王 倩,史歡歡,于振林,王天厚,汪承煥

華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241

群落構(gòu)建理論認(rèn)為,區(qū)域物種庫(kù)內(nèi)所有物種的功能性狀經(jīng)過局域生物和非生物因子的篩選后形成該局域的物種集合[1]。在植物的不同生活史階段,影響局域物種更新和空間分布的機(jī)制存在差異。群落形成的早期,種子散布和萌發(fā)決定了先鋒物種在空間上的大致分布[2],而環(huán)境因子對(duì)于萌發(fā)生態(tài)位的篩選進(jìn)一步推動(dòng)了群落的發(fā)育[3—4]。更新階段是植物生活史的關(guān)鍵環(huán)節(jié),包括種子散布、萌發(fā)、幼苗建成等過程[5],探究更新過程在群落構(gòu)建中所起的作用是我們理解物種多樣性形成機(jī)制的關(guān)鍵。

長(zhǎng)江口鹽沼濕地具有明顯的環(huán)境梯度,植物群落大部分處于演替早期,物種組成簡(jiǎn)單,是研究植物群落構(gòu)建機(jī)制的理想系統(tǒng)[6]。鹽度是長(zhǎng)江口鹽沼濕地最重要的環(huán)境因子之一[7]。鹽生植物能夠耐受一定程度的鹽環(huán)境,成為維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。然而,高濃度的鹽分會(huì)干擾植物吸收水分,對(duì)胚和發(fā)育中的幼苗形成離子毒害,影響細(xì)胞正常代謝活動(dòng)[8—9]。植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)鹽脅迫的耐受能力不同,種子萌發(fā)期對(duì)于鹽分最為敏感,直接關(guān)系到個(gè)體能否成活,進(jìn)而影響種群的建立[10—11]。此外,種間相互作用是影響植物群落構(gòu)建的另一個(gè)關(guān)鍵因素。由于人類活動(dòng)的影響,生物入侵對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)的威脅不斷加劇,入侵種與土著物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用正受到越來越多的關(guān)注[7,12]。

互花米草原產(chǎn)于北美東海岸,引入我國(guó)后迅速憑借其高繁殖力和耐鹽性大肆擴(kuò)張,成為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要入侵物種。在長(zhǎng)江口崇明東灘,互花米草的入侵?jǐn)D占了中、低潮位海三棱藨草等先鋒物種的生存空間,造成土著植物生態(tài)位的收縮[13—14]。目前,相關(guān)研究主要關(guān)注入侵種和土著種的種群分布、生理特性的比較,以及群落的空間結(jié)構(gòu)及多樣性等方面,對(duì)于更新過程在群落構(gòu)建中所起的作用還不夠了解。本研究聚焦于崇明東灘優(yōu)勢(shì)物種互花米草和海三棱藨草在生活史早期萌發(fā)階段的相互作用及對(duì)鹽度的響應(yīng),并與生活史中后期階段的生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)狀況作對(duì)比,以較為全面地理解鹽沼植物群落構(gòu)建機(jī)制,為東灘濕地的保護(hù)工作提供一定的參考。具體的科學(xué)假設(shè)是：鹽度、種間相互作用對(duì)互花米草與海三棱藨草不同生活史階段的影響存在差異,因此鹽沼濕地植物群落的構(gòu)建機(jī)制比我們?cè)鹊睦斫飧鼮閺?fù)雜。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

崇明東灘是長(zhǎng)江口規(guī)模最大、發(fā)育最為完善的河口型潮汐灘涂濕地,位于上海最東端(31°26′—31°37′N、121°46′—122°02′E)。崇明東灘的表層土壤鹽度通常在2‰—15‰之間[6],咸潮入侵時(shí)則可達(dá)20‰[15]。20世紀(jì)90年代,互花米草被引進(jìn)崇明東灘后快速擴(kuò)散,使原有植物群落格局發(fā)生了巨大變化。目前,崇明東灘北部高潮帶以蘆葦和互花米草的單一群落以及混生群落為主,中潮帶為互花米草群落-海三棱藨草混生群落,南部以海三棱藨草、藨草以及糙葉苔草等莎草科植物群落為主[16]。

