張勇,龔大潔
(1.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,蘭州730070;2.秦嶺國家植物園,西安710061)
兩棲爬行動物處于生態(tài)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)中間層,是維持自然生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要依據(jù),對所處環(huán)境變化的響應(yīng)較為敏感,常被視為評價環(huán)境優(yōu)劣的重要生物指示類群(吳兵等,2017;徐海根等,2018)。在人為和自然的多因素共同作用下,我國兩棲爬行動物物種面臨著巨大的生存威脅,種群現(xiàn)狀不容樂觀,故對其多樣性開展保護工作已刻不容緩(蔡波等,2016;江建平等,2016)。兩棲爬行動物運動遷徙能力較弱,在地理分布上相對穩(wěn)定,而對其區(qū)域性的保護工作首先要理清本底物種資源,了解物種分布、種群數(shù)量和棲息地現(xiàn)狀等,為進一步評估物種在該區(qū)域的生存質(zhì)量、確定保護等級以及制定相應(yīng)保護策略提供科學(xué)依據(jù)。
陜西省地處我國內(nèi)陸腹地,地跨黃河、長江兩大水系,具有溫帶、暖溫帶和北亞熱帶3個氣候帶,同時又是東洋界向古北界的過渡區(qū),復(fù)雜多樣的地貌、氣候、植被類型共同孕育了豐富而獨特的兩棲爬行動物資源。自20世紀以來,Pope(1935)、劉承釗和胡淑琴(1961)、胡淑琴等(1966)、宋鳴濤(1984,1985)、方榮盛(1985)、原洪(1985)、張宏杰(1986,2002)、費梁等(1990)、梁剛和方榮盛(1991)、梁剛(1998)、鞏會生和宋鳴濤(2000)對陜西省兩棲爬行動物資源開展了大量的調(diào)查研究。馬勇(2006)、鄭雪莉等(2011)、鞏會生等(2012)、賀亞東和杜選長(2013)、杜小如等(2015)和解振鋒等(2016,2017)對陜西省一些國家級自然保護區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物資源進行了調(diào)查研究。但現(xiàn)僅有宋鳴濤(1987,2002)分別對陜西兩棲爬行動物進行了系統(tǒng)總結(jié)并做了區(qū)系分析,記述了兩棲爬行動物79種;許濤清和曹永漢(1996)整理了陜西兩棲爬行物種名錄,共計77種。近年來,由于分子生物學(xué)等研究方法在兩棲爬行動物分類中的廣泛應(yīng)用,一些物種的分類地位被重新調(diào)整(費梁等,2006,2009a,2009b;趙爾宓,2006;蔡波等,2015;王剴等,2020),另有陜西省內(nèi)物種新記錄陸續(xù)被報道(彭麗芳等,2014;吳逸群等,2019;江建平等,2020)。鑒于此,本文對陜西兩棲爬行動物物種與分布名錄進行了整理與修訂,并對動物區(qū)系分布進行了分析,以便科研人員及時了解本省兩棲爬行動物種類變動和分布,為地區(qū)開展物種資源保護與利用、自然保護地及物種棲息地優(yōu)化調(diào)整等工作提供基礎(chǔ)資料。
