李林鑫,陶長鑄,林景泉,李 明,馬祥慶,吳鵬飛,*

1 福建農(nóng)林大學林學院,國家林業(yè)和草原局杉木工程技術研究中心, 福州 350002 2 福建省上杭白砂國有林場, 上杭 364205

氣候變化是當代社會發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)之一,特別是近30年全球大氣增溫明顯,21世紀全球氣溫將升高1.0—4.0℃,2020年全球多個國家(地區(qū))出現(xiàn)有史以來最熱年[1]。高溫常伴隨著水分短缺,使植物面臨高溫干旱的復合逆境脅迫,進而影響著植物生長發(fā)育概況[2]。Lienin等[3]對植物不同器官特征進行分析后,認為葉片直接暴露于外界環(huán)境,是植物長期適應環(huán)境過程中可塑性最大的器官,并在環(huán)境選擇壓力下形成不同適應型機制。高溫在一定程度上會導致植物葉片細胞擴展、細胞壁變薄,單位面積上細胞數(shù)量和細胞層數(shù)減少,葉片蒸騰作用加強而出現(xiàn)大量失水現(xiàn)象[4]。然而,大黍(Panicummaximum)[5]、長瓣兜蘭(Paphiopedilumdianthum)[6]、蒙古蕕(Caryopterismongholica)[7]、杜鵑(Rhododendronspp.)[8]等植物可通過形態(tài)解剖結構改變,如增加葉片厚度、角質層厚度及構建不同發(fā)達程度的柵欄組織和海綿組織來調整細胞之間的緊密程度,以較好地吸收和保持水分,提高水分傳輸速率,從而有利于適應高溫干旱的環(huán)境。葉片對環(huán)境的這種可塑性變化也反映出植物形態(tài)結構對外界環(huán)境因子的響應特征及生理生態(tài)適應策略[9]。在當前氣候異常變化情況下通過葉片形態(tài)解剖結構的可塑性變化,探究植物對大氣增溫的響應機制至關重要。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國人工林種植面積最大的速生樹種,廣布于南方17個省(區(qū)),是我國重要的森林資源[10]。在全球氣候持續(xù)變暖趨勢下,南方亞熱帶地區(qū)大氣溫度增幅更是高于全球平均氣溫,氣候變化成為杉木人工林長期健康與穩(wěn)定生產(chǎn)力相當大的不確定來源[11]。Kang等[12]以不同氣候變化情景通過FORECAST模型預測其對杉木人工林長期生長發(fā)育的潛在影響,結果表明溫室氣體CO2的增加可導致杉木水分利用效率增加及年生長期延長,從而對杉木人工林生產(chǎn)力產(chǎn)生了一定的積極影響。唐興港等[13]通過MaxEnt模型和“ecospat”軟件包進一步預測,未來杉木適生區(qū)分布受氣候變暖影響沿經(jīng)緯度方向遷移,除中度適生區(qū)分布范圍呈一定程度擴大外,高度和低度適生區(qū)面積呈不斷減少的趨勢?？梢?杉木對大氣溫度變化尤為敏感,有學者通過土壤電纜增溫、開頂箱被動式增溫等方式研究大氣增溫對杉木的影響機制,發(fā)現(xiàn)大氣增溫能顯著增加杉木比葉面積和葉含水率,促使葉片生理功能提升,并改變杉木幼苗生長速率[14]。時應貴等[15]研究進一步發(fā)現(xiàn),大氣增溫使1年生杉木葉片組織密度、比葉質量及2年生杉木葉片面積顯著減少,葉功能特性改變明顯。但目前相關研究并未深入到葉片解剖結構方面,同時,不同增溫方式可能造成研究結果的差異,無法更好的弄清亞熱帶地區(qū)不斷增加的大氣溫度對杉木葉片形態(tài)結構與功能特性的影響。此外,杉木分布區(qū)域跨度大,不同來源杉木(種源、無性系)對低磷[16]、干旱[17]、氮素[18]等逆境脅迫的響應及養(yǎng)分利用效率機制存在差異,那么,這種差異是否也在杉木葉片解剖結構對大氣增溫響應機制中體現(xiàn)。近年來,我國南方一些局部地區(qū)呈現(xiàn)出連年高溫少雨現(xiàn)象,杉木人工林不但面臨著林地養(yǎng)分匱乏的困境,大氣增溫帶來的高溫干旱復合逆境脅迫對杉木人工林生長發(fā)育的影響機制,以及杉木如何調整自身形態(tài)結構適應高溫干旱的生存策略尚不明確。因此,通過葉片解剖結構探究杉木在大氣增溫背景下的響應機制及生存策略對杉木人工林長期科學經(jīng)營具重要意義。

