(qiáng)相互作用似乎很少耦合在一起[27]。這些發(fā)現(xiàn)使生態(tài)學(xué)家認(rèn)識(shí)到,只有將相互作用強(qiáng)度也納入考量,才能有效揭示May所說(shuō)的“迂回策略”,從而真正理解食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性的關(guān)系[28—29]。

時(shí)至今日,這一方向取得了很大進(jìn)展,已有多種穩(wěn)定性機(jī)制被提出[4]。為了便于從全局角度去理解食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性的關(guān)系,有必要對(duì)這些機(jī)制進(jìn)行歸納和整理,從而構(gòu)建起食物網(wǎng)穩(wěn)定性的理論框架。本文首先簡(jiǎn)要介紹了食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)模型和相互作用強(qiáng)度的概念；然后對(duì)各類模塊的穩(wěn)定性機(jī)制進(jìn)行分類梳理,并描述了不同模塊如何構(gòu)成食物網(wǎng)整體,以清晰地呈現(xiàn) “模塊-全網(wǎng)”雙層框架；接著基于等級(jí)系統(tǒng)理論對(duì)這一框架加以擴(kuò)展,并從動(dòng)力學(xué)和能量學(xué)角度對(duì)各層級(jí)之間的關(guān)系進(jìn)行了探討；最后對(duì)進(jìn)一步的研究進(jìn)行了展望。

1 食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)模型

1.1 一般模型

在給定物種數(shù)(n)的前提下,群落的動(dòng)態(tài)可以用一個(gè)多元微分方程描述：

(1)

這里,Xi表示物種i的密度；X是表示群落中所有物種密度的向量；fi(X)是種群i的增長(zhǎng)率與群落中所有n個(gè)物種種群密度的函數(shù)關(guān)系。食物網(wǎng)模型本質(zhì)上是對(duì)生態(tài)群落的一種簡(jiǎn)化,即只考慮種內(nèi)作用和種間的攝食關(guān)系(可包括植食、捕獵、食腐、食屑、寄生等形式),而忽略其他類型的相互作用。其中種內(nèi)作用可認(rèn)為只受環(huán)境因素和種群本身密度的影響,與群落中其他物種無(wú)關(guān),而攝食作用則同時(shí)受到自身及與之交互物種的影響。在下文中,如未專門指出,將這一關(guān)系統(tǒng)稱為消費(fèi)者-資源(consumer-resource,C-R)相互作用,在模型中用兩兩相互作用項(xiàng)表示。其中資源對(duì)消費(fèi)者的密度有正向作用,而消費(fèi)者對(duì)資源的密度則有負(fù)向作用。據(jù)此,方程(1)可具體表示為：

(2)

其中,fi(Xi)是物種i的種內(nèi)作用項(xiàng),對(duì)于基礎(chǔ)物種(生產(chǎn)者)來(lái)說(shuō),它一般由指數(shù)增長(zhǎng)項(xiàng)和密度制約項(xiàng)組成,常表示為logistic方程的形式,而對(duì)于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種或頂級(jí)捕食者則常表現(xiàn)為一個(gè)固定的死亡率；fij(Xi,Xj)表示低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種j對(duì)物種i生物量的貢獻(xiàn)；fik(Xi,Xk)表示高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種k的捕食給物種i造成的損失。基礎(chǔ)物種有消費(fèi)者而無(wú)獵物,頂級(jí)捕食者則有獵物而無(wú)消費(fèi)者。在自然界中,物種間的兩兩攝食關(guān)系往往會(huì)受到第3個(gè)乃至更多其他物種的影響,稱為高階相互作用,此時(shí)需要用超圖(hyper-graph)來(lái)表示食物網(wǎng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[30—31]。

由于自然界食物網(wǎng)非常復(fù)雜,在研究中都會(huì)出于不同的目的而進(jìn)行一些必要簡(jiǎn)化,例如,將多個(gè)物種歸并為一個(gè)功能群,或者將一些較弱的相互作用排除在外。在模型所采用的函數(shù)形式方面,多數(shù)模型不考慮高階相互作用,且對(duì)兩兩攝食作用也進(jìn)行了不同程度的簡(jiǎn)化[26,28,32—33]。這些不同的函數(shù)形式可看作是相互作用強(qiáng)度的具體表現(xiàn),在此基礎(chǔ)上可分別構(gòu)建各類食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)模型。

1.2 非線性功能反應(yīng)

從消費(fèi)者的角度出發(fā),C-R相互作用可用功能反應(yīng)函數(shù)來(lái)表示,即單個(gè)消費(fèi)者在單位時(shí)間內(nèi)攝食的資源數(shù)：

fC(C,R)=C×g(C,R)

(3)

式中,C是消費(fèi)者的種群密度,R是資源的種群密度,g(C,R)是功能反應(yīng)函數(shù),即單位消費(fèi)者的攝食率。功能反應(yīng)分為捕食者依賴型和獵物依賴型,前者與獵物及捕食者的密度都有關(guān),而后者則僅依賴于獵物的密度[34—36],并可按形狀進(jìn)一步分為Holling I型(線性)、II型(雙曲線型)和III型(S型)[37—38]。Holling II型和III型功能反應(yīng)函數(shù)可用基于酶動(dòng)力學(xué)的模型表示[39]：

(4)

式中,gmax(量綱：h-1)為最大進(jìn)食速率,R0是半飽和密度(量綱：m-2),即當(dāng)捕食者的攝食率達(dá)到最大攝食率的一半時(shí)的獵物密度。h為無(wú)量綱希爾指數(shù),設(shè)置為1則生成的函數(shù)為II型；設(shè)置為2則為經(jīng)典意義上的III型。以此為基礎(chǔ)可建立不同類型的消費(fèi)者-資源模型,例如Rosenzweig-MacArthur模型[40],并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步構(gòu)建食物網(wǎng)模型。在此類模型中,相互作用強(qiáng)度表現(xiàn)為各個(gè)具體的參數(shù),或者以一些非線性函數(shù)的形式表現(xiàn)[41]。

1.3 Lotka-Volterra型模型

如果令功能反應(yīng)函數(shù)為線性,可得到基于Lotka-Volterra捕食者-獵物方程的食物網(wǎng)模型[42—43]：

(5)

式中,Xi是種群密度,bi是第i個(gè)物種的內(nèi)在增長(zhǎng)率(或衰退率),αij是相互作用矩陣A的元素,表示相互作用強(qiáng)度,描述單位物種j對(duì)單位物種i增長(zhǎng)率的影響(量綱：n-1t-1)。這也是大部分研究中所采用的相互作用強(qiáng)度的定義,下文中“相互作用強(qiáng)度”一詞如未專門說(shuō)明即為這一含義。

1.4 群落矩陣

在食物網(wǎng)研究中,可通過(guò)對(duì)方程(1)在某個(gè)平衡點(diǎn)進(jìn)行線性化得到群落矩陣。首先,構(gòu)建雅可比矩陣J,其元素Jii定義為：

(6)

然后,將所需評(píng)估的平衡點(diǎn)代入雅可比矩陣,就得到了群落矩陣M[10]：

(7)