1.2 目標(biāo)物種

海三棱藨草是崇明東灘先鋒群落的優(yōu)勢(shì)土著物種,互花米草則是當(dāng)?shù)刂匾耐鈦砣肭治锓N。本實(shí)驗(yàn)所用種子均于實(shí)驗(yàn)上年秋季取自崇明東灘,其中海三棱藨草種子從東灘當(dāng)?shù)胤N子商戶處購(gòu)得,互花米草種子采集自北八滧互花米草-蘆葦混生群落,所有種子均放置在4℃冰箱內(nèi)浸水保存并定期換水。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1萌發(fā)實(shí)驗(yàn)1

2015年4月,開始進(jìn)行互花米草與海三棱藨草的種間競(jìng)爭(zhēng)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。在直徑9cm的培養(yǎng)皿底部覆蓋雙層濾紙,隨機(jī)分為淡水、鹽水兩種處理,分別在培養(yǎng)皿中滴加6mL的純水或1%NaCl溶液,使濾紙均勻浸濕。每種處理下設(shè)置互花米草單種、海三棱藨草單種、互花米草+海三棱藨草混種3組物種組合,每組各4個(gè)重復(fù)。單種組每皿放置30粒種子,混種組每皿每個(gè)物種各放置30粒種子。種子洗凈消毒后放入培養(yǎng)皿,加蓋置于光照培養(yǎng)箱中。

1.3.2萌發(fā)實(shí)驗(yàn)2

2017年3月,開始進(jìn)行互花米草與海三棱藨草的種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制實(shí)驗(yàn)。分別取互花米草和海三棱藨草種子各50g置于2個(gè)500mL的錐形瓶中,加入400mL蒸餾水密封,在30℃恒溫?fù)u床中震蕩48h,加入適量NaCl制成鹽度為1%的互花米草、海三棱藨草種子浸泡液,同時(shí)配置1%NaCl溶液,置于4℃冰箱內(nèi)保存。在直徑9cm的培養(yǎng)皿底部覆蓋雙層濾紙,將互花米草種子分成3組：?jiǎn)畏N組、互花米草+海三棱藨草混種組、互花米草+海三棱藨草種子浸泡液組,其中前兩組在培養(yǎng)皿中滴加6mL的1%NaCl溶液,浸泡液組則滴加等量海三棱藨草種子浸泡液；海三棱藨草種子同樣設(shè)置單種、互花米草+海三棱藨草混種、添加互花米草種子浸泡液三組處理,每組處理各4個(gè)重復(fù)。單種組和浸泡液組每皿放置20粒種子,混種組每皿每個(gè)物種各放置20粒種子。種子清洗消毒后放入培養(yǎng)皿,加蓋置于光照培養(yǎng)箱中。萌發(fā)結(jié)束后,將培養(yǎng)皿烘干,加入30mL純水充分浸泡種子和濾紙后,使用便攜式鹽度計(jì)(SANXIN 5052 salt)測(cè)定溶液鹽度。

兩個(gè)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中,光照培養(yǎng)箱(一恒MGC- 100)的設(shè)置均為白天(08:00—20：00)溫度30℃,光強(qiáng)度100%；晚上(20:00—次日08:00)溫度18℃,光強(qiáng)度0%。每隔24h補(bǔ)充適量水分維持濾紙濕潤(rùn),每天統(tǒng)計(jì)記錄各物種種子的萌發(fā)數(shù)。

1.3.3盆栽實(shí)驗(yàn)