鑒于此,本文以福建省上杭白砂國有林場2年生杉木無性系試驗林為研究對象,在造林后對研究地歷年氣候因子變化進行分析基礎上,從葉片解剖結構角度出發(fā),研究10個杉木無性系葉片解剖結構在大氣增溫下形態(tài)特征的差異,以期進一步認識杉木在氣候變化下的形態(tài)可塑性變化及響應機制,從而更好的為杉木優(yōu)良品種篩選和人工林栽培管理提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

試驗地設在福建省上杭白砂國有林場(25°01′—25°16′N,116°20′—116°39′E),海拔200—700 m,坡度10—40°,土壤以粗?；◢弾r發(fā)育而成的砂質紅壤為主,土層厚度60cm以上,林地立地等級以II、III類地為主[19]。2019年3月選擇國家林業(yè)和草原局杉木工程技術研究中心及福建省洋口國有林場前期篩選的10個健康無病蟲害、長勢一致的1年生杉木優(yōu)良無性系苗S23、洋061、W2、P18、S4、P17、P41、P11、S22、P32造林[20—21]。前茬為杉木人工林,林地采伐后進行劈草,帶狀整地,帶寬2.0m,株距1.8m,挖明穴,規(guī)格為60cm×40cm×40cm,每個無性系按縱向排列方式順坡種植,造林后當年進行全面鋤草撫育1—2次。林下植被主要有芒萁(Dicranopterispedata)、狗脊(Woodwardiajaponica)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等。

基于上杭縣氣象站(25°03′N,116°25′E)觀測數(shù)據(jù)(國家氣象科學數(shù)據(jù)中心,http://data.cma.cn),研究地2010—2020年氣候變化情況如表1所示。其中,年均氣溫整體上呈上升趨勢,2020年出現(xiàn)最大值,為21.08℃,相比2019年增加0.35℃,而年溫最大極值每年均超過35℃的高溫界限值,2020年達到了36.59℃,相比2019年增加0.5℃。10年內(nèi)年均降水量為1723.37mm,年均相對濕度為75.86%。從該地區(qū)多年氣候變化情況來看,該區(qū)域氣溫變化呈明顯的增加趨勢,在2020年氣溫出現(xiàn)10年來最大值,降水量相較于前幾年有所減少。

表1 研究地2010—2020年不同氣候因子的變化情況

圖1 研究地與上杭縣氣象站的地理分布 Fig.1 Geographical distribution map of experimental field (Baisha) and relationship with the meteorological station(Shanghang)

該氣象站海拔205m,與研究地所處地理位置相近,且同屬于福建省龍巖市上杭縣(圖1)。

2 研究方法

2.1 葉片采集與處理

2020年10月,對研究地10個杉木無性系幼林進行每木檢尺,測定樹高,分別選擇平均木3株,剪取每株幼樹頂端第一輪側枝當年新展開的針葉3—4片,要求無病蟲害、生長良好。從每片針葉中部切取長0.5cm的針葉小段樣品3—5個放入裝有FFA固定液(70%酒精90mL：冰醋酸5 mL：福爾馬林5mL)的玻璃瓶中,用針筒手動抽氣5 min,然后置于裝有冰袋的泡沫箱中帶回實驗室待測。

