李林鑫,陶長鑄,林景泉,李 明,馬祥慶,吳鵬飛,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心, 福州 350002 2 福建省上杭白砂國有林場(chǎng), 上杭 364205

氣候變化是當(dāng)代社會(huì)發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)之一,特別是近30年全球大氣增溫明顯,21世紀(jì)全球氣溫將升高1.0—4.0℃,2020年全球多個(gè)國家(地區(qū))出現(xiàn)有史以來最熱年[1]。高溫常伴隨著水分短缺,使植物面臨高溫干旱的復(fù)合逆境脅迫,進(jìn)而影響著植物生長發(fā)育概況[2]。Lienin等[3]對(duì)植物不同器官特征進(jìn)行分析后,認(rèn)為葉片直接暴露于外界環(huán)境,是植物長期適應(yīng)環(huán)境過程中可塑性最大的器官,并在環(huán)境選擇壓力下形成不同適應(yīng)型機(jī)制。高溫在一定程度上會(huì)導(dǎo)致植物葉片細(xì)胞擴(kuò)展、細(xì)胞壁變薄,單位面積上細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞層數(shù)減少,葉片蒸騰作用加強(qiáng)而出現(xiàn)大量失水現(xiàn)象[4]。然而,大黍(Panicummaximum)[5]、長瓣兜蘭(Paphiopedilumdianthum)[6]、蒙古蕕(Caryopterismongholica)[7]、杜鵑(Rhododendronspp.)[8]等植物可通過形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)改變,如增加葉片厚度、角質(zhì)層厚度及構(gòu)建不同發(fā)達(dá)程度的柵欄組織和海綿組織來調(diào)整細(xì)胞之間的緊密程度,以較好地吸收和保持水分,提高水分傳輸速率,從而有利于適應(yīng)高溫干旱的環(huán)境。葉片對(duì)環(huán)境的這種可塑性變化也反映出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)外界環(huán)境因子的響應(yīng)特征及生理生態(tài)適應(yīng)策略[9]。在當(dāng)前氣候異常變化情況下通過葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的可塑性變化,探究植物對(duì)大氣增溫的響應(yīng)機(jī)制至關(guān)重要。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國人工林種植面積最大的速生樹種,廣布于南方17個(gè)省(區(qū)),是我國重要的森林資源[10]。在全球氣候持續(xù)變暖趨勢(shì)下,南方亞熱帶地區(qū)大氣溫度增幅更是高于全球平均氣溫,氣候變化成為杉木人工林長期健康與穩(wěn)定生產(chǎn)力相當(dāng)大的不確定來源[11]。Kang等[12]以不同氣候變化情景通過FORECAST模型預(yù)測(cè)其對(duì)杉木人工林長期生長發(fā)育的潛在影響,結(jié)果表明溫室氣體CO2的增加可導(dǎo)致杉木水分利用效率增加及年生長期延長,從而對(duì)杉木人工林生產(chǎn)力產(chǎn)生了一定的積極影響。唐興港等[13]通過MaxEnt模型和“ecospat”軟件包進(jìn)一步預(yù)測(cè),未來杉木適生區(qū)分布受氣候變暖影響沿經(jīng)緯度方向遷移,除中度適生區(qū)分布范圍呈一定程度擴(kuò)大外,高度和低度適生區(qū)面積呈不斷減少的趨勢(shì)?？梢?杉木對(duì)大氣溫度變化尤為敏感,有學(xué)者通過土壤電纜增溫、開頂箱被動(dòng)式增溫等方式研究大氣增溫對(duì)杉木的影響機(jī)制,發(fā)現(xiàn)大氣增溫能顯著增加杉木比葉面積和葉含水率,促使葉片生理功能提升,并改變杉木幼苗生長速率[14]。時(shí)應(yīng)貴等[15]研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),大氣增溫使1年生杉木葉片組織密度、比葉質(zhì)量及2年生杉木葉片面積顯著減少,葉功能特性改變明顯。但目前相關(guān)研究并未深入到葉片解剖結(jié)構(gòu)方面,同時(shí),不同增溫方式可能造成研究結(jié)果的差異,無法更好的弄清亞熱帶地區(qū)不斷增加的大氣溫度對(duì)杉木葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能特性的影響。此外,杉木分布區(qū)域跨度大,不同來源杉木(種源、無性系)對(duì)低磷[16]、干旱[17]、氮素[18]等逆境脅迫的響應(yīng)及養(yǎng)分利用效率機(jī)制存在差異,那么,這種差異是否也在杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)大氣增溫響應(yīng)機(jī)制中體現(xiàn)。近年來,我國南方一些局部地區(qū)呈現(xiàn)出連年高溫少雨現(xiàn)象,杉木人工林不但面臨著林地養(yǎng)分匱乏的困境,大氣增溫帶來的高溫干旱復(fù)合逆境脅迫對(duì)杉木人工林生長發(fā)育的影響機(jī)制,以及杉木如何調(diào)整自身形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)高溫干旱的生存策略尚不明確。因此,通過葉片解剖結(jié)構(gòu)探究杉木在大氣增溫背景下的響應(yīng)機(jī)制及生存策略對(duì)杉木人工林長期科學(xué)經(jīng)營具重要意義。