2019年4月,開始進(jìn)行互花米草與海三棱藨草的盆栽生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)。準(zhǔn)備1L花盆(底徑12.5cm,高度17cm,口徑16cm)填入適量河沙,每盆加入Osmocote緩釋肥2g(15- 10- 12- 2MgO-TE),分別放入裝有淡水或1%NaCl溶液的周轉(zhuǎn)箱中。設(shè)置互花米草單種、海三棱藨草單種及兩物種混種3組處理,每組處理4個(gè)重復(fù)。單種組每盆均勻放入種子30粒,混種組每個(gè)物種各放30粒,在花房室溫下培養(yǎng),每隔5d更換周轉(zhuǎn)箱內(nèi)溶液。前3周每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)的種子數(shù),2019年10月收獲全部植物,測(cè)定每個(gè)物種的密度、高度和地上生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

萌發(fā)率GP(%)=萌發(fā)種子數(shù)/實(shí)驗(yàn)種子數(shù)×100%

萌發(fā)速度Gv=∑(Gi×Di)/∑Gi,式中Gi：第i天發(fā)芽數(shù)；Di：天數(shù)。萌發(fā)速度用平均萌發(fā)時(shí)間來衡量,時(shí)間越短,萌發(fā)速度越快[17]。

采用多因素方差分析檢驗(yàn)鹽度及種間作用對(duì)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中互花米草與海三棱藨草萌發(fā)率、萌發(fā)速度的影響,以及對(duì)盆栽實(shí)驗(yàn)中互花米草萌發(fā)率、高度、地上生物量的影響。采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同處理對(duì)互花米草與海三棱藨草萌發(fā)率、萌發(fā)速度及最終鹽度的影響,后續(xù)檢驗(yàn)使用Tukey′s HSD test。盆栽實(shí)驗(yàn)中海三棱藨草在1%鹽度處理下沒有萌發(fā),故采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析淡水處理下種間作用對(duì)海三棱藨草萌發(fā)率、高度、地上生物量的影響。所有數(shù)據(jù)分析使用SPSS 23.0進(jìn)行,α=0.05,制圖軟件采用SigmaPlot 10.0。

2 結(jié)果

2.1 鹽度及種間作用對(duì)互花米草、海三棱藨草種子萌發(fā)的影響

鹽度、種間作用及其交互效應(yīng)對(duì)互花米草種子的萌發(fā)率均無顯著影響,但1%鹽度顯著降低了互花米草種子的萌發(fā)速度,而種間作用及交互效應(yīng)對(duì)萌發(fā)速度則無顯著影響(表1,圖1)。

圖1 互花米草、海三棱藨草種子在不同鹽度及種間作用處理下的萌發(fā)情況Fig.1 Germination of Spartina alterniflora and Scirpus mariqueter seeds under different salinity and interspecific interaction treatments 不同大寫字母表示不同鹽度處理間存在顯著差異,不同小寫字母表示同一鹽度處理下單種、混種組合間存在顯著差異

鹽度、種間作用及其交互效應(yīng)對(duì)海三棱藨草種子的萌發(fā)率均有顯著影響(表1)。1%鹽度處理下海三棱藨草種子的萌發(fā)率顯著低于淡水組；種間作用關(guān)系也受到鹽度調(diào)控,淡水處理下互花米草種子對(duì)海三棱藨草的萌發(fā)幾乎沒有影響,而在1%鹽度處理下,互花米草對(duì)海三棱藨草種子的萌發(fā)率有顯著促進(jìn)作用。海三棱藨草種子的萌發(fā)速度受到1%鹽度處理的顯著抑制,而種間作用及交互效應(yīng)則無顯著影響(表1,圖1)。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)者種子及其浸泡液對(duì)互花米草、海三棱藨草萌發(fā)的影響

不同種間作用處理下,互花米草種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速度均存在顯著差異(表2)?；旆N處理組的互花米草種子萌發(fā)率顯著高于單種組及添加海三棱藨草種子浸泡液處理組,后兩者之間沒有顯著差異；單種組萌發(fā)速度最快,平均萌發(fā)天數(shù)顯著低于浸泡液處理組,而混種組介于兩者之間(圖2)。