對(duì)于一個(gè)非線性的系統(tǒng)而言,往往存在多個(gè)平衡點(diǎn),每個(gè)平衡點(diǎn)都對(duì)應(yīng)一個(gè)群落矩陣。此時(shí),向量X中的元素不再表示各種群的絕對(duì)密度,而是相對(duì)于該平衡點(diǎn)的偏離值；對(duì)角線元素Mii表示該平衡點(diǎn)(X*)附近的種內(nèi)相互作用強(qiáng)度；而非對(duì)角線元素(Mij,i≠j)表示種間相互作用強(qiáng)度,衡量物種j的單位密度的變化對(duì)物種i增長(zhǎng)率影響的大小(量綱:t-1)。群落矩陣一般得自對(duì)非線性模型在平衡點(diǎn)處的線性化,作為局部穩(wěn)定性分析的工具而被廣泛使用,其穩(wěn)定性可通過(guò)主特征值的符號(hào)和大小來(lái)判斷,適用于環(huán)境擾動(dòng)較小的情形[9,11,44]。有時(shí)作為探索性目的,也會(huì)直接對(duì)群落矩陣的元素賦值,并在此基礎(chǔ)上探討穩(wěn)定性,包括May的經(jīng)典研究[9]。

通過(guò)對(duì)Lotka-Volterra系統(tǒng)在內(nèi)部平衡點(diǎn)AX*=-b處線性化,可得到雅可比矩陣：

(8)

這一矩陣反映出了基于群落矩陣的相互作用強(qiáng)度和基于Lotka-Volterra模型的相互作用強(qiáng)度之間的聯(lián)系。

2 “模塊-全網(wǎng)”雙層穩(wěn)定性框架

2.1 框架描述

食物網(wǎng)的動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性可定義為相互作用的各物種實(shí)現(xiàn)持續(xù)共存的可能性[29]。這其中包含兩個(gè)方面：①各物種的平均密度不能過(guò)低,否則容易滅絕；②各物種密度的波動(dòng)程度不能太大(頻率過(guò)高及幅度過(guò)大),否則同樣容易在低密度時(shí)滅絕。因此,維持穩(wěn)定性的關(guān)鍵在于有效增加低密度種群的密度,以及降低高變異種群的波動(dòng)程度。穩(wěn)定性機(jī)制泛指各種類型的非隨機(jī)相互作用方式,它們只占食物網(wǎng)整體參數(shù)空間的極小部分,具體可表現(xiàn)為某種特定的拓?fù)溥B接方式、某種特定的相互作用類型、參數(shù)空間中的某個(gè)較小的范圍,以及上述各種形式的組合等。相對(duì)于隨機(jī)情形而言,這些相互作用方式能使食物網(wǎng)中各物種的密度維持在較合理范圍,不至過(guò)低或大起大落。

食物網(wǎng)作為一個(gè)整體,其穩(wěn)定性是各物種所有相互作用(包括種內(nèi)和種間)的綜合結(jié)果。由于食物網(wǎng)中的物種數(shù)和交互數(shù)量之多(尤其是將相互作用強(qiáng)度的大小也納入考量之后),巨大的參量空間使我們無(wú)法直接把握整體的穩(wěn)定性。為打開這一黑箱,需要對(duì)食物網(wǎng)及其相互作用進(jìn)行分解,區(qū)分出各種穩(wěn)定性機(jī)制。一個(gè)合理的框架可為各種機(jī)制都安排恰當(dāng)?shù)奈恢?并幫助我們從整體上理解食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。May[14]曾提出先研究局部構(gòu)成單位的穩(wěn)定性機(jī)制,然后研究它們的組合方式,最終達(dá)到認(rèn)識(shí)整個(gè)食物網(wǎng)穩(wěn)定性機(jī)制的目的。經(jīng)過(guò)眾多學(xué)者的長(zhǎng)期共同努力,尤其是McCann等人的工作[45],使得這一框架在近十年中逐漸成型(圖1)。

模塊由若干物種(一般為2—4個(gè))以及它們之間的相互作用構(gòu)成,可視為微型食物網(wǎng)。例如由C-R相互作用構(gòu)成的兩物種模塊,雜食反饋環(huán)或兩個(gè)C-R相互作用耦合構(gòu)成的三物種模塊,以及包含某些高階相互作用的其他模塊等。每個(gè)模塊都表示物種間的某種能量傳輸結(jié)構(gòu),而這其中往往蘊(yùn)含著潛在的不穩(wěn)定性,表現(xiàn)為其中某個(gè)或幾個(gè)物種的平均密度過(guò)低或者波動(dòng)程度過(guò)大(包括指數(shù)型增長(zhǎng))。而模塊的穩(wěn)定性機(jī)制即通過(guò)對(duì)其中的相互作用的某些限制,以減弱這種潛在不穩(wěn)定性。在一個(gè)模塊中可存在多種穩(wěn)定性機(jī)制,并可按從粗糙到精細(xì)分為不同層面：在較粗的層面上體現(xiàn)為定性機(jī)制,它由該模塊所含物種的屬性、模塊拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、以及各交互強(qiáng)度之間的大致比例關(guān)系(例如C-R振蕩的強(qiáng)度與資源自我調(diào)節(jié)的強(qiáng)度之比)決定；而在更精細(xì)的層面則體現(xiàn)為定量機(jī)制,即各交互的某些具體形式(非線性函數(shù)形式),以及相應(yīng)參數(shù)的特定取值范圍等。不同類型的模型所揭示的穩(wěn)定性機(jī)制往往存在差別,簡(jiǎn)單模型作為對(duì)自然現(xiàn)象的粗糙模擬,所展示的一般是定性層面的穩(wěn)定性機(jī)制(但往往也是更為普遍的機(jī)制)；而復(fù)雜的非線性模型往往能呈現(xiàn)更精細(xì)的機(jī)制。

食物網(wǎng)全局層面的穩(wěn)定性機(jī)制則意味著將各不同類型和穩(wěn)定性的模塊以某些特定方式組合起來(lái)。Cohen[46]轉(zhuǎn)述了19世紀(jì)生態(tài)學(xué)家Lorenzo Camerano關(guān)于食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)的思維實(shí)驗(yàn),后者將食物網(wǎng)視為大量會(huì)產(chǎn)生振蕩效應(yīng)的相互作用的組合。當(dāng)其受到擾動(dòng)時(shí),各種不同頻率的振蕩會(huì)在整個(gè)網(wǎng)中傳播,通過(guò)交互合并成一個(gè)相干的聲譜[47]。在隨機(jī)相互作用的情況下,食物網(wǎng)的物種數(shù)越多,連通性越大,整體穩(wěn)定性遭破壞的可能性也越大；但當(dāng)不同類型的相互作用以某種非隨機(jī)方式耦合在一起時(shí),則可能起到抵消這種不穩(wěn)定振蕩從而促進(jìn)整體穩(wěn)定的作用[47]。

圖1 “模塊-全網(wǎng)”雙層穩(wěn)定性框架Fig.1 The “module-web” double-layer stability framework