鑒于此,本文以福建省上杭白砂國有林場(chǎng)2年生杉木無性系試驗(yàn)林為研究對(duì)象,在造林后對(duì)研究地歷年氣候因子變化進(jìn)行分析基礎(chǔ)上,從葉片解剖結(jié)構(gòu)角度出發(fā),研究10個(gè)杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)在大氣增溫下形態(tài)特征的差異,以期進(jìn)一步認(rèn)識(shí)杉木在氣候變化下的形態(tài)可塑性變化及響應(yīng)機(jī)制,從而更好的為杉木優(yōu)良品種篩選和人工林栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省上杭白砂國有林場(chǎng)(25°01′—25°16′N,116°20′—116°39′E),海拔200—700 m,坡度10—40°,土壤以粗?；◢弾r發(fā)育而成的砂質(zhì)紅壤為主,土層厚度60cm以上,林地立地等級(jí)以II、III類地為主[19]。2019年3月選擇國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心及福建省洋口國有林場(chǎng)前期篩選的10個(gè)健康無病蟲害、長勢(shì)一致的1年生杉木優(yōu)良無性系苗S23、洋061、W2、P18、S4、P17、P41、P11、S22、P32造林[20—21]。前茬為杉木人工林,林地采伐后進(jìn)行劈草,帶狀整地,帶寬2.0m,株距1.8m,挖明穴,規(guī)格為60cm×40cm×40cm,每個(gè)無性系按縱向排列方式順坡種植,造林后當(dāng)年進(jìn)行全面鋤草撫育1—2次。林下植被主要有芒萁(Dicranopterispedata)、狗脊(Woodwardiajaponica)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等。

基于上杭縣氣象站(25°03′N,116°25′E)觀測(cè)數(shù)據(jù)(國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心,http://data.cma.cn),研究地2010—2020年氣候變化情況如表1所示。其中,年均氣溫整體上呈上升趨勢(shì),2020年出現(xiàn)最大值,為21.08℃,相比2019年增加0.35℃,而年溫最大極值每年均超過35℃的高溫界限值,2020年達(dá)到了36.59℃,相比2019年增加0.5℃。10年內(nèi)年均降水量為1723.37mm,年均相對(duì)濕度為75.86%。從該地區(qū)多年氣候變化情況來看,該區(qū)域氣溫變化呈明顯的增加趨勢(shì),在2020年氣溫出現(xiàn)10年來最大值,降水量相較于前幾年有所減少。

表1 研究地2010—2020年不同氣候因子的變化情況

圖1 研究地與上杭縣氣象站的地理分布 Fig.1 Geographical distribution map of experimental field (Baisha) and relationship with the meteorological station(Shanghang)

該氣象站海拔205m,與研究地所處地理位置相近,且同屬于福建省龍巖市上杭縣(圖1)。

2 研究方法

2.1 葉片采集與處理

2020年10月,對(duì)研究地10個(gè)杉木無性系幼林進(jìn)行每木檢尺,測(cè)定樹高,分別選擇平均木3株,剪取每株幼樹頂端第一輪側(cè)枝當(dāng)年新展開的針葉3—4片,要求無病蟲害、生長良好。從每片針葉中部切取長0.5cm的針葉小段樣品3—5個(gè)放入裝有FFA固定液(70%酒精90mL：冰醋酸5 mL：福爾馬林5mL)的玻璃瓶中,用針筒手動(dòng)抽氣5 min,然后置于裝有冰袋的泡沫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)。