采用微波石蠟切片技術對針葉樣品進行脫水、透明與浸蠟,包埋后經(jīng)半薄切片機(Leica RM2265)切片(厚為6μm)、粘片與烘片、脫蠟、番紅-固綠染色、中性樹膠封片[22]。每株平均木制作橫向切片2張,即每個無性系制作切片6張,平均每張切片上有葉片橫切面20—30個,從中隨機選擇6個完整樣點用Nikon(ECLIPSE E200)電子顯微鏡拍照并觀察。

采用ScopeImage 9.0軟件對葉片上表皮角質層厚度、上表皮厚度、下表皮角質層厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度和維管束厚度進行參數(shù)測量。根據(jù)參數(shù)測量結果按以下公式計算柵海比(P/S)、葉片組織結構緊密度(CTR)、葉片組織結構疏松度(SR),可塑性指數(shù)(PI)和葉片變異系數(shù)[CV(%)]：

柵海比(P/S)=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

(1)

葉片組織結構緊密度(CTR)=(柵欄組織厚度/葉片厚度)×100%

(2)

葉片組織結構疏松度(SR)=(海綿組織厚度/葉片厚度)×100%

(3)

可塑性指數(shù)(PI)=(最大值-最小值)/最大值

(4)

變異系數(shù)[CV(%)]=(標準差/算術平均數(shù))×100%

(5)

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,結果以平均值±標準差表示。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同杉木無性系葉片解剖結構指標之間的差異,Duncan多重比較法用于差異性檢驗分析(α=0.05),同時采用Pearson相關性分析和主成分分析(principal component analysis,PCA)對不同杉木無性系葉片解剖結構指標、P/S、CTR、SR和氣象因子進行分析,并根據(jù)葉片變異系數(shù)和可塑性指數(shù)評價不同杉木無性系對環(huán)境表現(xiàn)的潛在適應能力。使用Origin 2018、ArcGIS 10.2軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 研究區(qū)域2020年降水量和氣溫的月變化

結合當?shù)亟?0年歷史氣候特征(表1),2020年是福建省極少見的高溫年。該區(qū)域5—9月平均氣溫達到27.13℃,平均降水量只有202.79mm,其中,7月平均氣溫與月最大極值氣溫達到最大值,分別為27.25℃和34.52℃,月均降水量變化趨勢與之相反,7月份最低,為74.99mm(圖2)。從全年各主要氣候因子變化趨勢可以發(fā)現(xiàn),該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化：秋冬季低溫少雨,春季氣溫逐漸回升,降水量有所增加,但自進入夏季,氣溫與降水量變化明顯,在氣溫升高的同時降水量呈迅速下降的態(tài)勢。可見,該區(qū)域夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象。

圖2 研究地2020年降水量和大氣溫度的月變化特征Fig.2 Monthly variation characteristics of precipitation and atmospheric temperature in 2020 for the study site

3.2 不同杉木無性系葉片解剖結構特征

從10個參試杉木無性系葉片解剖結構橫切面的整體情況來看(圖3),其形態(tài)結構基本相同,均有明顯的柵欄組織和海綿組織分化,為典型的異面葉。葉片解剖結構從上往下,依次為上表皮、柵欄組織、維管束、下表皮和緊鄰維管束的海綿組織。表皮外附著明顯的角質層,靠近上表皮的長柱形或橢圓形細胞為柵欄組織,層數(shù)為1—2層,其長軸與上表皮垂直,越往葉片邊緣排列緊密且整齊,第二層細胞體積小于第一層。海綿組織細胞較大,呈長橢圓形,相互之間連接成網(wǎng)狀。此外,不同杉木無性系葉片樹脂道數(shù)量存在差異,無性系S23、洋061、P18、S4、P17、P41、P11、S22只有中間樹脂道,而W2、P32存在左右側樹脂道,數(shù)量為2個(中間存在1個主樹脂道,左右各存在1個側樹脂道,圖3)。

圖3 不同杉木無性系葉片橫切面解剖結構Fig.3 Anatomical structure of leaf cross section of different Chinese fir clonesS23、洋061、W2、P18、S4、P17、P41、P11、S22、P32(×10)。cu：角質層 Cutical；ue：上表皮 Upper epidermis；le：下表皮Lower epidermis；pt：柵欄組織 Palisade tissue；st：海綿組織 Spongy tissue；vb：維管束 Vascular bundle；lrc：中間樹脂道 Intermediate resin canal；src：側樹脂道 Side resin canal(×40)