2.2 模塊層面的穩(wěn)定性機(jī)制

2.2.1單物種模塊

生產(chǎn)者是食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)物種,其種內(nèi)作用包括兩種效應(yīng)：其一是種群本身的再生產(chǎn)過(guò)程,因其正反饋效應(yīng),可產(chǎn)生不穩(wěn)定的指數(shù)增長(zhǎng)；其二是種群在高密度時(shí),種內(nèi)個(gè)體之間發(fā)生直接競(jìng)爭(zhēng)及由資源介導(dǎo)的間接競(jìng)爭(zhēng),表現(xiàn)出密度制約效應(yīng),是一個(gè)負(fù)反饋過(guò)程。這兩者結(jié)合的最終結(jié)果是將種群密度的變化限于某個(gè)區(qū)間內(nèi),既不過(guò)高,也不太低(圖2)。在食物網(wǎng)模型中,基礎(chǔ)物種的種內(nèi)動(dòng)態(tài)常以logistic增長(zhǎng)形式的非線性密度制約項(xiàng)表示。

2.2.2兩物種模塊

(3)兩個(gè)單物種子系統(tǒng)通過(guò)攝食關(guān)系(即C-R相互作用)組成兩物種子系統(tǒng)。C-R相互作用將資源的一部分生物量轉(zhuǎn)移給消費(fèi)者,這一過(guò)程雖然在總體上是一種負(fù)反饋,但是卻很容易因反饋過(guò)度而產(chǎn)生劇烈振蕩,是食物網(wǎng)不穩(wěn)定性的首要來(lái)源。很多對(duì)食物網(wǎng)模塊的穩(wěn)定性機(jī)制的分析是圍繞著如何削弱這一振蕩來(lái)展開的[29]。在兩物種模塊中,這些機(jī)制可分為兩個(gè)層面：①C-R相互作用本身的一些特殊形式,包括可用線性模型描述的機(jī)制(供體控制、低效率消費(fèi)者以及開闊或復(fù)雜的空間環(huán)境等),和某些非線性的功能反應(yīng)模式(消費(fèi)者的飽和效應(yīng)、資源的庇護(hù)所效應(yīng)等)；②交互雙方的種內(nèi)密度制約效應(yīng)對(duì)C-R耦合的振蕩所起到的阻尼作用(圖3)。

圖2 單物種模塊的兩種反饋機(jī)制Fig.2 Feedback mechanism of single species module箭頭表示作用方向, “+”、“-”分別表示正面效應(yīng)和負(fù)面效應(yīng)

圖3 消費(fèi)者-資源相互作用中的穩(wěn)定機(jī)制Fig.3 Stability mechanism in consumer resource interactions

(1)供體控制

供體控制指在C-R相互作用中,消費(fèi)者對(duì)資源的豐度幾乎沒(méi)有負(fù)面影響[22,48],反饋關(guān)系因而被切斷,振蕩現(xiàn)象也就消除了(圖3)。供體控制在自然界中廣泛存在,如食腐、食屑等不以活體為食的攝食關(guān)系,以及只獵取年老及病弱的獵物的捕獵關(guān)系等情形。這一相互作用模式可用群落矩陣模型表示[22]：

(9)

對(duì)于資源(X1)而言,方程中沒(méi)有明顯的被捕食項(xiàng),因?yàn)橄M(fèi)者(X2)吃掉的是死亡的資源(α11X1)中的一部分。當(dāng)消費(fèi)者的數(shù)量低于其數(shù)量與食物供應(yīng)量之比乘以它們轉(zhuǎn)化為新消費(fèi)者的速率(α21)時(shí),消費(fèi)者就會(huì)增加。

(2)低效率消費(fèi)者

在大部分非供體控制型營(yíng)養(yǎng)相互作用中,消費(fèi)者的效率往往很低,因?yàn)椴妒痴卟粫?huì)把殺死的獵物全部吃掉,而吃掉的部分也不會(huì)被完全同化。其結(jié)果有很大一部分能量從系統(tǒng)中漏出到了環(huán)境,這減弱了反饋?zhàn)饔?從而也削弱了振蕩。反映在相互作用強(qiáng)度上,單位捕食者對(duì)單位獵物的負(fù)面效應(yīng)往往比后者對(duì)前者的正面效應(yīng)要大上不止一個(gè)數(shù)量級(jí)(圖3)。對(duì)于Lotka-Volterra捕食者-獵物模型,其群落矩陣為：

(10)

相比于陸地生態(tài)系統(tǒng),水生生態(tài)系統(tǒng)中消費(fèi)者和資源之間的化學(xué)計(jì)量更接近,消費(fèi)者的效率因而更高,其耦合強(qiáng)度也因而遠(yuǎn)高于陸生系統(tǒng)[50],這也使水生系統(tǒng)相對(duì)更不穩(wěn)定[51]。類似地,相比泛食者而言,專性捕食者一般對(duì)資源有更高的攻擊率,因而由專一性攝食關(guān)系主導(dǎo)的食物網(wǎng)也往往更不穩(wěn)定[52—53]。

(3)開闊或復(fù)雜的空間環(huán)境

凡是能有效減弱C-R交互中的耦合強(qiáng)度的因素,都可能緩解振蕩,從而提高穩(wěn)定性。例如,生態(tài)系統(tǒng)的空間尺度的增大可減弱C-R系統(tǒng)中的耦合強(qiáng)度。這是因?yàn)楦魑锓N都存在特定的感知和活動(dòng)范圍,在這個(gè)范圍之外,捕食者的捕食效率將會(huì)下降。在空間狹小的生境中,物種間往往因強(qiáng)烈的相互作用造成不穩(wěn)定,并可能導(dǎo)致部分物種喪失。在實(shí)驗(yàn)研究中,人們發(fā)現(xiàn)空間受限的微宇宙系統(tǒng)更不穩(wěn)定[2,54]。在野外觀測(cè)中,“種-面積曲線”表明物種豐富度隨著面積的增加而增加[55],島嶼生物地理學(xué)則表明島嶼、湖泊和破碎棲息地的滅絕率比較高[45,56]。同理,復(fù)雜生境如海洋中的珊瑚礁、紅樹林,陸地上的雨林等,生物多樣性也往往較高[57],這一方面固然是因?yàn)閯?chuàng)造出了更多的微生境(從非生物因子的角度),同時(shí)也是由于復(fù)雜的空間環(huán)境降低了捕食者和獵物之間的相互作用強(qiáng)度(從生物因子的角度)。

(4)非線性交互

如前所述,C-R相互作用存在多種類型的非線性功能反應(yīng)模式。如果在資源密度升高時(shí),消費(fèi)者對(duì)其的作用強(qiáng)度并不隨之快速上升,則將很可能緩解這一交互中潛在的振蕩。自然界中的消費(fèi)者因受到處理食物能力的限制,攝食速率往往隨著資源密度的增長(zhǎng)而降低,使得其種群不會(huì)過(guò)快增長(zhǎng),從而避免了對(duì)資源物種過(guò)度捕食情況的發(fā)生。大體型的捕食者由于生長(zhǎng)和繁殖速率較低,這一效應(yīng)表現(xiàn)得更為顯著。此外,如果在資源密度較低時(shí),消費(fèi)者能減少對(duì)其的捕食,也將防止后者的數(shù)量過(guò)低而滅絕。在自然界中,庇護(hù)所的存在使捕食者無(wú)法接近或難以找到獵物,從而減緩獵物數(shù)量的進(jìn)一步下降[58]。復(fù)雜生境中多樣性較高,在較粗層面上的機(jī)制是因平均相互作用強(qiáng)度的降低,而在更精細(xì)的層面上則還在于其為各物種提供了更多的庇護(hù)所[38]。

