章秋平

（遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧熊岳 115009）

果樹是以收獲果實(shí)為目的的經(jīng)濟(jì)作物?；ㄆ鞴侔l(fā)育正常是果樹高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保障，花芽質(zhì)量直接影響到果樹能否正常開花結(jié)實(shí)。一種易成花的樹種，但在生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)滿樹花不見果的現(xiàn)象。許多杏品種存在花芽發(fā)育異常現(xiàn)象，成為影響杏產(chǎn)量低下的重要因素。由于不同原因，在杏花芽發(fā)育過程中會產(chǎn)生各種各樣的異?，F(xiàn)象，主要類型包括開花前花芽大量脫落、花芽中雌蕊退化，以及開花后雌蕊子房瘦弱、子房與柱頭萎縮枯死、柱頭短、花藥無花粉等。筆者根據(jù)國內(nèi)外研究進(jìn)展對不同類型的杏花芽發(fā)育異常問題總結(jié)如下。

1 杏樹花芽大量脫落

杏樹花芽大量脫落主要發(fā)生在春季花芽膨大時期。在國家果樹種質(zhì)熊岳李杏圃中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，此時許多品種都會出現(xiàn)不同程度的花芽脫落現(xiàn)象，但基本上不影響產(chǎn)量。一般認(rèn)為，杏樹花前的花芽大量脫落與休眠期凍害或需冷量有關(guān)。有關(guān)生理休眠期杏花芽形態(tài)建成與生理發(fā)育機(jī)制仍不是完全清楚，但是冬季低溫不足引起花芽大量脫落是一個不爭的事實(shí)。在地中海氣候條件下，SEO 在意大利南部平原地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)花芽大量脫落的現(xiàn)象，但是在冬季較長的北部山區(qū)這種現(xiàn)象明顯減少。根據(jù)尤他模型測定結(jié)果，歐洲生態(tài)群中的大多數(shù)杏品種的需冷量集中在700～1200 h。國內(nèi)有關(guān)杏品種需冷量測定的報(bào)道較少，浙江地方品種‘仙居杏’需冷量較低，為480 h 左右。另外，有報(bào)道認(rèn)為，開花前連續(xù)高溫也會引起花芽大量脫落，可能與土壤水分供給不足有關(guān)。

2 杏花芽雌蕊敗育現(xiàn)象

花芽分化意味著植物由營養(yǎng)生長階段進(jìn)入生殖生長階段，一般花芽分化的早期各器官原基發(fā)育正常，而在隨后的發(fā)育過程中受到各種因素的影響，花器官發(fā)育會出現(xiàn)停滯、選擇性敗育或者生殖選擇性不育。無論是花芽發(fā)育早期組織學(xué)觀察中的雌蕊缺失或停滯，還是開花后的子房枯死、瘦弱、柱頭短小等，均屬于雌蕊敗育。

杏花雌蕊敗育在大多數(shù)品種中普遍發(fā)生，但究竟在花芽分化的什么階段發(fā)生，有關(guān)報(bào)道各不相同。雌蕊敗育最早出現(xiàn)在9月下旬，進(jìn)入10月后雌蕊畸變比例增加，11、12月雌蕊花柱畸變大量發(fā)生。在觀察‘蘭州大接杏’花芽分化過程中，經(jīng)常出現(xiàn)花柱彎曲、枯萎短小或缺失等雌蕊畸形現(xiàn)象，并認(rèn)為敗育發(fā)生在雌蕊分化后期。這種花柱彎曲、向內(nèi)回?cái)n及花柱萎縮的畸形花沒有受精能力，于開花后脫落，影響杏的產(chǎn)量。試驗(yàn)表明，杏雌蕊敗育主要發(fā)生在子房形成前后至落葉前（楊凌地區(qū)10月至12月上旬），主要類型是花柱彎曲、花柱短小和子房空腔等。仁用杏雌蕊敗育集中在11月中旬至12月中旬和翌年2月中旬至3月中旬兩個時期，兩次敗育期共觀察到7 種不同的敗育類型。但是，通過徒手切片技術(shù)在‘玉巴達(dá)’杏花芽生理分化期沒有觀察到明顯的雌蕊敗育現(xiàn)象，開花后仍然有大量雌蕊敗育花出現(xiàn)，推測雌蕊敗育可能發(fā)生在花芽完全露萼期。這表明，不同發(fā)育時期的雌蕊敗育可能存在著不同的發(fā)生機(jī)理。