采用微波石蠟切片技術(shù)對(duì)針葉樣品進(jìn)行脫水、透明與浸蠟,包埋后經(jīng)半薄切片機(jī)(Leica RM2265)切片(厚為6μm)、粘片與烘片、脫蠟、番紅-固綠染色、中性樹膠封片[22]。每株平均木制作橫向切片2張,即每個(gè)無性系制作切片6張,平均每張切片上有葉片橫切面20—30個(gè),從中隨機(jī)選擇6個(gè)完整樣點(diǎn)用Nikon(ECLIPSE E200)電子顯微鏡拍照并觀察。

采用ScopeImage 9.0軟件對(duì)葉片上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度和維管束厚度進(jìn)行參數(shù)測(cè)量。根據(jù)參數(shù)測(cè)量結(jié)果按以下公式計(jì)算柵海比(P/S)、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)、葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR),可塑性指數(shù)(PI)和葉片變異系數(shù)[CV(%)]：

柵海比(P/S)=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

(1)

葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)=(柵欄組織厚度/葉片厚度)×100%

(2)

葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR)=(海綿組織厚度/葉片厚度)×100%

(3)

可塑性指數(shù)(PI)=(最大值-最小值)/最大值

(4)

變異系數(shù)[CV(%)]=(標(biāo)準(zhǔn)差/算術(shù)平均數(shù))×100%

(5)

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的差異,Duncan多重比較法用于差異性檢驗(yàn)分析(α=0.05),同時(shí)采用Pearson相關(guān)性分析和主成分分析(principal component analysis,PCA)對(duì)不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)、P/S、CTR、SR和氣象因子進(jìn)行分析,并根據(jù)葉片變異系數(shù)和可塑性指數(shù)評(píng)價(jià)不同杉木無性系對(duì)環(huán)境表現(xiàn)的潛在適應(yīng)能力。使用Origin 2018、ArcGIS 10.2軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)域2020年降水量和氣溫的月變化

結(jié)合當(dāng)?shù)亟?0年歷史氣候特征(表1),2020年是福建省極少見的高溫年。該區(qū)域5—9月平均氣溫達(dá)到27.13℃,平均降水量只有202.79mm,其中,7月平均氣溫與月最大極值氣溫達(dá)到最大值,分別為27.25℃和34.52℃,月均降水量變化趨勢(shì)與之相反,7月份最低,為74.99mm(圖2)。從全年各主要?dú)夂蛞蜃幼兓厔?shì)可以發(fā)現(xiàn),該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化：秋冬季低溫少雨,春季氣溫逐漸回升,降水量有所增加,但自進(jìn)入夏季,氣溫與降水量變化明顯,在氣溫升高的同時(shí)降水量呈迅速下降的態(tài)勢(shì)?？梢?該區(qū)域夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象。

圖2 研究地2020年降水量和大氣溫度的月變化特征Fig.2 Monthly variation characteristics of precipitation and atmospheric temperature in 2020 for the study site

3.2 不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

從10個(gè)參試杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)橫切面的整體情況來看(圖3),其形態(tài)結(jié)構(gòu)基本相同,均有明顯的柵欄組織和海綿組織分化,為典型的異面葉。葉片解剖結(jié)構(gòu)從上往下,依次為上表皮、柵欄組織、維管束、下表皮和緊鄰維管束的海綿組織。表皮外附著明顯的角質(zhì)層,靠近上表皮的長柱形或橢圓形細(xì)胞為柵欄組織,層數(shù)為1—2層,其長軸與上表皮垂直,越往葉片邊緣排列緊密且整齊,第二層細(xì)胞體積小于第一層。海綿組織細(xì)胞較大,呈長橢圓形,相互之間連接成網(wǎng)狀。此外,不同杉木無性系葉片樹脂道數(shù)量存在差異,無性系S23、洋061、P18、S4、P17、P41、P11、S22只有中間樹脂道,而W2、P32存在左右側(cè)樹脂道,數(shù)量為2個(gè)(中間存在1個(gè)主樹脂道,左右各存在1個(gè)側(cè)樹脂道,圖3)。