(5)種內(nèi)耗散效應(yīng)對(duì)C-R振蕩的阻尼

密度制約效應(yīng)不僅存在于基礎(chǔ)物種,在高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種中也廣泛存在,表現(xiàn)為領(lǐng)地效應(yīng)、寄生蟲和疾病、種內(nèi)個(gè)體間干擾性競(jìng)爭(zhēng),以及種內(nèi)捕食等[59]。但高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種本身不像基礎(chǔ)物種那樣存在種群增長(zhǎng)的機(jī)制,因而其種內(nèi)密度制約效應(yīng)的穩(wěn)定性機(jī)制是在與其資源的相互作用過(guò)程中體現(xiàn)的。C-R系統(tǒng)中消費(fèi)者或(和)資源的種內(nèi)自我調(diào)節(jié)作用,可以對(duì)攝食關(guān)系造成的振蕩起到阻尼的作用,從而增加這一系統(tǒng)的穩(wěn)定性(圖3)。此時(shí)C-R系統(tǒng)的穩(wěn)定性取決于耦合項(xiàng)強(qiáng)度相對(duì)于種內(nèi)作用項(xiàng)強(qiáng)度的比值。McCann對(duì)Rosenzweig-MacArthur型系統(tǒng)進(jìn)行剖析后發(fā)現(xiàn),如果對(duì)參數(shù)的改變使耦合項(xiàng)相對(duì)于損耗項(xiàng)的物質(zhì)(或能流)通量增加,則處于振蕩狀態(tài)的C-R系統(tǒng)會(huì)變得更不穩(wěn)定。從群落矩陣的角度來(lái)看,這相當(dāng)于隨著C-R系統(tǒng)中的種間相互作用強(qiáng)度(非對(duì)角線元素)相對(duì)于種內(nèi)相互作用強(qiáng)度(對(duì)角線元素)的增加[45]。

不同的物種調(diào)節(jié)自身種群密度的能力并不相同,一些學(xué)者認(rèn)為大多數(shù)物種至少在某些時(shí)候會(huì)經(jīng)歷微弱的自我調(diào)節(jié),而另一些則認(rèn)為只有初級(jí)生產(chǎn)者和頂級(jí)捕食者能在相當(dāng)程度上自我調(diào)節(jié)[60—61]。

2.2.3三物種模塊

食物網(wǎng)中的三物種模塊按拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)可分為：簡(jiǎn)單食物鏈、開發(fā)性競(jìng)爭(zhēng)、表觀競(jìng)爭(zhēng)、雜食關(guān)系。而在考慮相互作用強(qiáng)度的情況下,則可將這些模塊中的交互方式分為3類：①兩個(gè)強(qiáng)耦合物種組成的C-R系統(tǒng)與第3個(gè)物種之間的弱交互,此時(shí)可認(rèn)為該模塊由兩個(gè)子系統(tǒng)構(gòu)成,這一模式可存在于簡(jiǎn)單食物鏈、開發(fā)性競(jìng)爭(zhēng)和表觀競(jìng)爭(zhēng)中(圖4)；②3個(gè)物種中兩兩之間都存在攝食關(guān)系而形成的多元反饋關(guān)系,這存在于雜食關(guān)系中(圖5)；③3個(gè)物種因適應(yīng)性捕食關(guān)系而存在高階相互作用,這可以存在于表觀競(jìng)爭(zhēng)和雜食關(guān)系中。

(1) 潛在振蕩的C-R系統(tǒng)與第三個(gè)物種的弱耦合

當(dāng)兩個(gè)或以上的強(qiáng)振蕩之間發(fā)生耦合,往往會(huì)造成種群的大起大落,甚至滅絕。但若潛在振蕩的C-R子系統(tǒng)通過(guò)較弱的連接與另一個(gè)具有較高種內(nèi)穩(wěn)定性的物種進(jìn)行交互,則后者往往會(huì)分流前者的一部分能量,這通常會(huì)削弱其振蕩,增強(qiáng)其穩(wěn)定性(圖4)。反之,一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的C-R系統(tǒng)也可以被其他物種通過(guò)強(qiáng)耦合激發(fā),從而變得不再穩(wěn)定[45]。在簡(jiǎn)單食物鏈模塊中,營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)(trophic cascade)使較弱的頂級(jí)捕食者可以抑制中間消費(fèi)者的增長(zhǎng),從而緩和其與資源交互中潛在的振蕩[62](圖4)。在開發(fā)性競(jìng)爭(zhēng)中,較弱的第二消費(fèi)者減小了共享資源的增長(zhǎng)率, 從而抑制第一消費(fèi)者與資源交互中潛在的振蕩(圖4)。在表觀競(jìng)爭(zhēng)中,消費(fèi)者通過(guò)與第二資源的弱交互作用可維持一定的種群密度,從而起到控制具有不穩(wěn)定種群動(dòng)態(tài)的第一資源的效果(圖4)。在生態(tài)農(nóng)業(yè)的實(shí)踐中,常根據(jù)這一機(jī)制在農(nóng)作區(qū)營(yíng)造吸引天敵的環(huán)境,以維持其一定種群密度,從而控制可能的害蟲爆發(fā)。

圖4 潛在振蕩的C-R系統(tǒng)與第3個(gè)物種的弱耦合Fig.4 Weak coupling between the potentially oscillating C-R system and the third species

(2)低環(huán)重雜食環(huán)

圖5 雜食模塊中的兩個(gè)反饋環(huán)Fig.5 The two feedback loops in the omnivore module 實(shí)線為順時(shí)針?lè)答伃h(huán),虛線為逆時(shí)針?lè)答伃h(huán)。兩個(gè)反饋環(huán)分別至少存在一條較弱的邊,從而降低了環(huán)重 [64]

除了C-R間形成的兩物種反饋環(huán),食物網(wǎng)中還可能存在由雜食關(guān)系形成3個(gè)物種乃至更多物種的反饋環(huán)[63]。三物種雜食關(guān)系中存在兩個(gè)反饋環(huán)：一個(gè)包含兩個(gè)負(fù)效應(yīng)和一個(gè)正效應(yīng),整體表現(xiàn)為正反饋；另一個(gè)包含兩個(gè)正效應(yīng)和一個(gè)負(fù)效應(yīng),整體表現(xiàn)為負(fù)反饋(圖5)。正反饋顯然是系統(tǒng)的不穩(wěn)定因素,而負(fù)反饋則因存在發(fā)生振蕩的可能,也是潛在的不穩(wěn)定因素。反饋環(huán)中相互作用強(qiáng)度絕對(duì)值的幾何平均值稱為環(huán)重,該值越大則系統(tǒng)越不易穩(wěn)定[1,25,64—65]。通過(guò)對(duì)土壤食物網(wǎng)的局部穩(wěn)定性分析(采用群落矩陣元素的值作為相互作用強(qiáng)度),Neutel等人[64]發(fā)現(xiàn)在三物種雜食環(huán)中,若假設(shè)雜食動(dòng)物攝取低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的資源多(因其生物量多),攝取較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的獵物少(因其生物量少),則將導(dǎo)致雜食環(huán)中總是存在較弱的鏈接,這減小了環(huán)重,從而有助于穩(wěn)定。對(duì)于更多物種組成的雜食反饋環(huán),則其中一般也包含了相對(duì)較多的弱鏈接[66—67]。