收集截止2021年6月底發(fā)表的關(guān)于兩棲爬行動物系統(tǒng)分類學(xué)研究的文獻,以《陜西省脊椎動物名錄》(許濤清,曹永漢,1996)為本底資料,以《中國動物志》和《中國蛇類》(費梁等,1990,2006,2009a,2009b,2010,2012;張孟聞等,1998;趙爾宓等,1998,1999;趙爾宓,2006;江建平等,2020)為基本資料,以“中國兩棲類”信息系統(tǒng)(中國兩棲類,2021)和爬行動物數(shù)據(jù)庫(http://www.reptile-database.org)等為參考資料,同時搜集了近年來有關(guān)陜西省內(nèi)物種新記錄的報道,吸收了部分最新研究進展,如《中國爬行綱動物分類厘定》(蔡波等,2015)、《中國生物物種名錄 第二卷 動物 脊椎動物(Ⅳ)兩棲綱》(江建平等,2020)和《中國兩棲、爬行動物更新名錄》(王剴等,2020)等,對陜西省兩棲爬行動物名錄進行了修訂與更新。動物地理區(qū)系及分布型參考《中國動物地理》(張榮祖,2011),而新發(fā)現(xiàn)物種則根據(jù)實際分布區(qū)域確定。生態(tài)類型參照《動物學(xué)》(侯林,吳孝兵,2007)和《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費梁等,2012);物種受威脅等級和特有種參考《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物 第四卷 兩棲動物》(江建平等,2021)和《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物 第三卷 爬行動物》(王躍招等,2021);保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業(yè)和草原局,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部,2021)。
陜西省現(xiàn)記錄分布兩棲爬行動物共4目24科54屬85種(附錄),其中兩棲動物2目9科20屬28種,占我國兩棲物種總數(shù)(王剴等,2020)的5.44%;爬行動物 2目 15科34屬57種,占我國爬行物種總數(shù)(王剴等,2020)的11.15%。兩棲動物包括有尾目Caudata 2科3屬5種(17.86%),無尾目Anura 7科 17屬23種(82.14%),其中,以蛙科Ranidae最為豐富(7種,占30.43%)。爬行動物中,龜鱉目Testudines 2科 3屬 3種(5.26%);有鱗目Squamata中蜥蜴亞目Lacertilia 4科8屬 17種(29.82%),蛇亞目Serpentes 9科23屬37種(64.91%),其中以游蛇科Colubridae物種最多(18種,占蛇亞目種數(shù)的48.65%)。與《陜西省脊椎動物名錄》(許濤清,曹永漢,1996)所記錄的(77種)相比,刪除6種,增加14種。
增補省內(nèi)新記錄種或新種:兩棲動物為太白山溪鯢(Song.,2001;Xia.,2011;王剴等,2020)、虎紋蛙(費梁等,2009b)、太行隆肛蛙(費梁等,2009b)、綠臭蛙(陳曉虹等,2010)和合江臭蛙(費梁等,2012;朱艷軍,2016);爬行動物為赤峰錦蛇(季達明,溫世生,1997;趙爾宓等,1998;趙爾宓,2006)、山地麻蜥(趙爾宓等,1999)、荒漠麻蜥(趙爾宓等,1999)、中國石龍子(宋鳴濤,2002)、劉氏白環(huán)蛇(彭麗芳等,2014)、紅紋滯卵蛇(解振鋒等,2017)、灰腹綠錦蛇(黃汝怡等,2019)、橫斑錦蛇(吳逸群等,2019)和秦皇錦蛇(Qi.,2021)。
《陜西省脊椎動物名錄》(許濤清,曹永漢,1996)中有記錄但后來發(fā)現(xiàn)屬同物異名的有 2種,即華西蟾蜍和草原沙蜥:Wen等(2015)的研究表明,華西蟾蜍的有效種為中華蟾蜍;原分布于榆林部分縣區(qū)的草原沙蜥是荒漠沙蜥的誤定(Gozdzik & Fu,2009;Ananjeva.,2011)。葉昌媛等(1966)報道洋縣和平利縣分布有小角蟾,隨后葉昌媛和費梁等(1992,1995,2012)對該地區(qū)的小角蟾作了全面研究,將其確定為新種,即巫山角蟾。原分布于洋縣的寶興齒蟾應(yīng)為南江齒蟾(費梁等,2006,2012)。朱艷軍(2016)通過廣泛采樣并基于2個線粒體基因標記探討花臭蛙復(fù)合體的遺傳分化,厘清了該復(fù)合體物種組成及地理分布格局,建議將原分布于陜西寧強的南江臭蛙修訂為合江臭蛙,本文接受其觀點。