圖3 不同杉木無性系葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatomical structure of leaf cross section of different Chinese fir clonesS23、洋061、W2、P18、S4、P17、P41、P11、S22、P32(×10)。cu：角質(zhì)層 Cutical；ue：上表皮 Upper epidermis；le：下表皮Lower epidermis；pt：柵欄組織 Palisade tissue；st：海綿組織 Spongy tissue；vb：維管束 Vascular bundle；lrc：中間樹脂道 Intermediate resin canal；src：側(cè)樹脂道 Side resin canal(×40)

經(jīng)方差分析,不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)存在不同程度的差異(圖4)。在表皮特征方面,上表皮角質(zhì)層厚度變幅為1.18—1.59μm,其中P32厚度最大,除與S23、S4、P11、S22差異不顯著外(P>0.05),與其它無性系存在顯著差異(P<0.05)。上表皮厚度變幅為4.65—5.64μm,洋061厚度最大,與P32的差異達(dá)顯著水平(P<0.05),前者是后者的1.21倍。下表皮角質(zhì)層厚度變幅為0.87—1.28μm,S23厚度最大,但與洋061、P41、P11、S22、P32的差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。下表皮厚度變幅為3.93—4.74μm,不同無性系間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

在葉肉組織方面,柵欄組織厚度變幅為6.12—13.08μm,海綿組織厚度變幅為9.87—16.96μm,所有無性系海綿組織厚度均大于柵欄組織厚度。其中,S23的柵欄組織厚度和海綿組織厚度均小于其它無性系；洋061、W2、P32 的柵欄組織厚度顯著大于其它無性系(P<0.05),洋061、W2、P18、P41、P11、P32的海綿組織厚度顯著大于其它無性系(P<0.05)。在葉片厚度方面,無性系杉木葉片厚度變幅為89.62—113.21μm,最大的是P32,顯著大于其它無性系(P<0.05)。在維管組織方面,維管束厚度變幅為44.62—56.92μm,P32最大,除與S23、S4、P17不存在顯著性差異外(P>0.05),均顯著大于其它無性系(P<0.05),P18最小。

通過葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)參數(shù)計(jì)算出P/S、CTR、SR,由圖5可知,P/S值變幅為0.54—0.81,CTR變幅為6%—13%,SR變幅為10%—19%。其中洋061的SR最大,W2的P/S和CTR均大于其它無性系,相比較而言,S23的CTR和SR均最小,P17和S22的P/S同為最小值。

圖4 10個(gè)杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)Fig.4 Characteristic parameters of leaf anatomical structure of ten Chinese fir clones圖中不同小寫字母表示無性系間具有顯著差異(P<0.05)

圖5 不同杉木無性系葉片葉肉組織特征 Fig.5 Leaf mesophyll tissue characteristics of different Chinese fir clones

3.3 不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)與氣候因子的相關(guān)性分析

由相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果可知(表2),上表皮角質(zhì)層厚度與下表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度、葉片厚與維管束厚度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),P/S與柵欄組織厚度、海綿組織厚度均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。月平均氣溫與柵欄組織厚度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),月均降水量與柵欄組織厚度、海綿組織厚度、P/S均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),氣候因子相互之間也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。另外,下表皮厚度與上表皮厚度、下表皮角質(zhì)層呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),P/S與下表皮厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),CTR與上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及月均降水量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而維管束厚度與上表皮厚度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)?？梢?氣溫與降水量影響杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)變化,但不同解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在不同程度的差異。

表2 不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)與氣候因子相關(guān)性分析

3.4 不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)的主成分分析

以不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)、P/S、CTR和SR為分析因子進(jìn)行主成分分析。根據(jù)分析結(jié)果,由相關(guān)系數(shù)矩陣得出特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率,依據(jù)特征值>1,提取的3個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為89.449%(表3),可反映出杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的綜合信息。根據(jù)各項(xiàng)特征參數(shù)在各主成分上的因子載荷分析表明,第1主成分中具有較高載荷值的是海綿組織厚度、柵欄組織厚度、CTR和P/S,主要反映葉肉組織結(jié)構(gòu)特征。第2主成分中具有較高載荷值的是下表皮厚度、葉片厚度、上表皮厚度和維管束厚度,主要反映葉片支撐和輸導(dǎo)水分特征。第3主成分中具有較高載荷值的是上表皮角質(zhì)層厚度和下表皮角質(zhì)層厚度,主要反映葉片保水和持水能力。由于海綿組織厚度、柵欄組織厚度、CTR和P/S對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)最大,葉片厚度、上表皮厚度和下表皮厚度對(duì)第2主成分貢獻(xiàn)最大,上表皮角質(zhì)層厚度和下表皮角質(zhì)層厚度對(duì)第3主成分貢獻(xiàn)最大。因此,海綿組織、柵欄組織、葉片厚和表皮組織可視為反映杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的主要指標(biāo),其次為角質(zhì)層。

