王新慧，劉沛堯，許宏揚(yáng)，張紹波，王盛琪，齊智利

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖北武漢 430070）

?；撬崾且环N含硫的非蛋白質(zhì)氨基酸，其參與動(dòng)物機(jī)體的細(xì)胞體積調(diào)節(jié)、滲透壓調(diào)節(jié)、蛋白磷酸化、膜穩(wěn)定、膽汁酸代謝、神經(jīng)調(diào)節(jié)、鈣的維持、解毒等重要生物過程，并且具有抗氧化和抗炎癥的特性，對(duì)動(dòng)物機(jī)體穩(wěn)態(tài)有重要作用。近年來的研究表明，牛磺酸可以緩解多種炎癥損傷類型的疾病，并且參與機(jī)體免疫調(diào)控，與先天性免疫和獲得性免疫均有密切的關(guān)系，對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)具有重要意義。因此，?；撬嵩趧?dòng)物生產(chǎn)中抗炎、抗氧化以及緩解疾病的作用成為近年來的研究熱點(diǎn)之一。本文綜述了?；撬岬男再|(zhì)、來源、在動(dòng)物體內(nèi)的吸收與代謝過程及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展，以期為?；撬嵩趧?dòng)物生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供參考。

1 ?；撬岬男再|(zhì)與來源

?；撬峄瘜W(xué)名為2-氨基乙磺酸，俗稱牛膽堿、牛膽素，分子式為CHNSO，1827 年由Tiedemann 和Gmelin 從牛膽汁中首次分離出來。?；撬峒兤肥且环N白色、無臭的結(jié)晶或結(jié)晶性粉末，可溶于水，不溶于無水乙醇和乙醚，性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定。在動(dòng)物體內(nèi)，?；撬嶂饕杂坞x的形式廣泛存在于心、肝、腎、腦、肌肉、血液、乳汁中，特別是骨骼肌和視網(wǎng)膜中含量豐富。動(dòng)物體內(nèi)的?；撬嶂饕獊碜燥暳虾蛢?nèi)源合成2 種途徑。動(dòng)物源性飼料中?；撬岷控S富，是天然飼料中?；撬岬闹饕獊碓矗恢参镌葱燥暳现谐龍?jiān)果和豆科植物中含有少量?；撬?，其他包括谷類植物在內(nèi)的大多數(shù)植物中幾乎不含?；撬?。由于高溫時(shí)?；撬嵝再|(zhì)不穩(wěn)定，飼料原料的加工方式也是造成飼料中牛磺酸含量變異性較大的原因之一。動(dòng)物體內(nèi)合成牛磺酸的主要部位是肝臟，腦、肺、骨骼肌等部位也可合成少量的?；撬帷ｓw內(nèi)?；撬岷铣芍饕园腚装彼釣樵希腚装彼犭p氧化酶（Cysteine Dioxygenase，CDO）使半胱氨酸的-SH 基團(tuán)氧化形成半胱氨酸亞磺酸，半胱氨酸亞磺酸在半胱亞磺酸脫羧酶（Cysteine Sulfinic Acid Decar-Boxylase，CSAD）作用下脫羧形成亞?；撬?，然后氧化成牛磺酸。CDO 和CSAD 是牛磺酸生物合成的限速酶，2 種酶的活性差異也是造成不同動(dòng)物體內(nèi)合成?；撬岬哪芰Σ町惖脑?。研究表明，嚙齒類動(dòng)物合成?；撬岬哪芰^強(qiáng)，人類合成牛磺酸的能力只有中等水平，而由于?；撬岷铣傻年P(guān)鍵酶活性有限，貓缺乏合成?；撬岬哪芰Α?/p>

2 ?；撬岬奈张c代謝

2.1 ?；撬岬奈?一般來說，?；撬嵛帐且粋€(gè)相當(dāng)快的過程。?；撬崾且环N具有高極性的化合物，這種高極性限制了?；撬嵬ㄟ^擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞，因而牛磺酸主要通過轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白進(jìn)入細(xì)胞，即腸上皮細(xì)胞膜上Na/Cl依賴性的?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)體（Taurine Transporter，TauT）和H偶聯(lián)的pH 依賴性的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PAT1。在動(dòng)物生理狀態(tài)下，低牛磺酸濃度時(shí)，TauT 介導(dǎo)的攝取是主要的吸收機(jī)制；而在高?；撬釢舛葧r(shí)，PAT1 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的攝取是主要的吸收機(jī)制。TauT 主要位于動(dòng)物細(xì)胞膜上，不同動(dòng)物體內(nèi)以及不同組織間的TauT 具有高度同源性。TauT 轉(zhuǎn)運(yùn)能力較低，易飽和，但其具有高親和力和高度特異性，是小腸吸收?；撬岬闹饕D(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在哺乳動(dòng)物的?；撬徇\(yùn)輸中起著重要作用。