在果樹上雌蕊敗育現(xiàn)象普遍，形式多樣，機(jī)理復(fù)雜。杏花的雌蕊敗育主要受內(nèi)部因素和外部因素影響。從遺傳角度來說，雌蕊敗育與品種特性有關(guān)。在調(diào)查河北青龍縣13 個杏品種雌蕊敗育過程中發(fā)現(xiàn)，‘苦核白’和‘氣破膽’的敗育率較高，分別為71.0%和40.0%；‘真核白’和‘大白杏’為11.0%，而‘倭瓜杏’和‘麥黃杏’則僅有0.1%的敗育率。仁用杏品種的雌蕊敗育現(xiàn)象輕于鮮食品種，‘白玉扁’的不完全花率為16.4%；而鮮食品種‘大接杏’為66.5%、‘蜜坨羅’為65.2%、‘豬皮水杏’為61.9%。在相同干旱條件下，仁用杏‘龍王帽’和‘白玉扁’的正常花比例分別為91.8%和41.2%，再次表明，基因型是引起雌蕊發(fā)育狀況不同的重要原因。對不同地理來源的杏品種調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國杏品種比歐洲杏品種的雌蕊敗育率顯著增加，部分品種的敗育率高達(dá)96.2%。另外，敗育率高的‘大杏梅’自9月下旬?dāng)∮什粩嗌仙?，直至開花前；而敗育率低的‘串枝紅’杏則在11月上旬以后敗育率基本保持不變。表明杏雌蕊敗育機(jī)理的復(fù)雜性。

3 影響杏花芽雌蕊敗育的外部因素

從外部環(huán)境條件來說，溫度、光照、營養(yǎng)條件、外源激素水平等都會對雌性器官發(fā)育產(chǎn)生影響，其中溫度影響最大。在樹體落葉前后是雌蕊中造孢細(xì)胞——花粉母細(xì)胞和雌蕊珠心組織的形成期，對外界環(huán)境變化十分敏感，此時降低溫度對杏胚珠珠心的形成有影響。多數(shù)研究認(rèn)為，杏花異常如雌蕊敗育或整個花芽壞死是由溫度異常引起的。休眠期較高的溫度會致使花芽組織細(xì)胞代謝異常和雌性器官敗育率增加。有研究報(bào)道，在不同杏品種的雜交后代中異?；▽儆跀?shù)量性狀遺傳。然而，有關(guān)環(huán)境對花形態(tài)建成影響所涉及的生理機(jī)制的研究是有爭議的。在地中海氣候條件下的研究表明，花異常并不一定單獨(dú)歸因于溫度。因此，提出了花壞死的特定氣候決定論，主要涉及溫度和光周期，特別是休眠期最低氣溫過高的影響。

花器官壞死也發(fā)生在休眠期結(jié)束至開花初期。不僅在我國華北地區(qū)花前低溫會引起花柱發(fā)育停滯或退化，而且在地中海氣候下經(jīng)常發(fā)生的春霜也會減少有效花蕾數(shù)量，嚴(yán)重降低產(chǎn)量。休眠解除后，杏花雌蕊異常發(fā)育一般是由細(xì)胞壞死所致，這與品種對不同種植區(qū)域、不同氣候條件的適應(yīng)性有關(guān)?；ㄇ案邷卦诩铀倩ǘ溟_放的同時也會增加雌蕊敗育率，引起花形態(tài)的改變，如柱頭不發(fā)育?？傊?，盡管不同的杏品種對異常溫度有不同的反應(yīng)，但溫度效應(yīng)是影響花器官異常的重要外界因素。