(3) 適應(yīng)性捕食

適應(yīng)性捕食是指消費(fèi)者在與兩種或以上的資源交互時(shí),會(huì)隨各資源物種密度的大小而動(dòng)態(tài)調(diào)整對(duì)其捕食強(qiáng)度的一種捕食策略。這是一種常見的高階相互作用,消費(fèi)者對(duì)資源A的捕食率不僅受到它自身的密度以及A的密度的影響,同時(shí)也受到另一資源B的影響,當(dāng)A的密度小于某個(gè)臨界值時(shí),它可能放棄對(duì)A的捕食,而增加對(duì)B的捕食率。對(duì)于各資源物種來(lái)說(shuō),捕食作用在其密度相對(duì)較高時(shí)增強(qiáng),防止其過(guò)度增長(zhǎng),而在其密度相對(duì)較低時(shí)減弱,使其避免滅絕[45]。而對(duì)于消費(fèi)者來(lái)說(shuō),早先MacArthur[8]就運(yùn)用思維實(shí)驗(yàn)指出,泛食者通過(guò)將風(fēng)險(xiǎn)分散到多條途徑來(lái)獲得穩(wěn)定性,因?yàn)楫?dāng)某條途徑不再可行時(shí),它可以通過(guò)其他途徑得到緩沖。這一穩(wěn)定機(jī)制的前提之一是消費(fèi)者的反應(yīng)速度足夠快,能及時(shí)調(diào)整其策略,不然反而有可能造成振蕩。

適應(yīng)性捕食在食物網(wǎng)中的具體案例包括表觀競(jìng)爭(zhēng)、雜食鏈中捕食者對(duì)基礎(chǔ)物種和中間物種取食強(qiáng)度的切換等。①表觀競(jìng)爭(zhēng)是一個(gè)消費(fèi)者與兩種資源之間的營(yíng)養(yǎng)交互,消費(fèi)者可以通過(guò)權(quán)衡改變消費(fèi)傾向, 轉(zhuǎn)向第二種資源, 降低攻擊第一資源的效率, 從而抑制潛在的振蕩性C-R交互。不同的資源物種由于生活史對(duì)策不同(如K對(duì)策和r對(duì)策),或位于不同的生境從而受到不同環(huán)境因子的影響,往往具有異步的資源動(dòng)態(tài),這正好在消費(fèi)者的適應(yīng)性捕食策略下通過(guò)平均化效應(yīng)而獲得穩(wěn)定[68]。②在三物種雜食關(guān)系中,如果捕食者以密度依賴的方式調(diào)節(jié)其對(duì)其中間物種和基礎(chǔ)物種的捕食強(qiáng)度,那么雜食系統(tǒng)將能保持穩(wěn)定[69—70]。捕食者對(duì)中間物種的強(qiáng)烈抑制產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng),即導(dǎo)致其密度很低,而使基礎(chǔ)物種處于高密度,此時(shí)捕食者若改變策略而將注意力轉(zhuǎn)向基礎(chǔ)物種,中間物種就從被抑制中釋放出來(lái)而得到恢復(fù)。這一行為適應(yīng)能力防止了消費(fèi)者與特定資源發(fā)生持續(xù)的強(qiáng)相互作用,因此得以消除潛在的振蕩。

2.2.4多物種模塊

Wootton和Stouffer[71]發(fā)現(xiàn)連接度較高的物種的正面作用和負(fù)面作用存在著不對(duì)稱性。即如果其存在很多種獵物(即有許多正面作用),則其捕食者的數(shù)量就較少(較少的負(fù)面作用)；反之亦然。同時(shí),對(duì)于數(shù)量較多的一類作用,其強(qiáng)度往往較弱,并被一些較少的相反類型的強(qiáng)相互作用所平衡。反映在天然食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上,則是食物網(wǎng)底部附近的物種有很多捕食者,但獵物較少；而頂部附近的物種則正好相反[18,71—72]。

2.3 模塊間的整合機(jī)制

對(duì)各類模塊的穩(wěn)定性機(jī)制的了解只是一個(gè)基本前提,更困難的是探索動(dòng)態(tài)模塊如何組合在一起,構(gòu)成自然界中的復(fù)雜食物網(wǎng)。不同的食物網(wǎng)因其生物物理?xiàng)l件的差異,所倚重的穩(wěn)定性機(jī)制也會(huì)不同,其所含模塊類型及整體構(gòu)成方式也就紛繁復(fù)雜。即使對(duì)于同一個(gè)食物網(wǎng),也可以有不同的解析方式。一般來(lái)說(shuō)可將模塊間的組合方式分為兩類：①多個(gè)本身具有一定穩(wěn)定性的模塊通過(guò)較弱的相互作用結(jié)合起來(lái),共同組成穩(wěn)定的食物網(wǎng)；②某些具有較高穩(wěn)定性的模塊通過(guò)某些方式“幫助”另一些穩(wěn)定性較差的模塊,共同達(dá)到整體的穩(wěn)定。食物網(wǎng)可由各類模塊通過(guò)這兩種方式構(gòu)成。

一種最簡(jiǎn)單情形是,整個(gè)食物網(wǎng)可由各物種通過(guò)供體控制關(guān)系構(gòu)建。如前所述,在供體控制的C-R相互作用中,消費(fèi)者和資源之間是解耦的。以供體控制構(gòu)建的食物網(wǎng)模型具有天然的穩(wěn)定性,其局部穩(wěn)定性與物種數(shù)及連接度的增長(zhǎng)無(wú)關(guān)[22]。

其次,可將食物網(wǎng)看作由穩(wěn)定的C-R交互通過(guò)弱耦合而構(gòu)成。只要所有的C-R交互都不存在因強(qiáng)耦合導(dǎo)致的振蕩,在整體層面也可以取得穩(wěn)定。Tang等[73]通過(guò)對(duì)15個(gè)真實(shí)食物網(wǎng)的參數(shù)化,認(rèn)為消費(fèi)者與資源之間的兩兩相互作用中的不對(duì)稱性(即低效率捕食者效應(yīng))解釋了絕大部分的穩(wěn)定性原因,而所有其他結(jié)構(gòu)特征組合的影響則要小得多。此時(shí)只需要考慮兩兩相互作用即可,不需要考慮大范圍結(jié)構(gòu)[73—74]。

再次則是認(rèn)為食物網(wǎng)中存在著較強(qiáng)(從而不穩(wěn)定)的交互,但是假設(shè)不穩(wěn)定性都來(lái)自C-R交互。一些相應(yīng)的穩(wěn)定性機(jī)制對(duì)這些不穩(wěn)定的C-R交互發(fā)揮了緩和的作用,從而使得整個(gè)食物網(wǎng)得以保持穩(wěn)定。由于只考慮C-R兩兩相互作用中的振蕩,從某種意義上說(shuō),這種方法類似于在線性穩(wěn)定性分析中拋棄非線性項(xiàng)[75],這種簡(jiǎn)化在研究動(dòng)力系統(tǒng)中耦合振子的作用時(shí)很常見,且在生態(tài)學(xué)理論中有著悠久的歷史[76—77]。