隨著兩棲爬行動物分類系統(tǒng)的不斷調(diào)整與更新,一些物種的種屬關(guān)系和名稱發(fā)生改變。綜合相關(guān)研究報道,修訂了陜西省部分原記錄物種的歸屬或中文名。在兩棲動物中,將秦巴擬小鯢(秦巴北鯢)和巫山北鯢均歸入巴鯢屬,中文名及學(xué)名分別更改為秦巴巴鯢和巫山巴鯢(Zeng.,2006;Weisrock.,2013)。將原蛙屬的澤陸蛙、黑斑蛙、大綠臭蛙和花臭蛙分別歸入陸蛙屬、側(cè)褶蛙屬和臭蛙屬,僅黑斑蛙中文名改為黑斑側(cè)褶蛙,其余物種中文名不變。將原蟾蜍屬的花背蟾蜍列入花蟾屬(費梁等,2009a,2009b;江建平等,2020,2021;王剴等,2020)。
爬行動物中,由于新屬的設(shè)立和屬的名稱變動,將原廣義錦蛇屬sensu lato的玉斑錦蛇和紫灰錦蛇分別歸入玉斑蛇屬和紫灰蛇屬,為避免學(xué)術(shù)著作間的混亂,中文名仍冠以玉斑錦蛇和紫灰錦蛇(Utiger.,2002,2005;Burbrink & Lawson,2007;Pyron.,2013;王剴等,2020)。將黃脊游蛇的屬名修訂為東方蛇屬,中文名不變(Kharin,2009;王剴等,2020);將原華游蛇屬的烏游蛇歸入環(huán)游蛇屬,中文名及學(xué)名更改為烏華游蛇(Ren.,2019);將斜鱗蛇中文名修訂為大眼斜鱗蛇(蔡波等,2015);將烏梢蛇修訂為(David & Das,2004;Utiger.,2005;蔡波等,2015);將銹鏈游蛇修訂為銹鏈腹鏈蛇(Guo.,2014;蔡波等,2015);將菜花烙鐵頭修訂為菜花原矛頭蝮(趙爾宓,2006);將原麗紋蛇屬的麗紋蛇歸入華珊瑚蛇屬,中文名和學(xué)名修訂為中華珊瑚蛇(趙爾宓,2006);將原游蛇科小頭蛇屬的寧陜小頭蛇歸入食螺蛇科Dipsadidae線形蛇屬,中文名及學(xué)名修訂為寧陜線形蛇(Wang.,2014);將原分布于陜北地區(qū)的中介蝮修訂為華北蝮(史靜聳等,2016);將白頭蝰的種名修訂為,中文名不變(Orlov.,2013;蔡波等,2015)。
國家二級重點保護野生動物和陜西省重點保護野生動物均為9種,均占總數(shù)的10.59%。列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)》附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ的各1種,分別為中國大鯢、潘氏閉殼龜和烏龜。列入《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》(王志寶,2000)的77種,占90.59%。被《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物》(江建平等,2021;王躍招等,2021)列為極危(CR)的2種,即中國大鯢和潘氏閉殼龜,瀕危(EN)7種,易危(VU)11種,近危(NT)11種,無危(LC)50種,數(shù)據(jù)缺乏(DD)2種,受威脅物種(20種)共占23.53%,未評估 2種。中國特有種34種,占40.00%;其中,無尾目最多,為10種,蜥蜴亞目9種,蛇亞目 9種,有尾目5種,龜鱉目1種。
