劉錦梅，李 楨

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 化藥學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

動物營養(yǎng)配比受成本驅(qū)動，人們追求以最低成本方案提供最佳營養(yǎng)。一般認(rèn)為，馬是草食動物，不容易消化油脂類物質(zhì)。但實際上，給馬飼喂油脂是馬業(yè)中一個趨勢。近年來，添加油脂的飼料對于馬生產(chǎn)性能和健康水平的積極影響引起了人們的極大興趣。相對于碳水化合物和蛋白質(zhì)，油脂含有更高的能量。而馬雖然是草食動物，但對油脂有較強(qiáng)的消化利用能力，促使人們對飼料中添加油脂對馬生產(chǎn)性能的影響進(jìn)行不斷深入的研究。根據(jù)NRC，飼料中添加油脂可以提高馬的性能，具體表現(xiàn)在：1）更好的能量／體重關(guān)系，減少干物質(zhì)攝入和胃腸道重量；2）產(chǎn)生的與消化和運動有關(guān)的代謝熱較低；3）降低肌糖原使用量，提高了運動耐力；4）由于糖酵解增加能量，提高了馬的短距離比賽性能；5）降低了馬高強(qiáng)度運動期間機(jī)體組織的酸度。

然而，對于馬糧中脂肪的比例，不同類型飼料中添加量范圍變動較大。有報道認(rèn)為，馬糧中脂肪含量最高可以達(dá)到20%。筆者在馬場的調(diào)查走訪中發(fā)現(xiàn)，一些馬場或者馬主在馬日糧中添加的植物油多數(shù)為大豆油。也有一些馬主咨詢馬糧中添加植物油對馬營養(yǎng)、繁育、健康的影響等問題，如，某些商業(yè)飼料中已經(jīng)有一定脂肪含量的情況下能不能再添加？加什么類型的油？加多少？怎樣加？脂肪對馬消化功能、生長發(fā)育、繁育性能、運動性能等的影響如何？文章將對油脂應(yīng)用于馬飼養(yǎng)中對馬繁殖性能的影響做一個綜述，以期為合理添加油脂提高種公馬與繁育母馬的生產(chǎn)性能提供參考。

1 馬的消化特點與油脂的消化

馬是非反芻食草動物（后消化道發(fā)酵），相對于較大的體格來說胃很小，一匹體重450 kg的馬的胃容積為8～10 L。因此，馬的單次進(jìn)食量有限，少食多餐的飼喂方式對馬的飼養(yǎng)管理至關(guān)重要。馬每天進(jìn)食時間需要16～18 h。胃分泌鹽酸（HCl）和胃蛋白酶分解進(jìn)入胃內(nèi)的食物，馬不能反芻，一旦進(jìn)食太多或者誤食有毒有害物，馬不會通過嘔吐排出。普通的馬糧只含有3%～4%的脂肪。大多數(shù)營養(yǎng)素（蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、維生素和礦物質(zhì)）在小腸中消化、吸收。馬沒有膽囊，但有報道表明，馬可以消化脂肪含量高達(dá)20%的飼料，但完全消化需要3～4周的時間。提高馬糧中脂肪含量高的成分比例或直接添加脂肪可以增加馬糧中的脂肪含量。高脂肪飼料包括植物油（100%）、米糠（15%～18%）、亞麻籽（30%～40%）和熱處理大豆（15%～22%）。

喂馬用的油脂統(tǒng)稱為三酰甘油，由三個脂肪酸分子連接在一個甘油分子上組成。脂肪酸分子的化學(xué)性質(zhì)決定了脂肪是飽和脂肪還是不飽和脂肪。飽和脂肪在脂肪酸鏈中不含雙鍵，在室溫下為固體，例如豬油或牛油。不飽和脂肪（油）含有雙鍵，在室溫下是液體，如食用植物油。但在馬糧中一般不用動物脂肪，主要添加植物油，常見的植物油包括玉米油、大豆油、菜籽油和米油，都是100%脂肪；其他脂肪添加物包括含量為99%的噴霧干燥植物脂肪、含量為20%的高脂米糠、添加6%～12%脂肪的膨化飼料和顆粒飼料，及大量其他脂肪含量不同的添加劑。一種相對較新的脂肪源是魚油，魚油中富含Omega-3等多不飽和脂肪酸，雖然魚油的味道不為馬喜食，但馬可以適應(yīng)。

由于脂肪所含能量是碳水化合物或蛋白質(zhì)的2倍以上，植物油的可消化能大約是同等重量燕麥的2.5倍、碎玉米的2.3倍，因此，增加馬糧中的脂肪水平是增加飼糧中能量密度最簡單和最安全的方法。與含較低能量碳水化合物的精混料相比，高脂精混料可以在較少飼喂量的情況下使馬獲得更高的能量水平。研究表明，在馬的總采食量中添加5%～10%的脂肪可以保持馬的體重，但精料攝入量要減少21%～25%。