表3 旋轉(zhuǎn)后葉片解剖結(jié)構(gòu)因子載荷矩陣及特征根

3.5 不同杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)變異系數(shù)和可塑性指數(shù)

由表4可知,不同杉木無性系葉片變異系數(shù)和可塑性指數(shù)存在差異,葉片變異系數(shù)在9.28%—24.16%之間,可塑性指數(shù)在0.13—0.44之間,但其均值排序結(jié)果一致,為W2>P11>S4>P32>P41> P17>P18>S22>S23>洋061。另外,葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)變異系數(shù)大小均值排序?yàn)椋篜/S>CTR>SR>海綿組織厚度>柵欄組織厚度>下表皮厚度>下表皮角質(zhì)層厚度>上表皮厚度>上表皮角質(zhì)層厚度>維管束厚度>葉片厚度。

4 討論

4.1 杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)變化與氣候因子的關(guān)系

氣候因子被認(rèn)為是引起葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性變化的主導(dǎo)因素之一[23]。本文研究發(fā)現(xiàn),月平均氣溫與柵欄組織呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),月均降水量與柵欄組織、海綿組織、柵海比均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明水分相比氣溫更易引起杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)變化,但氣溫和降水量對(duì)杉木葉片上表皮厚度、角質(zhì)層厚度等其余解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)影響不明顯,兩者間相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)。研究表明,葉片柵欄組織是植物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所,海綿組織與氣孔器孔下室形成的通氣系統(tǒng)有利于植物光合作用及氣體交換,而溫度和水分是植物光合作用進(jìn)行的主要條件,對(duì)葉片柵欄組織和海綿組織影響較大[24]。另外,研究地2020年夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象,杉木在面臨大氣溫度升高的同時(shí),還受環(huán)境水分虧缺的影響。因此,相比于其它解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo),杉木葉片柵欄組織和海綿組織與氣溫和降水量間的相互關(guān)系更加明顯。

表4 葉片解剖結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)與可塑性指數(shù)

本研究中,葉片厚度與維管束厚度呈顯出極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),意味著杉木在葉片厚度增加的同時(shí)還趨向于構(gòu)建發(fā)達(dá)的維管組織,這種結(jié)構(gòu)有助于葉片在降水量較少環(huán)境下貯藏更多水分,并將其盡量多的運(yùn)輸至內(nèi)部,極大程度上提高葉片水分運(yùn)輸效率[25]。同時(shí)這也是很多木本植物在水分缺失下的普遍特征[26]。另外,杉木葉片解剖指標(biāo)相互之間存在自相關(guān)關(guān)系,說明杉木葉片組織結(jié)構(gòu)之間存在一定的協(xié)同變化關(guān)系,這種組織結(jié)構(gòu)方面的協(xié)同性進(jìn)一步表明植物形態(tài)結(jié)構(gòu)是在適應(yīng)環(huán)境變化過程中而進(jìn)化出的生存策略,這種生存策略與葉經(jīng)濟(jì)譜概念相吻合[27]。

4.2 不同杉木無性系對(duì)大氣增溫響應(yīng)的差異

葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)變化在一定程度上反映植物因自身遺傳分化而對(duì)外界環(huán)境因子影響表現(xiàn)出的響應(yīng)特征[28]。本文研究發(fā)現(xiàn),葉片角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度等解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在杉木無性系間表現(xiàn)出不同程度的改變。研究發(fā)現(xiàn),杉木由于分布區(qū)生境差異較大及生態(tài)遺傳隔絕,在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中,會(huì)形成對(duì)生長環(huán)境不同需求的遺傳變異[29]。因此,這種現(xiàn)象可能是不同杉木無性系在遺傳因子影響下對(duì)環(huán)境大氣溫度變化的適應(yīng)而在葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的短期響應(yīng)特征。在本研究中,杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)變異系數(shù)均值在6.59%—27.71%之間,平均值為15.74%,變異系數(shù)最大的是柵海比,最小的是葉片厚度。陳旭等[30]認(rèn)為,葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境過濾的結(jié)果,其形態(tài)結(jié)構(gòu)變異系數(shù)大小可反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)形成的變異能力,其值越大,變異性越強(qiáng)。本文研究結(jié)果表明杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)遺傳分化明顯,不同無性系選擇潛力較大,對(duì)環(huán)境適應(yīng)的變異能力也確實(shí)表現(xiàn)出一定差異。