不同種間作用處理下,海三棱藨草種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速度也存在顯著差異(表2)?；旆N組的海三棱藨草種子萌發(fā)率顯著高于單種組及添加互花米草種子浸泡液組,但萌發(fā)速度卻顯著低于另兩組(圖2)。其中浸泡液處理下的4個(gè)重復(fù)組中僅有1組萌發(fā),無法比較各處理組間的差異,t檢驗(yàn)結(jié)果表明單種組與混種組的萌發(fā)速度(平均萌發(fā)時(shí)間)存在顯著差異(圖2,P=0.011)。

互花米草、海三棱藨草種子萌發(fā)培養(yǎng)皿內(nèi)溶液的最終鹽度在不同處理組之間也存在顯著差異(表2),混種組的最終鹽度均顯著低于單種組及添加競(jìng)爭(zhēng)者種子浸泡液處理組(圖2)。

表1 鹽度、種間作用對(duì)互花米草、海三棱藨草種子萌發(fā)影響的方差分析

表2 種間作用對(duì)互花米草、海三棱藨草種子萌發(fā)和培養(yǎng)皿溶液最終鹽度影響的方差分析

圖2 不同種間作用處理下互花米草、海三棱藨草種子的萌發(fā)情況和培養(yǎng)皿溶液最終鹽度Fig.2 Germination of Spartina alterniflora and Scirpus mariqueter seeds and final salinity in petri dishes under different interspecific interaction treatments 不同小寫字母表示不同處理間存在顯著差異

2.3 盆栽環(huán)境下互花米草、海三棱藨草的萌發(fā)及生長(zhǎng)

與培養(yǎng)皿實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同,盆栽環(huán)境下,鹽度對(duì)互花米草種子的萌發(fā)率存在顯著效應(yīng)(表3)。1%鹽度顯著降低了互花米草種子的萌發(fā)率,而種間作用及交互效應(yīng)則無顯著影響(表3,圖3)。鹽度和種間作用對(duì)互花米草萌發(fā)速度的影響不顯著,但二者的交互效應(yīng)顯著(表3),淡水處理下互花米草混種時(shí)的萌發(fā)速度高于單種,而1%鹽度處理下則正好相反(圖3)。

盆栽環(huán)境下,鹽度對(duì)海三棱藨草種子萌發(fā)的抑制作用更為強(qiáng)烈,1%鹽度處理下海三棱藨草完全沒有萌發(fā)。在淡水處理下,種間作用降低了海三棱藨草的萌發(fā)率(圖3),但效應(yīng)不顯著(t檢驗(yàn),P=0.247)。由于海三棱藨草種子萌發(fā)較晚且持續(xù)了數(shù)月,未能完整統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)日期,故無法準(zhǔn)確計(jì)算其平均萌發(fā)時(shí)間。

收獲時(shí),鹽度、種間作用及其交互效應(yīng)對(duì)互花米草的平均高度和地上生物量均無顯著效應(yīng)(表4)?；旆N組中互花米草平均高度和地上生物量都低于單種組,兩者的差異在淡水中更大,但都不顯著。海三棱藨草對(duì)鹽度十分敏感,1%鹽度處理下沒有萌發(fā)。淡水處理下,混種組的平均高度、地上生物量也低于單種組,但差異不顯著(圖4)。

表3 鹽度及種間作用對(duì)盆栽環(huán)境下互花米草種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度影響的方差分析

圖3 盆栽環(huán)境不同鹽度和種間作用處理下互花米草、海三棱藨草種子的萌發(fā)情況Fig.3 Germination of Spartina alterniflora and Scirpus mariqueter seeds under different salinity and interspecific interaction treatments in pot experiment不同大寫字母表示不同鹽度處理間存在顯著差異

表4 鹽度和種間作用對(duì)收獲時(shí)互花米草生長(zhǎng)表現(xiàn)影響的方差分析

圖4 盆栽環(huán)境不同鹽度和種間作用處理下互花米草、海三棱藨草收獲時(shí)的生長(zhǎng)表現(xiàn)Fig.4 Growth performance of Spartina alterniflora and Scirpus mariqueter under different salinity and interspecific interaction treatments in pot experiment