最后,則需要將更多的不穩(wěn)定交互類型納入考量。例如,Neutel和Thorne[78]認(rèn)為,基于兩兩交互強(qiáng)度信息的方法不足以描述食物網(wǎng)中強(qiáng)鏈接與弱鏈接的復(fù)雜組織,還需要考慮其他的反饋結(jié)構(gòu)[63],特別指出三物種環(huán)的強(qiáng)度是維持穩(wěn)定性的關(guān)鍵[66,79],并提出了一個(gè)食物網(wǎng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[25]。Kondoh[24]將加勒比海地區(qū)的食物網(wǎng)解構(gòu)為大量的三物種雜食環(huán)[80],這些底層模塊具有不同的內(nèi)部穩(wěn)定性,并通過(guò)兩種方式構(gòu)成大型的持久性系統(tǒng)：①多個(gè)穩(wěn)定模塊組成更大的子網(wǎng)乃至食物網(wǎng)；②以穩(wěn)定模塊支持不穩(wěn)定模塊的方式組合。

3 基于等級(jí)體系的食物網(wǎng)穩(wěn)定性框架

3.1 雙層框架之不足

上述“模塊-全網(wǎng)”雙層穩(wěn)定性框架可用于對(duì)簡(jiǎn)單食物網(wǎng)的穩(wěn)定性分析,但是面對(duì)真實(shí)食物網(wǎng)仍存在很大不足。首先,在前述模塊穩(wěn)定性機(jī)制中,其實(shí)某種程度上已包含了兩個(gè)層級(jí)。例如,三物種系統(tǒng)中的C-R系統(tǒng)與第三個(gè)物種的弱耦合,實(shí)際上可視為由一個(gè)兩物種子系統(tǒng)(圖4中虛線框內(nèi)的部分)與另一個(gè)物種構(gòu)成的高層次系統(tǒng)。其次,模塊一般只包含2—4個(gè)物種,而真實(shí)食物網(wǎng)中的物種數(shù)則往往要多得多,且相互作用強(qiáng)度的差異也可能很大(例如景觀尺度上的食物網(wǎng)),此時(shí)只考慮兩個(gè)層次往往不夠。第三,羅列出一些具體的穩(wěn)定性機(jī)制仍只是認(rèn)識(shí)食物網(wǎng)穩(wěn)定性的第一步,我們還需要去了解各種機(jī)制之間的關(guān)系,以及各層級(jí)之間的關(guān)系。這里,我們嘗試將上述雙層框架加以擴(kuò)充和改進(jìn),提出一個(gè)基于等級(jí)系統(tǒng)的食物網(wǎng)穩(wěn)定性框架,以便深化對(duì)食物網(wǎng)穩(wěn)定性機(jī)理的認(rèn)識(shí),以及應(yīng)用于更廣泛的場(chǎng)景。

3.2 食物網(wǎng)的等級(jí)結(jié)構(gòu)

圖6 食物網(wǎng)的等級(jí)結(jié)構(gòu)的演示Fig.6 Demonstration of hierarchical structure of food webs

從自上而下的角度看,系統(tǒng)分析的關(guān)鍵在于找到關(guān)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行切割,得到一些相互作用的子系統(tǒng),使得子系統(tǒng)內(nèi)的作用較強(qiáng),而子系統(tǒng)之間的耦合較弱。如果子系統(tǒng)結(jié)構(gòu)仍很復(fù)雜,則可進(jìn)一步分解,直到基本要素,從而得到一個(gè)樹狀的包含型等級(jí)體系。從自下而上的角度來(lái)說(shuō),如果一個(gè)系統(tǒng)中既包含強(qiáng)交互,又包含弱交互,且強(qiáng)交互可以通過(guò)組合而耗盡,那么將形成子系統(tǒng),直到所有強(qiáng)交互在其構(gòu)建中得到利用,然后這些子系統(tǒng)將通過(guò)較弱的交互而連接成更大的系統(tǒng)[81]。現(xiàn)實(shí)中不同類型的系統(tǒng)往往具有不同的可分解性。如前所述,食物網(wǎng)中的相互作用強(qiáng)度的差別可達(dá)到若干數(shù)量級(jí),這使得其成為一個(gè)近可分解系統(tǒng),可應(yīng)用等級(jí)系統(tǒng)框架對(duì)其進(jìn)行分析。具體來(lái)說(shuō),一些物種(層級(jí)0)之間通過(guò)相互作用,構(gòu)成了初級(jí)的子系統(tǒng)(層級(jí)1),更高層級(jí)的子系統(tǒng)則可由若干個(gè)其下各層級(jí)的子系統(tǒng)組成,其中也可包含最基本層級(jí)(即單個(gè)物種)(圖6)。

3.3 各層級(jí)的穩(wěn)定性機(jī)制

在構(gòu)建了等級(jí)系統(tǒng)之后,隸屬于兩個(gè)子系統(tǒng)的多個(gè)物種之間的多個(gè)交互可被歸并為子系統(tǒng)之間的兩兩交互,從而簡(jiǎn)化了對(duì)食物網(wǎng)的描述。此時(shí),上述的“模塊-全網(wǎng)”雙層框架中的模塊層面的各類穩(wěn)定性機(jī)制,以及模塊之間的整合機(jī)制,都可對(duì)應(yīng)于等級(jí)體系中某個(gè)層級(jí)的子系統(tǒng),從而可被視為子系統(tǒng)的一種屬性。并且,由于等級(jí)系統(tǒng)的遞歸性,同類型穩(wěn)定性機(jī)制也可能表現(xiàn)在不同層級(jí)上。其中,最重要的機(jī)制可能是適應(yīng)性捕食,它不僅可以指消費(fèi)者對(duì)兩個(gè)或多個(gè)資源物種的耦合,還可以是對(duì)不同的多個(gè)物種子系統(tǒng)的耦合。例如,很多經(jīng)驗(yàn)研究指出食物網(wǎng)具有分室結(jié)構(gòu),這是因?yàn)橐恍┥镂锢硪蛩厥瓜到y(tǒng)中的耦合強(qiáng)度存在較大差別,主要與環(huán)境中的亞生境[82]、群落內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育模式[19,83], 以及不同的能量通道[84]有關(guān)。不同的分室之間則往往由具有移動(dòng)能力的適應(yīng)性捕食者耦合起來(lái),一些小型消費(fèi)者將來(lái)自微生境的資源耦合起來(lái), 而大型消費(fèi)者將宏觀生境中的資源耦合起來(lái)。此時(shí),每個(gè)分室可被看作一個(gè)子系統(tǒng),而捕食者對(duì)其內(nèi)部多個(gè)物種的捕食作用可被歸并為捕食者與該子系統(tǒng)整體的交互。通過(guò)在各個(gè)空間尺度上重復(fù)這一營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu),景觀尺度上形成了嵌套形式的等級(jí)結(jié)構(gòu)[85]。Rooney和McCann[29]的研究指出,同一消費(fèi)者所耦合的多條能量通道中往往有快和慢之別,快速能量通道中的種間相互作用較強(qiáng),種群往往體型更小、增長(zhǎng)更快、生物量周轉(zhuǎn)率更高；而慢速能量通道則相互作用強(qiáng)度較弱,往往包容了更高的多樣性。在這種結(jié)構(gòu)中,當(dāng)系統(tǒng)受到干擾時(shí),快速通道中的種群反應(yīng)迅速,從而使捕食者種群迅速恢復(fù)。而慢能量通道的存在則提供了一種保險(xiǎn)效應(yīng),使得捕食者在因振蕩而陷于低谷時(shí),能維持一定的種群密度。在近海以及湖泊食物網(wǎng)中,源于浮游植物的快速通道和源于底棲碎屑的慢速通道由高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類的捕食行為耦合在一起,而慢速通道中的浮游動(dòng)物和魚類群落多樣性更高[86—87]。在其他食物網(wǎng)中也觀察到了類似的耦合現(xiàn)象,包括森林生態(tài)系統(tǒng)中的樹冠-林下能量通道的捕食性耦合[88],土壤生態(tài)系統(tǒng)中的真菌和細(xì)菌能量通道的捕食性耦合[89],以及灌木群落中食果鳥類的資源耦合[90]等。