眾多學(xué)者利用可塑性指數(shù)來評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境所表現(xiàn)的潛在適應(yīng)能力,可塑性指數(shù)越大表明其具有更寬的生態(tài)幅和更好的逆境耐受性,在優(yōu)良品種篩選時(shí)選擇空間也越大[31]。因此,為進(jìn)一步挖掘?qū)Υ髿庠鰷貛淼母邷馗珊祻?fù)合脅迫潛在適應(yīng)能力較強(qiáng)的杉木無性系,本文通過可塑性指數(shù)對(duì)其響應(yīng)大氣增溫的能力做出評(píng)價(jià)。結(jié)果表明,不同杉木無性系葉片可塑性指數(shù)均值大小排名為W2>P11>S4>P32>P41>P17> P18>S22>S23>洋061,其中無性系W2葉片可塑性指數(shù)為0.44,是無性系洋061的3.38倍。鐘悅鳴等[32]發(fā)現(xiàn),荒漠濕地中胡楊(Populuseuphratica)葉片解剖結(jié)構(gòu)相較于綠洲河岸林具有更高的可塑性指數(shù),其更能夠適應(yīng)高溫干旱的生長環(huán)境。胡營等[33]也認(rèn)為,在干旱條件下,葉片可塑性指數(shù)大的植物能有效地減少水分散失,對(duì)水分虧缺的環(huán)境具有較強(qiáng)適應(yīng)能力。因此,從葉片可塑性指數(shù)大小的角度來說,無性系W2相比其它杉木無性系具有更強(qiáng)的高溫干旱適應(yīng)能力,可成為未來應(yīng)對(duì)氣候持續(xù)變暖的良好造林材料。而無性系P11、S4和P32等葉片可塑性指數(shù)雖小于無性系W2,但植物對(duì)高溫干旱環(huán)境的適應(yīng)還包括內(nèi)在生理特性的改變及生長性狀變化,從而形成對(duì)大氣增溫過程的相對(duì)穩(wěn)定性和適應(yīng)性。因此,這些無性系也為深入研究杉木對(duì)大氣增溫的響應(yīng)機(jī)制提供了優(yōu)良選擇材料。

4.3 杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)大氣增溫的響應(yīng)機(jī)制

葉片作為植物適應(yīng)復(fù)雜異質(zhì)環(huán)境重要的器官,其組織結(jié)構(gòu)變化是應(yīng)對(duì)環(huán)境因子影響的一種重要響應(yīng)方式,同時(shí)也體現(xiàn)出植物在適應(yīng)環(huán)境改變過程中形成的內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制[34]。本文研究發(fā)現(xiàn),10個(gè)杉木無性系均為異面葉,綜合主成分分析篩選出的海綿組織、柵欄組織、葉片厚度、表皮組織和角質(zhì)層在生物體中的功能特性可知,10個(gè)杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出抵抗強(qiáng)烈光照和減少水分散發(fā)的高溫干旱響應(yīng)機(jī)制。但10個(gè)杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)的特征不同,對(duì)高溫干旱環(huán)境所表現(xiàn)的響應(yīng)機(jī)制也有所差異,如上表皮厚度普遍大于下表皮厚度,而氣孔主要分布于下表皮,這在一定程度上縮短了氣體運(yùn)輸距離,有利于減少杉木在高溫干旱環(huán)境下體內(nèi)能量的消耗[35]。據(jù)研究報(bào)道,在干旱缺水環(huán)境中,植物葉片上表皮厚度越大越利于葉片進(jìn)行蒸騰作用,同時(shí)還能避免光照對(duì)葉肉細(xì)胞造成的灼傷[36]。因此,這種結(jié)構(gòu)也有利于杉木葉片在強(qiáng)烈光照和水分欠缺條件下與外界進(jìn)行氣體交換,體現(xiàn)出杉木葉片對(duì)高溫環(huán)境的一種響應(yīng)機(jī)制。人們普遍認(rèn)為結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)[37],雖然無性系P32上表皮角質(zhì)層厚度和下表皮角質(zhì)層厚度與無性系S23、P11、S22和S4差異均未達(dá)顯著水平,但其葉片厚度明顯較大,這表明無性系P32相比較于無性系S23、P11、S22還通過增加葉片厚度的方式來適應(yīng)高溫干旱環(huán)境,這與處于降水量稀缺環(huán)境下不同楊樹(Populusspp.)無性系[38]、錦雞兒屬(Caragana)[39]植物表現(xiàn)的現(xiàn)象一致。