3 討論

3.1 鹽度對(duì)互花米草、海三棱藨草萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響

長(zhǎng)江口崇明東灘濕地具有明顯的環(huán)境梯度,發(fā)生咸潮入侵時(shí),鹽度可達(dá)20‰左右[15],因此鹽度是決定這一區(qū)域植物群落格局的重要因子。研究發(fā)現(xiàn),互花米草具有較廣的鹽度生態(tài)幅(2‰—30‰)[18],成體植株甚至可以耐受高達(dá)60‰的鹽環(huán)境。在高鹽度(15‰—30‰)環(huán)境下,互花米草種子的萌發(fā)相比蘆葦、堿蓬等土著物種更具優(yōu)勢(shì)[19],但鹽度對(duì)其萌發(fā)及生長(zhǎng)仍存在一定的抑制作用。盆栽生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)中,互花米草在1%鹽度處理下萌發(fā)率顯著降低(圖3),平均高度和地上生物量也有所下降(圖4)。海三棱藨草對(duì)鹽度更為敏感,李偉等[20]研究表明,互花米草的耐鹽閾值為43‰,高于海三棱藨草存活的耐鹽閾值21‰。種間競(jìng)爭(zhēng)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中,海三棱藨草在1%鹽度處理下萌發(fā)率顯著降低(圖1),而盆栽生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)中,海三棱藨草在1%鹽度處理下則完全無法萌發(fā)。另一方面,萌發(fā)速度對(duì)于植物快速占領(lǐng)生境十分重要[21],個(gè)體大小的不對(duì)稱性有利于先萌發(fā)的物種在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。種間競(jìng)爭(zhēng)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中,盡管互花米草和海三棱藨草種子的萌發(fā)速度在1%鹽度處理下都顯著減慢(圖1),但在相同鹽度條件下,互花米草種子的萌發(fā)速度均顯著高于海三棱藨草(淡水處理下平均萌發(fā)時(shí)間：互花米草(4.19±0.66) d,海三棱藨草(6.24±0.58) d,t檢驗(yàn),P<0.01；1%鹽度處理下平均萌發(fā)時(shí)間：互花米草(7.80±1.08) d,海三棱藨草(17.19±1.07) d,t檢驗(yàn),P<0.01)。因此,即使土壤鹽度未超過海三棱藨草的耐鹽閾值,在同等鹽度條件下互花米草種子的萌發(fā)速度相比于海三棱藨草也更占優(yōu)勢(shì),進(jìn)一步增加了其幼苗建成階段的競(jìng)爭(zhēng)能力?；セ撞菀坏┏晒Χň雍?其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更加明顯,且能夠通過強(qiáng)大的無性和有性繁殖來擴(kuò)大種群,極易造成更大規(guī)模的入侵[22]。

需要注意的是,海水的組成比較復(fù)雜,對(duì)種子萌發(fā)的影響可能與NaCl溶液之間存在差別。張麗平等[23]的研究發(fā)現(xiàn),重金屬鎘與鹽度存在交互作用,能夠加強(qiáng)NaCl對(duì)互花米草的脅迫。此外,對(duì)九段沙互花米草及海三棱藨草的研究發(fā)現(xiàn),高鹽度環(huán)境下,氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽尤其是氮的添加能顯著促進(jìn)互花米草地上部分的生長(zhǎng),而在低鹽度環(huán)境下,氮添加則能促進(jìn)海三棱藨草種子的萌發(fā)[24]。管博等[25]詳細(xì)比較了NaCl、NaHCO3及海水溶液對(duì)鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響,發(fā)現(xiàn)離子濃度相近時(shí),NaCl溶液與海水處理下鹽地堿蓬的萌發(fā)情況不存在顯著差異。這一結(jié)果表明,海水對(duì)鹽沼植物萌發(fā)的影響主要是由于NaCl的滲透脅迫和離子脅迫造成的,其他組分的影響較小。因此,NaCl溶液處理能夠較好地代表海水的影響。植物的表現(xiàn)是不同環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,除了海水鹽度之外,其他環(huán)境因子也會(huì)產(chǎn)生重要影響。例如,水淹時(shí)間與鹽度的交互作用對(duì)海三棱藨草幼苗的葉綠素及SOD含量有顯著影響[26]。在今后的研究中,需要更多關(guān)注多種環(huán)境因子對(duì)植物的綜合效應(yīng),以全面了解真實(shí)海水環(huán)境及其他環(huán)境因子對(duì)植物表現(xiàn)的影響。