根據(jù)成體的棲息環(huán)境及繁殖習(xí)性,陜西省兩棲爬行動物的生態(tài)類型可劃分為樹棲型(成體多棲息于樹上或低矮灌叢、草叢中,產(chǎn)卵于靜水或水域附近的樹葉上)、陸棲型(成體多在陸地生活,僅在繁殖期進入靜水或流溪中產(chǎn)卵)、水棲型(成體長期棲息于水域附近或水域中,包括靜水型和流溪型)和半水棲型(常棲息于近水區(qū)域)(費梁等,2012;章旭日等,2020)。陜西省兩棲爬行動物的生態(tài)類型以陸棲型為主(50種),占物種總數(shù)的58.82%,其次為水棲-流溪型15種(17.65%),陸棲-靜水型5種(5.88%),水棲-靜水型和陸棲-流溪型各4種(4.71%),半水棲型3種(均占3.53%)、樹棲-靜水型和樹棲型各2種(均占2.35%)(附錄)。
東洋界種類最多(51種),占總種數(shù)的60.00%,其次為廣布種(19種),占22.35%,古北界種最少(15種),占17.65%,體現(xiàn)出東洋和古北兩界物種成分相互滲透的特點。從地理分布型看,包含南中國型38種、東洋型14種、季風(fēng)區(qū)型9種、華北型6種、喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型6種、東北-華北型5種、中亞型5種和古北型2種;以南中國型(44.71%)占絕對優(yōu)勢,其次是東洋型(16.47%),最少是古北型(占2.35%)。從省級動物地理區(qū)劃來看,陜北沙漠省、黃土高原省、秦嶺北坡山地省和秦嶺南坡山地省等4個動物地理省的物種分別有10種、21種、45種和70種,分別占11.76%、24.71%、52.94%和82.35%,物種數(shù)由南向北逐漸減少。
黑龍江林蛙自1985年在神木北部被記錄以來(宋鳴濤,1985),至今再無報道;《中國動物志 兩棲綱 無尾目 蛙科》(費梁等,2009b)、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費梁等,2012)等對于該物種也以存疑種收錄??紤]到黑龍江林蛙形態(tài)特征與中國林蛙非常相似,生活時體色存在變異,其模式產(chǎn)地位于黑龍江流域哈巴羅夫斯克,與陜西相距甚遠,自然環(huán)境相差太大,很可能是因環(huán)境而引起其他物種形態(tài)變異而導(dǎo)致的誤定。Liu(1964)將四川昭覺的林蛙定名為昭覺林蛙,而后劉承釗和胡淑琴(1959,1961)又將該物種改定為日本林蛙昭覺亞種。宋鳴濤(1987)記述日本林蛙昭覺亞種分布于陜西寧強縣,費梁等(1990)基于形態(tài)、生態(tài)和分布的差別又將昭覺亞種恢復(fù)為有效種,現(xiàn)分布于四川、云南、貴州和廣西(費梁等,2009b)。葉昌媛等(1995)依據(jù)形態(tài)和核型上的差異將原廣泛分布于我國華北、華中和西南部分地區(qū)的日本林蛙修訂為2個新種,即峨眉林蛙和鎮(zhèn)海林蛙,現(xiàn)日本林蛙僅分布于日本,我國已無該種的分布(謝鋒等,2000;Frost,2020),至于原寧強縣記錄的日本林蛙昭覺亞種是否為以上3個有效種,還有待進一步研究確認。許濤清和曹永漢(1996)曾記述陜西分布有山瑞鱉、棕黑錦蛇和極北蝰,梁剛(1998)記述隴縣分布有棕黑錦蛇,寧陜和周至分布有極北蝰;解振鋒等(2017)記述牛背梁自然保護區(qū)分布有極北蝰。以上記述均基于已有的文獻記載,并未采集到活體標本。最新資料顯示,山瑞鱉在我國僅分布于廣東、廣西、貴州、海南和云南省等部分地區(qū)(趙爾宓等,1998;趙忠添等,2014;王躍招等,2021);棕黑錦蛇僅分布于吉林、遼寧、黑龍江,且遼寧省東部山地為其分布最南限(趙爾宓等,1998;趙爾宓,2006;齊碩,2019;蘇思博,2019);極北蝰現(xiàn)僅分布于吉林和新疆兩省(趙爾宓,2006;齊碩,2019)。