冬季高溫或春季溫度波動是引起杏花發(fā)育畸形的外界誘因，營養(yǎng)物質(zhì)積累和生長激素的傳遞對基因的表達(dá)與調(diào)控起著直接作用。通過C 同化物跟蹤，認(rèn)為‘金杏’花芽質(zhì)量差、敗育率高與葉片光合產(chǎn)物輸出能力低及光合產(chǎn)物分配到花芽上的比率低有直接關(guān)系。不同枝條類型在花器官形成早晚、 碳氮營養(yǎng)方面的差異，導(dǎo)致敗育率不同。杏花敗育率與枝條的粗/長比呈顯著負(fù)相關(guān)，也就是說，短而粗的果枝花器異常率顯著降低。這種差異可能是由枝條貯藏營養(yǎng)引起的。同時，短枝與長枝的花芽分化進(jìn)程不一致。在越冬時，短果枝和花束狀果枝上花器官的各部位花原基發(fā)育已相當(dāng)完善，而長果枝則剛剛出現(xiàn)雌蕊原基。

杏花發(fā)育異常與營養(yǎng)物質(zhì)的可獲得性或結(jié)實(shí)習(xí)性有關(guān)，即杏花敗育與花芽的位置或果枝類型有關(guān)。在中果枝、 長果枝上的敗育花率從果枝下部至上部逐漸增多，長果枝梢部敗育率為66.7%、中部為38.8%、下部為17.46%。但是，在具有30 個節(jié)位的超長果枝上雌蕊敗育率以枝條基部（1 節(jié)）、中部（14～15 節(jié)）和上部（25～30節(jié)）為最高（100%），其他節(jié)位的敗育率較低。這一特點(diǎn)與果枝加長生長發(fā)育的節(jié)奏有關(guān)，雌蕊敗育率較高的節(jié)位往往是新梢速長期形成的。不同花朵之間的營養(yǎng)競爭也可能是花發(fā)育異常的原因。當(dāng)花芽密度非常高時，這可能是樹體自身花朵稀疏效應(yīng)的積極方面。然而，關(guān)于杏樹不同類型枝條花芽分化過程中發(fā)生的組織學(xué)和基因表達(dá)的研究報(bào)道較少。

杏花雌蕊敗育雖然受多種因素影響，但基因與營養(yǎng)物質(zhì)積累是敗育的根本因素。內(nèi)源激素物質(zhì)和溫度等環(huán)境因子作為一種誘導(dǎo)信號，影響植物內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)積累和傳遞，從而調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，阻礙植物雌蕊發(fā)育。然而，對于杏雌蕊敗育的研究主要局限于組織切片、形態(tài)觀察等胚胎學(xué)觀察其生理生化變化，有關(guān)其調(diào)控的分子機(jī)制仍不清楚。

4 杏生產(chǎn)中花芽的保護(hù)措施

杏雌蕊敗育雖然受品種遺傳性和樹體本身生長的制約，但一些園藝措施和化學(xué)措施卻能控制敗育的發(fā)生，提高完全花的比率。

4.1 合理選擇品種

在選擇適栽品種時，應(yīng)綜合考慮該品種的抗寒性和低溫需求量。特別是在溫室栽培中，如果種植的品種升溫時需冷量不足，會產(chǎn)生大量的花芽脫落，直接影響坐果率和產(chǎn)量。大部分杏品種的需冷量在700 h 以上，大于500 h 需冷量的品種在溫室栽培時應(yīng)該注意升溫后的花芽脫落問題。另外，部分歐洲品種抗寒力差也會出現(xiàn)大量花芽脫落問題，例如生產(chǎn)中常用的抗PPV 病毒品種SEO，每年春天都會有大量的花芽脫落。

4.2 加強(qiáng)果實(shí)采收后的果園肥水管理和病蟲害防治

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，果實(shí)成熟早的品種敗育率較低，而成熟期晚的敗育率較高。早熟品種‘早熟銀白’雌蕊敗育率為12.5%，而隨著成熟期推遲，‘火真核’‘香白’‘紅瑪瑙’ 雌蕊敗育率分別上升至45.0%、70.9%和70.7%。這是由果實(shí)發(fā)育與花芽分化相互營養(yǎng)競爭造成的，加強(qiáng)果園肥水管理，可有效降低這些品種的異常花比率。