馬糧中含有的脂類主要指的是兩類必需多不飽和脂 肪 酸（essential polyunsaturated FA，PUFA）Omega-3、Omega-6含量。谷物類精料與各類草料本身就含有一定的脂肪，馬糧中添加脂肪（油）有助于Omega-3與Omega-6的攝入。魚油中Omega-3含量很高，有助于提高動物機(jī)體免疫功能、減輕炎癥、緩解關(guān)節(jié)疾病。含Omega-3的植物油包括菜籽油（含量約11%）、亞麻籽油（含量約8%）、玉米油（含量約1%）、葵花油（含量約1%）等。Omega-6即亞油酸（linoleic acid，LA），為花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）的前體，而花生四烯酸衍生具有生物活性的二十烷類（biologically active icosonoids），如前列腺素（prostaglandin，PG）亞家族。Omega-3即α-亞油酸（α-linolenic acid，ALA），可轉(zhuǎn)換為二十碳五烯酸與二十二碳六烯酸。大多數(shù)馬用精料中主要使用植物油作為脂肪源，可以保證Omega-6的攝入。如果給馬飼喂大量植物油，需要確保飼糧中有足夠的維生素E含量。

有報道認(rèn)為，脂肪（油）是馬的清爽型能量（cool or calm energy）。但玉米油會產(chǎn)生更多的乳酸，與其他的脂類相比，更易使馬產(chǎn)生心率過快的問題；玉米油飼喂太多還會導(dǎo)致腹瀉及其他腸道問題，如脹氣、消化不良等。玉米油中Omega 6含量較高，Omega 6、Omega3之比為87∶1，極容易導(dǎo)致炎癥?？ㄓ偷腛mega 6、Omega 3之比為200∶1，更不可用于喂馬。一般來說，Omega6、Omega3之比為3∶1～10∶1的植物油可以使用。魚油中Omega3較高，Omega 6、Omega 3之比適中，最適合添加于馬飼糧中，其中含有的豐富的Omega 3比較容易被馬消化吸收。

2 添加油脂對種公馬繁殖性能的影響

無論是通過自然交配還是人工授精的方式配種，種公馬必須能生產(chǎn)健康且充滿活力的精子。種公馬的營養(yǎng)應(yīng)以優(yōu)質(zhì)飼料為基礎(chǔ)，以滿足其對能量的需求。除了給種公馬飼喂各種草料和精料，還可以添加一些促進(jìn)其繁殖性能的添加劑。

對于即將進(jìn)入繁殖季節(jié)的種公馬，任何飼喂方式的改變都要循序漸進(jìn)，使馬的消化系統(tǒng)對新的營養(yǎng)變化有一個適應(yīng)過程。公馬睪丸中產(chǎn)生的精子需要將近60 d才能成熟并達(dá)到射精的要求。因此，種公馬在配種季開始前幾個月就應(yīng)開始在飼喂過程中使用一些添加物以促進(jìn)精液生產(chǎn)。在種公馬飼糧中添加魚油可以提高精子的產(chǎn)量、濃度和活力，還有助于提高運輸精液的質(zhì)量。

低溫會對冷藏（cooling）、冷凍（freezing）中的精子細(xì)胞膜造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。在馬精液的冷藏、冷凍過程中，精子質(zhì)膜中膽固醇、磷脂的比例可能會影響質(zhì)膜免受低溫?fù)p害的能力。膽固醇增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性（stability），而磷脂增強(qiáng)細(xì)胞膜的柔韌性（flexibility），并對細(xì)胞膜的通透性（permeability）與細(xì)胞功能具有重要影響。膽固醇、磷脂的生理比例在精子中不可能被改變，因為不同的物種、同一物種的不同個體在遺傳水平上均存在差異。因此，在馬糧中添加多不飽和脂肪酸的各類研究的目的，主要是期望提高精子質(zhì)膜中多不飽和脂肪酸相對于磷脂的比例，提高精子質(zhì)膜的流動性和抗熱應(yīng)激能力。

精液中含有大量脂肪酸，主要是Omega-3和Omega-6，其對精子活力、冷應(yīng)激的敏感性和受精能力具有重要影響。飼喂馬的精料中通常含有較高的Omega-6。因此，有一種觀點認(rèn)為，補(bǔ)充Omega-3脂肪酸會改善精液質(zhì)量。德克薩斯農(nóng)工大學(xué)的一項研究表明，在種公馬Omega-3攝入量增加后，其精液中Omega-3含量增加了3倍，并且（盡管仍存在偏差）Omega-3與Omega-6在精液中的比例也得到了改進(jìn)。此外，精子的總活力、直線運動活力和快速運動活力增加，這些變化在冷卻并儲存48 h的精液中最為明顯。其他結(jié)果還包括種公馬精子濃度幾乎翻倍、冷凍解凍精液的精子活力更高。