經(jīng)方差分析,不同杉木無性系葉片解剖結構指標存在不同程度的差異(圖4)。在表皮特征方面,上表皮角質層厚度變幅為1.18—1.59μm,其中P32厚度最大,除與S23、S4、P11、S22差異不顯著外(P>0.05),與其它無性系存在顯著差異(P<0.05)。上表皮厚度變幅為4.65—5.64μm,洋061厚度最大,與P32的差異達顯著水平(P<0.05),前者是后者的1.21倍。下表皮角質層厚度變幅為0.87—1.28μm,S23厚度最大,但與洋061、P41、P11、S22、P32的差異未達顯著水平(P>0.05)。下表皮厚度變幅為3.93—4.74μm,不同無性系間差異未達顯著水平(P>0.05)。

在葉肉組織方面,柵欄組織厚度變幅為6.12—13.08μm,海綿組織厚度變幅為9.87—16.96μm,所有無性系海綿組織厚度均大于柵欄組織厚度。其中,S23的柵欄組織厚度和海綿組織厚度均小于其它無性系；洋061、W2、P32 的柵欄組織厚度顯著大于其它無性系(P<0.05),洋061、W2、P18、P41、P11、P32的海綿組織厚度顯著大于其它無性系(P<0.05)。在葉片厚度方面,無性系杉木葉片厚度變幅為89.62—113.21μm,最大的是P32,顯著大于其它無性系(P<0.05)。在維管組織方面,維管束厚度變幅為44.62—56.92μm,P32最大,除與S23、S4、P17不存在顯著性差異外(P>0.05),均顯著大于其它無性系(P<0.05),P18最小。

通過葉片解剖結構指標參數(shù)計算出P/S、CTR、SR,由圖5可知,P/S值變幅為0.54—0.81,CTR變幅為6%—13%,SR變幅為10%—19%。其中洋061的SR最大,W2的P/S和CTR均大于其它無性系,相比較而言,S23的CTR和SR均最小,P17和S22的P/S同為最小值。

圖4 10個杉木無性系葉片解剖結構特征參數(shù)Fig.4 Characteristic parameters of leaf anatomical structure of ten Chinese fir clones圖中不同小寫字母表示無性系間具有顯著差異(P<0.05)

圖5 不同杉木無性系葉片葉肉組織特征 Fig.5 Leaf mesophyll tissue characteristics of different Chinese fir clones

3.3 不同杉木無性系葉片解剖結構與氣候因子的相關性分析

由相關關系分析結果可知(表2),上表皮角質層厚度與下表皮角質層厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度、葉片厚與維管束厚度呈極顯著正相關關系(P<0.01),P/S與柵欄組織厚度、海綿組織厚度均呈極顯著正相關關系(P<0.01)。月平均氣溫與柵欄組織厚度呈極顯著正相關關系(P<0.01),月均降水量與柵欄組織厚度、海綿組織厚度、P/S均呈極顯著正相關關系(P<0.01),氣候因子相互之間也呈極顯著正相關關系(P<0.01)。另外,下表皮厚度與上表皮厚度、下表皮角質層呈顯著正相關關系(P<0.05),P/S與下表皮厚度呈顯著正相關關系(P<0.05),CTR與上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及月均降水量均呈顯著正相關關系(P<0.05),而維管束厚度與上表皮厚度呈顯著負相關關系(P<0.05)?？梢?氣溫與降水量影響杉木葉片解剖結構變化,但不同解剖結構指標對氣候因子的響應存在不同程度的差異。