肥水條件好，可以普遍提高杏品種的完全花比例。據(jù)報(bào)道，‘山黃’ 杏在高肥水園內(nèi)短果枝敗育率為48.8%、中肥水園為59.9%，而低肥水園為70%左右。在調(diào)查梯田堰邊和山坡地的‘廣平’杏時，發(fā)現(xiàn)堰邊杏敗育率為15.9%，而坡地高達(dá)35.8%。這與梯田堰邊土層厚、保肥保水能力強(qiáng)、樹勢健壯有關(guān)。通過地膜覆蓋可緩解‘串枝紅’杏生理干旱程度，從而減少杏雌蕊敗育率，促進(jìn)早春胚珠的正常形成與發(fā)育。

4.3 合理夏剪，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長，提高樹體通風(fēng)透光能力

杏樹喜光。研究結(jié)果表明，樹冠內(nèi)部雌蕊敗育率高于外圍，樹冠中上部花的敗育率高于樹冠中下部。這是因?yàn)楣趦?nèi)光照較中、上部及下部外圍差，冠內(nèi)光合產(chǎn)物少；樹冠中上部中長枝比例較高，營養(yǎng)生長旺盛、貯藏碳水化合物少。連續(xù)兩年修剪的‘紫香蜜’杏敗育率為9.15%，而未修剪樹敗育率為16.38%。

相同品種，幼樹旺盛，短枝比例少，中長和超長枝比例大，雌蕊敗育明顯高于盛果期樹。同齡樹，樹勢強(qiáng)壯的中庸樹雌蕊敗育率低，而生長過旺或過弱樹敗育率都高。‘仰韶黃杏’強(qiáng)旺樹的雌蕊敗育率高達(dá)71.2%，而中庸樹的敗育率為52.8%。這與旺樹營養(yǎng)物質(zhì)分配有關(guān)。幼樹環(huán)割、拉枝和直立枝扭梢均可顯著提高完全花比率，但是處理時間很關(guān)鍵。

另外，在花露紅期疏除多年生枝上的花束狀果枝能夠明顯降低敗育率，而對多年生枝進(jìn)行縮剪和對長果枝進(jìn)行短截卻不能降低敗育率。

4.4 秋施基肥，增加樹體貯藏營養(yǎng)

開花需要大量的營養(yǎng)，如果沒有秋施基肥，樹體的貯存營養(yǎng)不足，勢必造成只開花不坐果。秋季早施基肥能有效降低敗育花比率。

4.5 花前噴硼，有利于花粉管伸長、授粉受精

大多數(shù)果樹開花需要一定量的硼元素。據(jù)報(bào)道，開花前樹體內(nèi)對硼的需求量比營養(yǎng)生長時要高。杏花開放前4 周噴施硼肥可以提高完全花比率。但是，通過噴施硼肥改善開花與坐果能力主要集中在直徑小于3.0 cm 的細(xì)枝條上，對較粗的徒長枝影響不大。

4.6 特殊年份的應(yīng)對措施

開花前20 d 是花芽分化的關(guān)鍵時期，如果此時出現(xiàn)突然降溫或持續(xù)高溫等，則易造成花發(fā)育異常。在果樹萌動后要注意天氣預(yù)報(bào)，特別是夜間，當(dāng)氣溫降至-10 ℃時需要薰煙防凍。低溫來臨前3～5 d 及時灌水或噴施保利豐、保得、PBD 等防凍藥劑，也可以減少異?；ū嚷?。對于春季持續(xù)高溫，應(yīng)通過樹冠下翻土提高地溫，或通過噴灌或大水漫灌（不能低溫水澆透）增加果園空氣濕度，保持樹體地上地下的平衡生長。

另外，杏樹多數(shù)品種屬于自交不親和，在生產(chǎn)上需要配置授粉樹。在特殊年份授粉樹花藥發(fā)育異常時，需要及時進(jìn)行人工授粉。