3.4 層級(jí)間的關(guān)系

大多數(shù)人造系統(tǒng)(例如機(jī)械系統(tǒng))是組合系統(tǒng),即先有局部,后有整體[91],其局部的穩(wěn)定性是不言而喻的。而諸如有機(jī)體之類的復(fù)雜系統(tǒng)則是分化系統(tǒng),即先有整體,各局部是系統(tǒng)在演化過(guò)程中因分化而逐漸形成的[91],其局部的穩(wěn)定性依賴于整體。生態(tài)系統(tǒng)處于這兩者之間,其局部的穩(wěn)定性在很大程度上是其本身的屬性,但也在一定程度上依賴于整體。對(duì)于食物網(wǎng)而言,每一層級(jí)的子系統(tǒng)對(duì)內(nèi)具有維持自身一定程度穩(wěn)定性的屬性,又能與其他子系統(tǒng)進(jìn)行適當(dāng)耦合。因此,為了深入理解食物網(wǎng)維持穩(wěn)定的整體機(jī)制,除了從自下而上的角度分別考慮各層級(jí)穩(wěn)定性機(jī)制,還有必要考察層級(jí)之間的關(guān)系。

從動(dòng)力學(xué)角度看,等級(jí)系統(tǒng)中的不同層級(jí)往往存在過(guò)程速率的差異,低層級(jí)以快行為為特征,而高層級(jí)以慢行為為特征。具體來(lái)說(shuō),食物網(wǎng)不同層級(jí)的子系統(tǒng)處理不同頻率的振蕩問(wèn)題,低層級(jí)子系統(tǒng)中的穩(wěn)定性調(diào)節(jié)機(jī)制,能在一定程度上緩和高頻振蕩,卻不能消除低頻振蕩。并且在其本身調(diào)節(jié)的過(guò)程中,也可能會(huì)產(chǎn)生出一些較低頻的振蕩,而這需要高層級(jí)的穩(wěn)定性機(jī)制去處理。最終的結(jié)果是系統(tǒng)在整個(gè)頻譜上的振蕩都得到緩和。例如,Yodzis和McCann[76]表明,在簡(jiǎn)單食物網(wǎng)模型中,可以使用功率譜將復(fù)雜動(dòng)力學(xué)特征分解為與潛在C-R相互作用相關(guān)的各個(gè)頻率的組合。

3.5 穩(wěn)定性機(jī)制的效率

從能量學(xué)的角度看,食物網(wǎng)是一個(gè)自組織耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng),維持穩(wěn)定的關(guān)鍵在于能量在整個(gè)系統(tǒng)中的有序流動(dòng)及最終耗散。從某種意義上說(shuō),各種穩(wěn)定性機(jī)制可看作通過(guò)能量耗散換取振蕩的減弱,而這意味著在某些物種的平均密度過(guò)低和振蕩過(guò)于劇烈之間的權(quán)衡。不同的機(jī)制在這一權(quán)衡中的效率存在差別,即為了減弱振蕩所需要耗散的能量的多少。多數(shù)機(jī)制是低效的,例如：物種對(duì)自身的調(diào)節(jié)往往是通過(guò)增加耗散而達(dá)成的；生境異質(zhì)性會(huì)增加捕食者搜尋獵物時(shí)產(chǎn)生的消耗；各類動(dòng)物和植物對(duì)防護(hù)性結(jié)構(gòu)的投入也增加了捕食者或消費(fèi)者在攝食和同化過(guò)程中的消耗。只有少數(shù)機(jī)制,如供體控制、適應(yīng)性捕食、潛在振蕩的C-R系統(tǒng)與第三個(gè)物種的弱耦合等,能夠更有效地改變能量在不同子系統(tǒng)之間的分配,即把能量從潛在的破壞性振蕩中引開,補(bǔ)充給平均密度較低的物種,從而得以將有限的能量用于維持更多的生物量和更高的多樣性。除了不同機(jī)制間的效率差別外,同類型機(jī)制也因具體條件的不同而存在著效率的差異。

效率也受到能量輸入的形式和大小的影響。能量往往伴隨著一定程度的振蕩而存在,某一層級(jí)的穩(wěn)定性調(diào)節(jié)機(jī)制,能在一定程度上緩和該子系統(tǒng)內(nèi)的高頻振蕩。每個(gè)子系統(tǒng)所能處理的能流的大小存在上下限。如果能流不足,可能導(dǎo)致某些物種的平均密度太低而無(wú)法存續(xù)；而如果能流過(guò)多,則富余的能量可在系統(tǒng)內(nèi)制造不穩(wěn)定。按照能量的流向,可將進(jìn)入子系統(tǒng)的能流分為3部份：一份在子系統(tǒng)運(yùn)作中耗散掉；第二份以較低振幅的形式留存于子系統(tǒng)內(nèi)；最后一份則轉(zhuǎn)移為較低頻的振蕩的形式,交由更高一層級(jí)處理,或者漏出系統(tǒng)外。例如低效率消費(fèi)者機(jī)制使得能流離開系統(tǒng)進(jìn)入環(huán)境；捕食者的飽和效應(yīng)機(jī)制拒絕接受更多能流進(jìn)入C-R交互子系統(tǒng)。對(duì)于某層級(jí)的子系統(tǒng)而言,較優(yōu)的穩(wěn)定性機(jī)制意味著及時(shí)且適度的反饋,從而以相對(duì)較小的耗散達(dá)到最大程度抹平振蕩、且較少漏出系統(tǒng)外或轉(zhuǎn)移到更高層級(jí)。而對(duì)于食物網(wǎng)整體而言,則還意味著各層級(jí)之間的相互配合,緊密銜接。

4 結(jié)論與展望

4.1 小結(jié)