表2 不同杉木無性系葉片解剖結構與氣候因子相關性分析

3.4 不同杉木無性系葉片解剖結構的主成分分析

以不同杉木無性系葉片解剖結構指標、P/S、CTR和SR為分析因子進行主成分分析。根據(jù)分析結果,由相關系數(shù)矩陣得出特征值、貢獻率和累計貢獻率,依據(jù)特征值>1,提取的3個主成分累計方差貢獻率為89.449%(表3),可反映出杉木葉片解剖結構特征參數(shù)的綜合信息。根據(jù)各項特征參數(shù)在各主成分上的因子載荷分析表明,第1主成分中具有較高載荷值的是海綿組織厚度、柵欄組織厚度、CTR和P/S,主要反映葉肉組織結構特征。第2主成分中具有較高載荷值的是下表皮厚度、葉片厚度、上表皮厚度和維管束厚度,主要反映葉片支撐和輸導水分特征。第3主成分中具有較高載荷值的是上表皮角質層厚度和下表皮角質層厚度,主要反映葉片保水和持水能力。由于海綿組織厚度、柵欄組織厚度、CTR和P/S對第1主成分貢獻最大,葉片厚度、上表皮厚度和下表皮厚度對第2主成分貢獻最大,上表皮角質層厚度和下表皮角質層厚度對第3主成分貢獻最大。因此,海綿組織、柵欄組織、葉片厚和表皮組織可視為反映杉木葉片解剖結構特征的主要指標,其次為角質層。

表3 旋轉后葉片解剖結構因子載荷矩陣及特征根

3.5 不同杉木無性系葉片解剖結構變異系數(shù)和可塑性指數(shù)

由表4可知,不同杉木無性系葉片變異系數(shù)和可塑性指數(shù)存在差異,葉片變異系數(shù)在9.28%—24.16%之間,可塑性指數(shù)在0.13—0.44之間,但其均值排序結果一致,為W2>P11>S4>P32>P41> P17>P18>S22>S23>洋061。另外,葉片解剖結構指標變異系數(shù)大小均值排序為：P/S>CTR>SR>海綿組織厚度>柵欄組織厚度>下表皮厚度>下表皮角質層厚度>上表皮厚度>上表皮角質層厚度>維管束厚度>葉片厚度。

4 討論

4.1 杉木葉片解剖結構變化與氣候因子的關系

氣候因子被認為是引起葉片解剖結構可塑性變化的主導因素之一[23]。本文研究發(fā)現(xiàn),月平均氣溫與柵欄組織呈極顯著正相關關系(P<0.01),月均降水量與柵欄組織、海綿組織、柵海比均存在極顯著正相關關系(P<0.01),說明水分相比氣溫更易引起杉木葉片解剖結構變化,但氣溫和降水量對杉木葉片上表皮厚度、角質層厚度等其余解剖結構指標影響不明顯,兩者間相關性未達顯著水平(P>0.05)。研究表明,葉片柵欄組織是植物進行光合作用的重要場所,海綿組織與氣孔器孔下室形成的通氣系統(tǒng)有利于植物光合作用及氣體交換,而溫度和水分是植物光合作用進行的主要條件,對葉片柵欄組織和海綿組織影響較大[24]。另外,研究地2020年夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象,杉木在面臨大氣溫度升高的同時,還受環(huán)境水分虧缺的影響。因此,相比于其它解剖結構指標,杉木葉片柵欄組織和海綿組織與氣溫和降水量間的相互關系更加明顯。

表4 葉片解剖結構的變異系數(shù)與可塑性指數(shù)

本研究中,葉片厚度與維管束厚度呈顯出極顯著正相關關系(P<0.01),意味著杉木在葉片厚度增加的同時還趨向于構建發(fā)達的維管組織,這種結構有助于葉片在降水量較少環(huán)境下貯藏更多水分,并將其盡量多的運輸至內(nèi)部,極大程度上提高葉片水分運輸效率[25]。同時這也是很多木本植物在水分缺失下的普遍特征[26]。另外,杉木葉片解剖指標相互之間存在自相關關系,說明杉木葉片組織結構之間存在一定的協(xié)同變化關系,這種組織結構方面的協(xié)同性進一步表明植物形態(tài)結構是在適應環(huán)境變化過程中而進化出的生存策略,這種生存策略與葉經(jīng)濟譜概念相吻合[27]。