2.2 ?；撬岬拇x 牛磺酸主要通過尿液排出，并且由于?；撬峥稍隗w內(nèi)通過其他含硫營養(yǎng)素的代謝形成，其排泄量可超過每日膳食攝入量。腎臟是調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)?；撬岷康闹匾鞴?，在牛磺酸缺乏的狀態(tài)下，腎臟可以通過重吸收作用減少體內(nèi)牛磺酸的流失，但當(dāng)給予高劑量的外源牛磺酸時(shí)，?；撬岬哪I臟排泄量增加以維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)。

3 ?；撬嵩趧?dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

牛磺酸可以作為抗氧化劑緩解炎癥反應(yīng)引起的氧化應(yīng)激，發(fā)揮細(xì)胞保護(hù)、抗炎、抗腫瘤、維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等作用，在機(jī)體的先天性免疫和特異性免疫中都起到重要作用。

3.1 ?；撬釋?duì)動(dòng)物熱應(yīng)激的緩解作用 熱應(yīng)激常發(fā)生在夏季高溫高濕環(huán)境中，對(duì)動(dòng)物健康和動(dòng)物產(chǎn)品的安全都造成了嚴(yán)重影響。研究表明，熱應(yīng)激可引起蛋用鵪鶉采食量和產(chǎn)蛋量下降，干物質(zhì)和蛋白質(zhì)表觀消化率也顯著降低，而在日糧中補(bǔ)充5 g/kg ?；撬峥蓽p輕熱應(yīng)激的負(fù)面影響，改善生產(chǎn)性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化，并增加回腸營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)量。Ma 等研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中補(bǔ)充5 g/kg ?；撬峥赏ㄟ^逆轉(zhuǎn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡和抑制蛋白質(zhì)分解代謝來減輕慢性熱應(yīng)激導(dǎo)致的肉雞胸肌損失。這些結(jié)果說明?；撬嵩诰徑馇蓊悷釕?yīng)激、提高家禽生產(chǎn)性能方面有良好效果。此外，Bai 等研究表明，?；撬釋?duì)體外誘導(dǎo)熱應(yīng)激的奶牛乳腺上皮細(xì)胞具有保護(hù)作用，?；撬峥梢阅孓D(zhuǎn)熱應(yīng)激導(dǎo)致的超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性的下降，降低丙二醛的積累，并且能夠減輕線粒體損傷和降低細(xì)胞凋亡率。在生產(chǎn)中，熱應(yīng)激會(huì)降低奶牛的產(chǎn)奶量，損害奶牛機(jī)體健康，這一研究結(jié)果為奶牛養(yǎng)殖過程中用牛磺酸緩解熱應(yīng)激提供了理論基礎(chǔ)。

3.2 牛磺酸對(duì)動(dòng)物消化道的影響 在生產(chǎn)中，消化道健康是影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的重要因素。馬婭君等研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂基礎(chǔ)日糧的對(duì)照組相比，0.1% ?；撬峤M仔豬腹瀉率降低了26.08%，平均日采食量和平均日增重均顯著增加，并且血清抗氧化能力顯著提高。在Diquat 誘導(dǎo)的仔豬氧化應(yīng)激模型中，發(fā)生氧化應(yīng)激的對(duì)照組仔豬腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)和緊密連接屏障嚴(yán)重?fù)p傷，血清免疫球蛋白M（Immunoglobulin M，IgM）和IgG 含量均發(fā)生顯著變化，而添加0.60%?；撬峥苫謴?fù)血清免疫球蛋白水平，并且改善腸道受損情況。這些結(jié)果表明，?；撬峥梢酝ㄟ^提高抗氧化能力和調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)等途徑減輕仔豬胃腸損傷，是生產(chǎn)中緩解仔豬斷奶應(yīng)激的有效措施之一。此外，Yang 等利用熱應(yīng)激方法構(gòu)建肉雞腸道炎癥模型后，發(fā)現(xiàn)牛磺酸可以顯著降低腫瘤壞死因子（Tumor Necrosis Factor，TNF）-、干擾素、白細(xì)胞介素（Interleukin，IL）-1的表達(dá)水平。