3.2 種間作用對(duì)互花米草、海三棱藨草萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響

種間作用是影響植物種群建成的另一個(gè)重要因子。然而,除了少數(shù)研究之外,對(duì)于種子萌發(fā)階段的種間相互作用及其內(nèi)在機(jī)制了解仍十分有限[27]。種間競(jìng)爭(zhēng)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中,脅迫較強(qiáng)的鹽水環(huán)境中混種使海三棱藨草萌發(fā)率顯著提高,互花米草的萌發(fā)率也略有上升(圖1),此時(shí)種間具有一定的促進(jìn)作用。而在淡水環(huán)境中,種間作用對(duì)互花米草、海三棱藨草種子的萌發(fā)基本沒有影響,表明種間作用的類型和強(qiáng)度會(huì)受到鹽度的調(diào)控。種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制實(shí)驗(yàn)中,互花米草、海三棱藨草種子在添加競(jìng)爭(zhēng)者浸泡液處理組的萌發(fā)率、最終鹽度均與單種組相近,而兩個(gè)物種混種組的萌發(fā)率則顯著高于單種組,且萌發(fā)結(jié)束后培養(yǎng)皿中溶液鹽度顯著降低(圖2)。上述結(jié)果表明,互花米草與海三棱藨草在萌發(fā)階段的相互促進(jìn)并非是通過化感作用實(shí)現(xiàn)的,可能是由于種子萌發(fā)時(shí)對(duì)鹽分的吸收減弱了鹽脅迫的影響。有研究表明,鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致種子在萌發(fā)過程中胚細(xì)胞吸水困難,造成種子休眠或延遲萌發(fā),鹽度過高時(shí),則會(huì)破壞細(xì)胞膜的完整性,造成種子死亡[28]。在種子萌發(fā)初期,鹽度對(duì)于兩個(gè)物種都是主要的限制因子,萌發(fā)時(shí)種子能夠吸收一部分鹽,使?jié)B透脅迫得以緩解,提高了各自的萌發(fā)率,而萌發(fā)率的提高又進(jìn)一步增加了對(duì)鹽分的吸收,導(dǎo)致環(huán)境鹽度顯著降低。萌發(fā)階段種間促進(jìn)作用的具體機(jī)制還需要進(jìn)一步深入研究。

需要注意的是,盆栽實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與培養(yǎng)皿實(shí)驗(yàn)存在差異,混種并沒有顯著提高互花米草和海三棱藨草種子的萌發(fā)率。這可能是由于在培養(yǎng)皿中萌發(fā)時(shí),種子之間相距較近,相對(duì)密度較大,鹽度對(duì)于種子的影響更為直接,且培養(yǎng)皿容積較小,局部微環(huán)境較易受到種子生命活動(dòng)的影響。在花盆中萌發(fā)時(shí),種子相對(duì)密度較小,對(duì)局部微環(huán)境的影響相對(duì)較弱,因此互花米草與海三棱藨草之間的促進(jìn)作用不明顯。盆栽實(shí)驗(yàn)和培養(yǎng)皿實(shí)驗(yàn)確實(shí)能提供一些有價(jià)值的信息,但是將相關(guān)結(jié)果推廣到野外時(shí),需要更加謹(jǐn)慎[29]。