一項添加多不飽和脂肪酸（主要是亞麻籽油）飼喂種公馬的試驗結(jié)果表明，與鮮精相比，冷藏精液的各項指標(biāo)基本不受影響，與對照組沒有差異；解凍凍精的精子活力、運動速度與滲透承受力（osmotic tolerance）提高；同時添加多不飽和脂肪酸未增加精子對氧化損傷的易感性。用石榴籽油飼喂阿拉伯種公馬，測定鮮精、冷精和凍精質(zhì)量的結(jié)果表明，添加石榴籽油使馬冷精與凍精的精子質(zhì)膜完整性、活力和頂體狀態(tài)得到改進(jìn)，但不能提高妊娠率。

種公馬的繁殖生理特點隨季節(jié)變換而變化，對冷凍解凍精液的品質(zhì)會產(chǎn)生一定影響。研究表明，冬季飼料中添加亞麻籽油和維生素E飼喂種公馬，有利于保持冷藏精液的精子活力和精子質(zhì)膜完整性，并提高了冷藏運輸精液的受精率；但對冷凍解凍精液的精子活力和精子質(zhì)膜完整性的降低沒有改善［15］。

三酰甘油是影響精子代謝和保持精子品質(zhì)的重要影響因素。多不飽和脂肪酸對精子的受精能力至關(guān)重要，也對精子活力、質(zhì)膜流動性有重要影響。在種公馬飼料中添加米油可增加精子的濃度以及總活力（total motility）；此外給種公馬直接口服米油，其精液的整體抗氧化潛能（total antioxidant potential）得到增強(qiáng)。

3 添加油脂對母馬繁殖性能的影響

繁育母馬必須保持良好的營養(yǎng)平衡，才能保證其繁殖效率。如果營養(yǎng)不足，通常情況下會導(dǎo)致母馬卵泡發(fā)育不良，不能正常排卵或黃體不足，進(jìn)而導(dǎo)致早期胚胎流產(chǎn)或胎兒發(fā)育水平低下。Omega-3與Omega-6參與胎盤發(fā)育，胎兒生長和神經(jīng)元發(fā)育、參與免疫調(diào)節(jié)功能、細(xì)胞因子的釋放和花生四烯酸的合成。

在母馬飼料中添加富含二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）的魚油，能夠促進(jìn)排卵前卵泡直徑的增加、黃體形成、血漿孕酮水平提高，改善卵巢功能，并促進(jìn)胚胎發(fā)育。一項添加豆油、玉米油、魚油對發(fā)情母馬繁殖參數(shù)的影響研究表明，油脂類型對發(fā)情周期及血清三酰甘油、孕酮、雌二醇濃度沒有影響；非酯化脂肪酸濃度下降的趨勢與相關(guān)的文獻(xiàn)報道相似，孕酮和雌二醇濃度的周期性變化與母馬發(fā)情周期中預(yù)期的激素波動一致；作者提示本研究中應(yīng)重點考慮油脂的添加濃度。另一項研究結(jié)果表明，在母馬預(yù)產(chǎn)期前65天開始在飼料中添加魚油、α-生育酚，與對照組相比，飼料中單純添加魚油或者同時添加魚油與α-生育酚，對母馬血液生化指標(biāo)沒有顯著影響，馬駒的血清EPA和DHA濃度也沒有顯著增加。另有研究報道，飼料中添加的亞麻籽油與馬循環(huán)系統(tǒng)和卵泡液中多不飽和脂肪酸含量之間存在低、中等程度的相關(guān)。

成功的馬繁育離不開完善的妊娠母馬與新生馬駒的護(hù)理。初乳的產(chǎn)生取決于母馬免疫水平及營養(yǎng)水平。添加Omega-3和Omega-6脂肪酸飼喂母馬不會增進(jìn)馬駒的被動免疫轉(zhuǎn)移，但馬駒淋巴細(xì)胞的增值水平會得到提高；但不管是母馬還是馬駒，飼料中添加Omega-3、Omega-6對母馬和馬駒血清脂肪酸濃度沒有影響。但也有報道表明，飼料中添加EPA和（或）DHA可減少母馬血漿中脂蛋白a和亞油酸（linoleic acid，LA）含量，增加母馬血漿和馬駒血漿中EPA、DHA含量；此外EPA和（或）DHA可延遲母馬產(chǎn)后第一次排卵。

4 結(jié)語

綜上所述，目前有關(guān)飼喂馬油脂對馬繁殖性能的影響中，關(guān)于種公馬的研究多見于對精液品質(zhì)的影響，總體來看效應(yīng)是積極的；但對母馬的影響，研究結(jié)果存在較多的不確定性。馬的前消化道類似于單胃動物，后消化道類似于復(fù)胃動物，其消化飼料過程的復(fù)雜性對研究某些營養(yǎng)物對目標(biāo)性能的影響帶來諸多不確定性。在生產(chǎn)實踐中，種公馬和母馬對能量有較高的需求，通過飼喂馬油脂提高馬進(jìn)食能量的效率及提高繁育效率，對添加油脂的類型、添加量、飼喂方式與時機(jī)的掌握等需要結(jié)合實踐具體分析和研究確定。