目前也沒有可供查閱的采集于陜西省的山瑞鱉、棕黑錦蛇、極北蝰的相關(guān)標本。張宏杰(1986)記述寧陜縣、留壩縣分布有雙全白環(huán)蛇,在秦巴山區(qū)的某些保護區(qū)亦有記述(鞏會生等,2012;賀亞東,杜選長,2013;解振鋒等,2017)。劉氏白環(huán)蛇(即劉氏鏈蛇)系Zhang等(2011)依據(jù)采自四川的3號標本而命名的新種,隨后陸續(xù)在安徽黃山(Zhang.,2015)、浙江鳳陽山和廣東車八嶺(彭麗芳等,2017,2018)、湖南壺瓶山(白林壯等,2018)、河南伏牛山(趙海鵬等,2018b)、山西陽城(張建軍,2019)等地被發(fā)現(xiàn);彭麗芳等(2014)在寧陜縣發(fā)現(xiàn)劉氏白環(huán)蛇的分布,與原分布記錄吻合。故陜西秦巴山區(qū)原記錄的雙全白環(huán)蛇應(yīng)修訂為劉氏白環(huán)蛇(趙海鵬等,2018a),理由如下:雙全白環(huán)蛇的模式產(chǎn)地在云南省盈江縣芒允鄉(xiāng),地理位置與陜西相距甚遠;劉氏白環(huán)蛇在以上6省份均有分布,陜西地理位置相比以上省份更偏西北方向,劉氏白環(huán)蛇自然分布當屬合理;Wang等(2021)對我國白環(huán)蛇屬部分物種現(xiàn)存分類分布問題進行了梳理,也認為陜西是否分布有雙全白環(huán)蛇仍需核實?;谏鲜隹剂?,筆者暫未將以上6種列入本名錄。Song等(2001)將采自陜西周至縣的標本發(fā)表為新種,定名為太白山溪鯢,但其物種有效性一直存在爭議,費梁等(2006,2012)、Fu和Zeng(2008)和江建平等(2020,2021)均認為太白山溪鯢是西藏山溪鯢的同物異名。而Xia等(2011)認為二者的線粒體基因分化明顯,各呈單系,且在地理分布上相距較遠,支持太白山溪鯢的物種有效性;王剴等(2020)在《中國兩棲、爬行動物更新名錄》中也將其收錄;Frost等(2020)也支持太白山溪鯢的有效種地位。本文接受該新種的有效性。
85種兩棲爬行動物中有40.00%為中國特有種。從科級水平看,隱鰓鯢科Cryptobranchidae、小鯢科Hynobiidae、角蟾科Megophryidae、雨蛙科Hylidae、鬣蜥科Agamidae、鈍頭蛇科Pareidae、食螺蛇科下的物種均為中國特有種;從屬級水平看,蛙屬、倭蛙屬、閉殼龜屬、草蜥屬、東亞腹鏈蛇屬下的物種也均為中國特有種。調(diào)整后的《國家重點保護野生動物名錄》顯示,有7個物種新進入該名錄。說明陜西省的兩棲爬行動物不僅特有性較強,還具有一定的珍稀瀕危性。這可能是與陜西獨特的自然環(huán)境相關(guān),陜西地處黃河中游和長江中上游的交錯地帶,其中秦嶺山地是具有全球性保護意義的生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域之一,秦嶺山脈在不斷的地質(zhì)變遷中,一些古老或殘遺物種得以存活,如秦巴巴鯢、秦嶺雨蛙、太白壁虎、秦嶺滑蜥等。陜西省兩棲動物生態(tài)類型主要為水棲-流溪型,也有少量的陸棲和樹棲型,但其在繁殖期仍無法擺脫水域環(huán)境。爬行動物主要為陸棲型,也有少量的半水棲型和樹棲型,這也符合爬行動物的習(xí)性和生境選擇;爬行動物活動范圍會涉及到復(fù)雜多樣的生境類型,其生態(tài)類型多以幾種生態(tài)類型相互重疊或補充而組成(章旭日等,2020)。