3.3 植物生存對(duì)策在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的變化

種間關(guān)系是影響群落構(gòu)建的重要因素,但以往的研究大多聚焦于成體階段外來入侵物種與土著物種之間的相互作用。長(zhǎng)江口濕地的野外操縱實(shí)驗(yàn)及同質(zhì)園受控實(shí)驗(yàn)均表明,入侵物種互花米草的種間競(jìng)爭(zhēng)能力大于海三棱藨草[30—31]。兩物種共存時(shí),互花米草的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),而海三棱藨草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種間競(jìng)爭(zhēng)[12]。將互花米草移栽至崇明東灘海三棱藨草群落后,隨著其生長(zhǎng)與擴(kuò)散,海三棱藨草的多度、蓋度、生物量、種子和球莖產(chǎn)量顯著降低[32]。在長(zhǎng)江口九段沙濕地,互花米草的擴(kuò)散也導(dǎo)致了海三棱藨草群落的分布面積急劇減小[33]。因此,互花米草成體階段強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)力是其在長(zhǎng)江口海三棱藨草群落成功入侵的重要機(jī)制之一。

植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段受到干擾的強(qiáng)度不同,對(duì)于外界因子的響應(yīng)機(jī)制同樣存在差異[22,34],因此種間競(jìng)爭(zhēng)的重要性和強(qiáng)度會(huì)隨之發(fā)生變化[35]。已有研究發(fā)現(xiàn),互花米草種子對(duì)鹽水中海三棱藨草種子的萌發(fā)有顯著促進(jìn)作用,更新階段植物種間相互作用的類型及強(qiáng)度與生活史后期階段并不完全一致,僅考慮成體階段在群落構(gòu)建中的作用是有局限性的[27]。本研究結(jié)果表明,崇明東灘群落建成早期階段,環(huán)境干擾較大,脅迫程度較高,競(jìng)爭(zhēng)作用較弱,種間關(guān)系傾向于相互促進(jìn)。種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制實(shí)驗(yàn)中,競(jìng)爭(zhēng)處理下種子對(duì)鹽分的吸收可以減緩鹽脅迫,促進(jìn)海三棱藨草及互花米草種子的萌發(fā),有利于各自種群迅速占據(jù)新生境。一旦成功定居,隨著植物的繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育,生物量不斷提高,干擾帶來的影響逐漸降低,植株之間對(duì)于土壤養(yǎng)分、空間等資源的爭(zhēng)奪加劇,競(jìng)爭(zhēng)的重要性和強(qiáng)度也隨之增加[22]。盆栽生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng),因而結(jié)果有所不同。混種組互花米草和海三棱藨草的株高、生物量相比于單種組均有所下降,這表明兩物種間產(chǎn)生了一定的競(jìng)爭(zhēng)作用,但是差異并不顯著。這可能是由于在本次實(shí)驗(yàn)中使用的材料是由種子萌發(fā)產(chǎn)生的實(shí)生苗,而非營(yíng)養(yǎng)繁殖形成的無性系分株。有研究表明,互花米草的無性繁殖體定居成功率、生長(zhǎng)、繁殖等相關(guān)指標(biāo)均遠(yuǎn)高于有性繁殖[36]。

在潮間帶環(huán)境中,潮汐運(yùn)動(dòng)引起的灘涂淤積過程不斷營(yíng)造出新的生境,植物擴(kuò)散到脅迫較大的新生境后,萌發(fā)階段可能存在種間促進(jìn)作用。然而,當(dāng)群落發(fā)育到一定規(guī)模后,種群的進(jìn)一步擴(kuò)張及對(duì)資源的爭(zhēng)奪會(huì)導(dǎo)致種間關(guān)系朝著競(jìng)爭(zhēng)的方向演變,最終形成一個(gè)個(gè)單優(yōu)勢(shì)種的群落斑塊。總之,物種之間促進(jìn)或競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系在環(huán)境因子及自身生長(zhǎng)發(fā)育階段的共同影響下不斷波動(dòng),并處于一種動(dòng)態(tài)平衡之中。