另外,不同杉木無性系葉片輸水組織存在差異,10個(gè)杉木無性系除擁有發(fā)達(dá)的維管組織及中間樹脂道外,無性系W2、P32相比于其它無性系,在左右各擁有1個(gè)側(cè)樹脂道。Rodríguez-García等[40]認(rèn)為,樹脂道數(shù)量、維管束厚度與水分運(yùn)輸和生長速率密切相關(guān),環(huán)境降雨量的多少對(duì)其形成造成重要影響,發(fā)達(dá)的輸水組織結(jié)構(gòu)有利于提高葉片水分運(yùn)輸能力,增強(qiáng)植物在高溫干旱環(huán)境下的生存能力。但無性系W2、P32樹脂道數(shù)量增加的這種解剖結(jié)構(gòu)特性是否有利于增強(qiáng)其對(duì)高溫干旱的適應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，參試的10個(gè)杉木無性系葉片下表皮厚度差異不顯著(P>0.05),這可能是因?yàn)橹参锶~片表皮組織是其抵御外界環(huán)境不利因素的重要屏障,在內(nèi)部水分缺失情況下,表皮細(xì)胞越厚能更大程度限制水分蒸散,有利于杉木適應(yīng)研究地極端的高溫環(huán)境,這種現(xiàn)象也進(jìn)一步體現(xiàn)出杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)存在趨同進(jìn)化現(xiàn)象[41]。

5 結(jié)論

本文基于當(dāng)前氣候異常變化的特點(diǎn),分析10個(gè)杉木無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)大氣增溫的響應(yīng)特征與機(jī)制,研究得出：(1)研究地2020年夏季有明顯的高溫干旱現(xiàn)象,杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)在10個(gè)參試的無性系間存在不同程度改變,表現(xiàn)出對(duì)大氣增溫響應(yīng)的形態(tài)可塑性差異,從而形成不同的響應(yīng)機(jī)制。(2)氣候因子與葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間存在一定相關(guān)關(guān)系,氣溫與柵欄組織厚度呈極顯著正相關(guān),降水量與柵欄組織厚度、海綿組織厚度、P/S均呈極顯著正相關(guān),這表明氣溫與降水量是引起杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)變化的重要?dú)夂蛞蜃?但其對(duì)氣候因子的響應(yīng)程度存在一定差異。(3)不同杉木無性系葉片變異系數(shù)與可塑性指數(shù)存在差異,對(duì)大氣增溫表現(xiàn)出不同程度的響應(yīng),其中無性系W2具有較大的葉片可塑性指數(shù),對(duì)高溫干旱環(huán)境表現(xiàn)出較強(qiáng)的潛在適應(yīng)能力。(4)不同杉木無性系通過葉片組織結(jié)構(gòu)功能調(diào)整與平衡形成各自應(yīng)對(duì)大氣增溫的響應(yīng)機(jī)制,其中葉片海綿組織、柵欄組織、葉片厚度、表皮組織和角質(zhì)層為表征杉木葉片解剖結(jié)構(gòu)的典型指標(biāo),表現(xiàn)出對(duì)高溫干旱環(huán)境的良好適應(yīng)性。然而,植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)不僅與各器官解剖結(jié)構(gòu)特征有關(guān),還受內(nèi)在生理生化活動(dòng)與遺傳特性影響,本研究從葉片解剖結(jié)構(gòu)角度對(duì)杉木在大氣增溫下的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行初步探究,今后應(yīng)綜合考慮其它環(huán)境因子對(duì)其疊加效應(yīng)并結(jié)合生理生化特性進(jìn)行深入研究,從而進(jìn)一步揭示杉木對(duì)大氣增溫的適應(yīng)機(jī)制。