秦嶺南坡山地省兩棲爬行動物物種數(shù)最多(70種),秦嶺北坡山地省次之(45種),陜北沙漠省最少(僅10種),即沿南部的秦嶺南坡山地省,向中部的黃土高原省,再到北部的陜北沙漠省,物種數(shù)趨于減少??傮w呈現(xiàn)出秦巴山區(qū)高、平原高原低、沙漠最低的地理分布特點。地形地貌、水熱條件和生境類型多樣性可能是導(dǎo)致不同動物地理區(qū)間物種多樣性差異的主要原因。秦嶺南坡山地地處秦巴山區(qū),境內(nèi)有安康和漢中盆地,也是亞熱帶的北界,氣候溫暖濕潤,水熱條件良好,自然植被類型多,并且分布有佛坪、長青、青木川、米倉山、化龍山等多個國家級、省級自然保護區(qū),它們在減少棲息地喪失和維持物種數(shù)量的可持續(xù)水平上發(fā)揮著關(guān)鍵作用(王偉,李俊生,2021),故此區(qū)域更適宜兩棲爬行動物生存。秦嶺北坡山地短而陡峭,流水峽谷依次并排而立,有秦嶺主峰太白山等高峰,構(gòu)成秦嶺中高山地形的天然屏障,這將影響體型小且運動能力弱的兩棲動物的活動,同時也是暖溫帶的南限,氣溫較低,植被以針闊葉混交林為主。秦嶺北坡山地因受到秦嶺山脈的阻隔,種的分布逐漸在沿著東西走向的山區(qū)發(fā)展或是緊鄰北坡地帶,而未向北延伸。黃土高原省地區(qū)系暖溫帶北部丘陵干草原區(qū),氣候干燥多風(fēng)、降雨量較少,加之關(guān)中平原分布有大面積農(nóng)田,人口密集,故區(qū)內(nèi)物種數(shù)較少。陜北沙漠省系寒溫帶的南限,多為黃沙覆蓋,氣候干燥、降雨量少,加之植被類型單一且破壞較多,物種數(shù)最少。
各動物地理區(qū)均混雜有一定數(shù)量的古北種和廣布種。廣布種數(shù)量由北向南逐漸增加,且在秦嶺南坡山地省分布最多(22.62%),陜北沙漠省最少(2.38%);古北種由北向南逐漸減少,且在黃土高原省分布最多(11.90%),秦嶺南坡山地省最少(4.76%)。東洋種在秦嶺南坡山地省分布最多(54.76%),而在陜北沙漠省無分布。總體呈現(xiàn)出東洋界物種和廣布種數(shù)量自南向北逐漸減少,而古北界物種逐漸增多,東洋和古北兩界物種成分南北過渡、相互滲透的特點。這與鳥類區(qū)系分布特點相似(鄭作新等,1962),也符合我國動物地理區(qū)劃特點(陳領(lǐng),2004;張榮祖,2011)。這主要是因為秦嶺山脈在動物地理分布上起著明顯的屏障作用,是古北界和東洋界在我國的地理分界線。
陜西南北自然地理環(huán)境的差異及生態(tài)系統(tǒng)的完整性和多樣性,造就了境內(nèi)南北過渡、區(qū)系交錯滲透、別具特色的兩棲爬行動物物種,但在物種的保護與監(jiān)管上仍存在諸多不足。如物種種群數(shù)量及變動趨勢、分布現(xiàn)狀等不夠詳實;棲息地退化或喪失現(xiàn)象嚴重;普通民眾對兩棲爬行動物缺乏理性科學(xué)的認知,保護意識不強等問題。故提出以下幾點建議:(1)定期開展兩棲爬行動物的專項調(diào)查,建立長效監(jiān)測機制,及時了解本省物種種群數(shù)量及棲息地變化情況,注重物種的就地保護,尤其是對珍稀瀕危特有物種的保護,如秦巴巴鯢、虎紋蛙、寧陜齒突蟾、潘氏閉殼龜和橫斑錦蛇等;(2)加強對外來物種和人工繁育物種的監(jiān)管,完善預(yù)警機制,如中國大鯢的增殖放流、美洲牛蛙和紅耳龜?shù)热肭址N的野外放生或逃逸等;(3)加強各高校有關(guān)研究人員的緊密合作,結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)、形態(tài)學(xué)和生理學(xué)等研究方法,發(fā)現(xiàn)潛在的新種或新記錄種,及時評估物種多樣性現(xiàn)狀;(4)構(gòu)建政府主導(dǎo)、市場主體參與、社會組織及個人提供支持的多方信息交流和共治保護機制,通過科普作品等方式加強普通民眾對生物多樣性和環(huán)境的保護意識。