3.4 鹽沼植物群落的構(gòu)建機(jī)制

植物分布格局及各物種的共存關(guān)系一直是群落生態(tài)學(xué)的核心議題[37]。群落演替的早期階段受種子影響較大[38],種子的擴(kuò)散、萌發(fā)在較大程度上決定了種群在空間上的分布,但生境中有限的生態(tài)位和特定的環(huán)境條件又會(huì)約束種群的進(jìn)一步發(fā)展[39]。本研究主要探討了鹽度及種間作用對(duì)崇明東灘優(yōu)勢(shì)物種互花米草、海三棱藨草的影響。在群落形成的早期階段,種子散布及鹽度等環(huán)境因子決定了空間內(nèi)物種的基本組成,隨著群落繼續(xù)發(fā)育,種間相互作用開始取代其它環(huán)境因子成為新的主導(dǎo)因子,決定群落的結(jié)構(gòu)和物種組成[40—41]。 互花米草與海三棱藨草存在著一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,并形成了明顯的競(jìng)爭(zhēng)位序。在崇明東灘中低潮帶光灘區(qū)域,萌發(fā)階段海三棱藨草與互花米草種子之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)較弱,能否成功在新生境定殖主要取決于種子到達(dá)該區(qū)域的能力及對(duì)鹽脅迫和潮水沖刷的耐受能力。相比于存續(xù)時(shí)間不超過一年的互花米草種子庫(kù),海三棱藨草2—3年的種子仍具有萌發(fā)能力,增大了種群存活幾率。然而,植物群落地上部分密集的植株對(duì)海三棱藨草種子具有較強(qiáng)的截留能力,使大量種子在中高潮帶沉積,大大降低了光灘區(qū)域的種子供應(yīng)[42]。此外,在成熟群落中,互花米草與海三棱藨草均主要通過營(yíng)養(yǎng)繁殖進(jìn)行更新,由于競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性,個(gè)體更大的互花米草占據(jù)顯著優(yōu)勢(shì),并逐漸取代海三棱藨草成為優(yōu)勢(shì)物種。因此,入侵種互花米草對(duì)海三棱藨草的威脅主要來自于成體植株。

在對(duì)鹽沼濕地進(jìn)行修復(fù)的過程中,除了加大對(duì)入侵植物互花米草的治理力度外,還需關(guān)注土著植物的恢復(fù)。要提高恢復(fù)效率,應(yīng)根據(jù)不同物種在萌發(fā)及生長(zhǎng)階段對(duì)于環(huán)境因子和競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)特征,采取適當(dāng)干預(yù)措施,增大土著植物種子萌發(fā)和幼苗定植的成功率。在中低潮帶,可以撒播預(yù)萌發(fā)的海三棱藨草種子或移栽幼苗,同時(shí)密切監(jiān)測(cè)互花米草種子擴(kuò)散形成的新生斑塊,盡早加以清除,防止其發(fā)展為成熟群落。在中高潮帶,清除互花米草后,可移栽海三棱藨草、蘆葦幼苗,并充分利用濕地土壤種子庫(kù)的潛能促進(jìn)土著群落的自然恢復(fù)[43]。在高潮帶,除了清除互花米草的無性分株外,還應(yīng)注意控制其種子的生產(chǎn)與散布,蘆葦、堿蓬、堿菀等土著植物則以自然恢復(fù)為主。總之,在長(zhǎng)江口鹽沼濕地治理過程中,應(yīng)密切監(jiān)測(cè)防控互花米草的再度入侵,因地制宜促進(jìn)海三棱藨草等土著植被的恢復(fù),提高濕地生態(tài)保護(hù)效率[44]。

致謝:約熱尼沙對(duì)實(shí)驗(yàn)給予幫助，上海崇明東灘國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)調(diào)查采樣提供幫助，特此致謝。