4.2 不同杉木無性系對大氣增溫響應的差異

葉片形態(tài)解剖結構指標變化在一定程度上反映植物因自身遺傳分化而對外界環(huán)境因子影響表現(xiàn)出的響應特征[28]。本文研究發(fā)現(xiàn),葉片角質層厚度、柵欄組織厚度等解剖結構指標在杉木無性系間表現(xiàn)出不同程度的改變。研究發(fā)現(xiàn),杉木由于分布區(qū)生境差異較大及生態(tài)遺傳隔絕,在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中,會形成對生長環(huán)境不同需求的遺傳變異[29]。因此,這種現(xiàn)象可能是不同杉木無性系在遺傳因子影響下對環(huán)境大氣溫度變化的適應而在葉片形態(tài)結構上表現(xiàn)出的短期響應特征。在本研究中,杉木無性系葉片解剖結構指標變異系數(shù)均值在6.59%—27.71%之間,平均值為15.74%,變異系數(shù)最大的是柵海比,最小的是葉片厚度。陳旭等[30]認為,葉片解剖結構指標差異是植物應對環(huán)境過濾的結果,其形態(tài)結構變異系數(shù)大小可反映植物對環(huán)境適應形成的變異能力,其值越大,變異性越強。本文研究結果表明杉木葉片解剖結構遺傳分化明顯,不同無性系選擇潛力較大,對環(huán)境適應的變異能力也確實表現(xiàn)出一定差異。

眾多學者利用可塑性指數(shù)來評價植物對環(huán)境所表現(xiàn)的潛在適應能力,可塑性指數(shù)越大表明其具有更寬的生態(tài)幅和更好的逆境耐受性,在優(yōu)良品種篩選時選擇空間也越大[31]。因此,為進一步挖掘對大氣增溫帶來的高溫干旱復合脅迫潛在適應能力較強的杉木無性系,本文通過可塑性指數(shù)對其響應大氣增溫的能力做出評價。結果表明,不同杉木無性系葉片可塑性指數(shù)均值大小排名為W2>P11>S4>P32>P41>P17> P18>S22>S23>洋061,其中無性系W2葉片可塑性指數(shù)為0.44,是無性系洋061的3.38倍。鐘悅鳴等[32]發(fā)現(xiàn),荒漠濕地中胡楊(Populuseuphratica)葉片解剖結構相較于綠洲河岸林具有更高的可塑性指數(shù),其更能夠適應高溫干旱的生長環(huán)境。胡營等[33]也認為,在干旱條件下,葉片可塑性指數(shù)大的植物能有效地減少水分散失,對水分虧缺的環(huán)境具有較強適應能力。因此,從葉片可塑性指數(shù)大小的角度來說,無性系W2相比其它杉木無性系具有更強的高溫干旱適應能力,可成為未來應對氣候持續(xù)變暖的良好造林材料。而無性系P11、S4和P32等葉片可塑性指數(shù)雖小于無性系W2,但植物對高溫干旱環(huán)境的適應還包括內(nèi)在生理特性的改變及生長性狀變化,從而形成對大氣增溫過程的相對穩(wěn)定性和適應性。因此,這些無性系也為深入研究杉木對大氣增溫的響應機制提供了優(yōu)良選擇材料。