食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中的核心組織,是理解生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)制的重要出發(fā)點(diǎn)。而動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性則是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)維持、功能發(fā)揮和動(dòng)態(tài)演化中的重要制約因素。對(duì)食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性的研究發(fā)端于20世紀(jì)70年代著名的“復(fù)雜性-穩(wěn)定性”論辯,早期關(guān)注的主要是拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響,繼而發(fā)現(xiàn)相互作用強(qiáng)度的重要性,并逐漸提出了一系列模塊層面的穩(wěn)定性機(jī)制,使得May當(dāng)初提出的構(gòu)建食物網(wǎng)穩(wěn)定性的雙層框架成為可能。本文梳理了各類模塊層面穩(wěn)定性機(jī)制和全網(wǎng)層面對(duì)各模塊的整合機(jī)制,從而使這一框架得以更清晰地呈現(xiàn)。在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步提出了一個(gè)基于等級(jí)系統(tǒng)的框架,并從動(dòng)力學(xué)和能量學(xué)角度對(duì)各層級(jí)內(nèi)部的穩(wěn)定性機(jī)制以及層級(jí)之間的關(guān)系進(jìn)行了初步探索。然而框架的進(jìn)一步構(gòu)建還需要建立相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型并進(jìn)行有效性檢驗(yàn)、以及闡明其在真實(shí)食物網(wǎng)中的適用性等,本文所做的只是提供一些思路。

4.2 研究展望

4.2.1從食物網(wǎng)到生態(tài)群落

本文所介紹的穩(wěn)定性機(jī)制仍遠(yuǎn)不足以代表真實(shí)的生態(tài)群落,需在多個(gè)方向上加以拓展和補(bǔ)充。①文中描述的穩(wěn)定性機(jī)制大都局限于等級(jí)系統(tǒng)的較低層級(jí),即只包含少數(shù)物種的模塊,在更高層級(jí)或可存在一些其他穩(wěn)定性機(jī)制,尚待進(jìn)一步探索。②在食物網(wǎng)的框架內(nèi),非線性的功能反應(yīng)模式和多物種高階相互作用模式中可能蘊(yùn)含了新的食物網(wǎng)穩(wěn)定性機(jī)制[92—94]。③如前所述,食物網(wǎng)只考慮物種間的攝食關(guān)系,暗含了其他種間關(guān)系以及與非生物因子的相互作用并不重要的假設(shè),因而是生態(tài)群落的一種簡(jiǎn)化描述。綜合考慮群落中的各類相互作用顯然將能展現(xiàn)更完整的群落動(dòng)態(tài)[95—96]。例如,由于缺乏對(duì)基礎(chǔ)物種間競(jìng)爭(zhēng)的描述,食物網(wǎng)模型忽略了關(guān)鍵種捕食,以及資源競(jìng)爭(zhēng)在群落構(gòu)建中的作用[28]。而營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)的水平多樣性的互動(dòng)效應(yīng)也被證明對(duì)群落穩(wěn)定性具有重要意義[84]。當(dāng)前的研究正在試圖將各類相互作用納入統(tǒng)一的生態(tài)網(wǎng)絡(luò),如García-Callejas[33]將生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的研究范式歸為3類：擴(kuò)展食物網(wǎng)、多層網(wǎng)絡(luò)和平等基礎(chǔ)網(wǎng)絡(luò)。④本文中的模型都假設(shè)群落動(dòng)態(tài)只依賴于各種群的豐度,而在現(xiàn)實(shí)情況下,一些次級(jí)種群參數(shù)如年齡結(jié)構(gòu)、空間分布、季節(jié)變化也會(huì)影響群落動(dòng)態(tài)。例如,在水生生態(tài)系統(tǒng)中,特定的年齡結(jié)構(gòu)可能會(huì)抑制C-R相互作用中的大幅度振蕩[97]；在破碎的景觀中,三物種模塊可通過(guò)某些獨(dú)特的模式持續(xù)共存[98]。

4.2.2從動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的綜合框架

傳統(tǒng)上,常按能量流動(dòng)將食物網(wǎng)整體結(jié)構(gòu)劃分為若干個(gè)離散的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[99—101],然而由于雜食的廣泛存在,營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念并不能很好反映食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)。為每個(gè)物種賦予一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)暗含了食物網(wǎng)中所有物種之間存在著一種序關(guān)系,但這顯然不合理。例如,一個(gè)可詬病之處是,頂級(jí)雜食性捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)可能小于它的某個(gè)獵物。建立在動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性基礎(chǔ)上的、按等級(jí)系統(tǒng)進(jìn)行的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)劃分,將有可能使我們的認(rèn)識(shí)更接近本質(zhì)。需要提及的是,Johnson 等人[21]提出了營(yíng)養(yǎng)一致性的概念,描述食物網(wǎng)中的各物種在多大程度上能夠歸入各個(gè)離散的營(yíng)養(yǎng)級(jí)中,并認(rèn)為較高的營(yíng)養(yǎng)一致性對(duì)整體的穩(wěn)定性有利[102]。然而,他們的論證是建立在無(wú)權(quán)的食物網(wǎng)之上的,對(duì)加權(quán)食物網(wǎng)很可能并不成立。

然而,動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性只是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的一個(gè)必要條件,自然界中食物網(wǎng)受到多種機(jī)制的塑造。Lotka[103]曾提出功率最大化原理,即生態(tài)系統(tǒng)的演化傾向于消滅存在的能量梯度,只要存在未利用的物質(zhì)和能量,自然選擇的結(jié)果將是增加系統(tǒng)的總生物量,以及增加系統(tǒng)中物質(zhì)的周轉(zhuǎn)率和通過(guò)系統(tǒng)的能量流。Odum[104]認(rèn)為通過(guò)系統(tǒng)水平上的選擇和進(jìn)化的結(jié)合,生態(tài)系統(tǒng)向更高水平的動(dòng)態(tài)平衡演化,以在系統(tǒng)層面上更有效地利用能量[105]。May[14]認(rèn)為演化會(huì)使自然界群落趨向復(fù)雜和多樣,因?yàn)檫@會(huì)令其對(duì)資源的利用更有效,然而復(fù)雜性又會(huì)導(dǎo)致不穩(wěn)定,系統(tǒng)能達(dá)到的復(fù)雜性與環(huán)境的平穩(wěn)程度,以及歷史有關(guān)。Pimm[22]則認(rèn)為自然界中食物網(wǎng)的模式受到各種生物和物理因素、動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定的制約以及一些純粹隨機(jī)作用的影響。

因此,為得到關(guān)于群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的更為深刻和完整的認(rèn)識(shí),需要綜合考慮生物物理因素、動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性、系統(tǒng)對(duì)能流功率的追求、環(huán)境的平穩(wěn)程度以及演化歷史等。其中,生物物理因素如體型大小,決定了物種新陳代謝速率和行為模式等多方面的屬性,限定了食物網(wǎng)格局的可能性空間[1,106]。系統(tǒng)對(duì)能流功率的追求方面,人們?cè)谑澄锞W(wǎng)中發(fā)現(xiàn)了類似于克萊伯定律 (Kleiber′s Law,指有機(jī)體體型大小與新陳代謝率之間的冪律關(guān)系)的標(biāo)度關(guān)系[107—109],而West等[110]和Banavar等[111]通過(guò)優(yōu)化營(yíng)養(yǎng)和能量輸運(yùn)網(wǎng)絡(luò)的效率對(duì)標(biāo)度關(guān)系的闡釋,預(yù)示著食物網(wǎng)中很可能也存在著類似的優(yōu)化機(jī)制。進(jìn)一步的研究需要將這些不同的角度整合起來(lái),從而深化關(guān)于食物網(wǎng)、生態(tài)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)。