4.3 杉木無性系葉片解剖結構對大氣增溫的響應機制

葉片作為植物適應復雜異質環(huán)境重要的器官,其組織結構變化是應對環(huán)境因子影響的一種重要響應方式,同時也體現(xiàn)出植物在適應環(huán)境改變過程中形成的內(nèi)在響應機制[34]。本文研究發(fā)現(xiàn),10個杉木無性系均為異面葉,綜合主成分分析篩選出的海綿組織、柵欄組織、葉片厚度、表皮組織和角質層在生物體中的功能特性可知,10個杉木無性系葉片解剖結構特征表現(xiàn)出抵抗強烈光照和減少水分散發(fā)的高溫干旱響應機制。但10個杉木無性系葉片解剖結構的特征不同,對高溫干旱環(huán)境所表現(xiàn)的響應機制也有所差異,如上表皮厚度普遍大于下表皮厚度,而氣孔主要分布于下表皮,這在一定程度上縮短了氣體運輸距離,有利于減少杉木在高溫干旱環(huán)境下體內(nèi)能量的消耗[35]。據(jù)研究報道,在干旱缺水環(huán)境中,植物葉片上表皮厚度越大越利于葉片進行蒸騰作用,同時還能避免光照對葉肉細胞造成的灼傷[36]。因此,這種結構也有利于杉木葉片在強烈光照和水分欠缺條件下與外界進行氣體交換,體現(xiàn)出杉木葉片對高溫環(huán)境的一種響應機制。人們普遍認為結構是功能的基礎[37],雖然無性系P32上表皮角質層厚度和下表皮角質層厚度與無性系S23、P11、S22和S4差異均未達顯著水平,但其葉片厚度明顯較大,這表明無性系P32相比較于無性系S23、P11、S22還通過增加葉片厚度的方式來適應高溫干旱環(huán)境,這與處于降水量稀缺環(huán)境下不同楊樹(Populusspp.)無性系[38]、錦雞兒屬(Caragana)[39]植物表現(xiàn)的現(xiàn)象一致。

另外,不同杉木無性系葉片輸水組織存在差異,10個杉木無性系除擁有發(fā)達的維管組織及中間樹脂道外,無性系W2、P32相比于其它無性系,在左右各擁有1個側樹脂道。Rodríguez-García等[40]認為,樹脂道數(shù)量、維管束厚度與水分運輸和生長速率密切相關,環(huán)境降雨量的多少對其形成造成重要影響,發(fā)達的輸水組織結構有利于提高葉片水分運輸能力,增強植物在高溫干旱環(huán)境下的生存能力。但無性系W2、P32樹脂道數(shù)量增加的這種解剖結構特性是否有利于增強其對高溫干旱的適應還有待進一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，參試的10個杉木無性系葉片下表皮厚度差異不顯著(P>0.05),這可能是因為植物葉片表皮組織是其抵御外界環(huán)境不利因素的重要屏障,在內(nèi)部水分缺失情況下,表皮細胞越厚能更大程度限制水分蒸散,有利于杉木適應研究地極端的高溫環(huán)境,這種現(xiàn)象也進一步體現(xiàn)出杉木無性系葉片解剖結構存在趨同進化現(xiàn)象[41]。

5 結論

本文基于當前氣候異常變化的特點,分析10個杉木無性系葉片解剖結構對大氣增溫的響應特征與機制,研究得出：(1)研究地2020年夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象,杉木葉片解剖結構在10個參試的無性系間存在不同程度改變,表現(xiàn)出對大氣增溫響應的形態(tài)可塑性差異,從而形成不同的響應機制。(2)氣候因子與葉片解剖結構指標之間存在一定相關關系,氣溫與柵欄組織厚度呈極顯著正相關,降水量與柵欄組織厚度、海綿組織厚度、P/S均呈極顯著正相關,這表明氣溫與降水量是引起杉木葉片解剖結構變化的重要氣候因子,但其對氣候因子的響應程度存在一定差異。(3)不同杉木無性系葉片變異系數(shù)與可塑性指數(shù)存在差異,對大氣增溫表現(xiàn)出不同程度的響應,其中無性系W2具有較大的葉片可塑性指數(shù),對高溫干旱環(huán)境表現(xiàn)出較強的潛在適應能力。(4)不同杉木無性系通過葉片組織結構功能調整與平衡形成各自應對大氣增溫的響應機制,其中葉片海綿組織、柵欄組織、葉片厚度、表皮組織和角質層為表征杉木葉片解剖結構的典型指標,表現(xiàn)出對高溫干旱環(huán)境的良好適應性。然而,植物對環(huán)境的適應不僅與各器官解剖結構特征有關,還受內(nèi)在生理生化活動與遺傳特性影響,本研究從葉片解剖結構角度對杉木在大氣增溫下的響應機制進行初步探究,今后應綜合考慮其它環(huán)境因子對其疊加效應并結合生理生化特性進行深入研究,從而進一步揭示杉木對大氣增溫的適應機制。