3.3 ?；撬釋?duì)乳腺炎的緩解作用 乳腺炎是奶牛養(yǎng)殖中的重大疾病之一，其發(fā)病率高且防治困難，一直困擾奶牛業(yè)的發(fā)展，并且影響乳品質(zhì)及乳制品的安全，尋找安全有效的乳腺炎治療措施是奶牛研究中一直關(guān)注的方向之一。由于奶牛試驗(yàn)耗時(shí)長、成本高等問題，目前多使用小鼠作為模式動(dòng)物或利用奶牛乳腺上皮細(xì)胞進(jìn)行研究。盧勁曄等研究發(fā)現(xiàn)，脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）誘導(dǎo)后大鼠乳腺表現(xiàn)出炎癥反應(yīng)，TNF-、IL-8及N-乙酰--D-氨基葡萄糖苷酶（N-acetyl--d-glucos aminidase，NAGase）分泌水平升高，IL-2 水平降低，而?；撬崽幚砜梢越档脱仔约?xì)胞因子的過度釋放，對(duì)LPS 誘發(fā)的試驗(yàn)性大鼠乳腺炎具有一定的保護(hù)作用。Zheng 等研究表明，?；撬峥赏ㄟ^影響TLRs（Tolllike receptors，TLRs）介導(dǎo)的信號(hào)通路和提高奶牛乳腺上皮細(xì)胞的抗氧化能力來調(diào)節(jié)大腸桿菌感染過程中的炎癥反應(yīng)，防止細(xì)胞損傷。此外，?；撬徇€可以通過提高先天性免疫以及提高細(xì)胞的抗氧化能力來緩解乳腺炎癥反應(yīng)，防止細(xì)胞損傷。Li 等研究表明，?；撬峥梢酝ㄟ^磷酸肌苷/Ca信號(hào)通路減輕乳房鏈球菌誘導(dǎo)的牛乳腺上皮細(xì)胞炎癥反應(yīng)。綜合以上研究結(jié)果可以看出，牛磺酸可以降低乳腺炎發(fā)生過程中炎性因子分泌水平，對(duì)乳腺炎具有一定緩解作用，但是目前幾乎沒有試驗(yàn)直接用奶牛作為試驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行探究。盡管Ma 等將奶牛的糞菌移植給無菌小鼠，在無菌小鼠中重現(xiàn)了奶牛乳腺炎關(guān)鍵臨床癥狀和免疫特征，為小鼠作為模式動(dòng)物研究奶牛乳腺炎提供了理論基礎(chǔ)，但奶牛和小鼠具有明顯的生理結(jié)構(gòu)和代謝差異，因此牛磺酸在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用還需要進(jìn)一步探究。

3.4 牛磺酸在寵物貓營養(yǎng)中的作用 貓?bào)w內(nèi)CSAD 活性低，而CSAD 是合成牛磺酸的關(guān)鍵酶，所以牛磺酸是貓的必需氨基酸，需要通過食物進(jìn)行補(bǔ)充。?；撬岬纳镒饔弥皇桥c膽汁酸（Bile Acid，BAs）結(jié)合，通過提高其在膽汁中的水溶性來促進(jìn)膽汁排泄，從而有效地促進(jìn)脂質(zhì)和脂溶性維生素的吸收。研究發(fā)現(xiàn)，在缺乏?；撬岬呢?bào)w內(nèi)，膽汁中牛磺酸結(jié)合的膽汁酸和肝臟中?；撬嵝揎椀木€粒體tRNA（Mitochondrial-tRnA，mttRNA）顯著減少，膽汁酸代謝受損伴隨著線粒體膽固醇27-羥化酶表達(dá)和線粒體活性的降低，這一結(jié)果表明?；撬崛狈赡茉黾迂堫净季€粒體疾病的風(fēng)險(xiǎn)。此外，陳麗玲等發(fā)現(xiàn)，牛磺酸可以促進(jìn)患有臨床自發(fā)性阻塞性黃疸的貓恢復(fù)健康，維持穩(wěn)態(tài)平衡，減輕炎癥反應(yīng)。盡管目前有關(guān)?；撬釋?duì)寵物貓作用的研究相對(duì)較少，但結(jié)合貓?zhí)厥獾纳硖攸c(diǎn)和已有的研究可以明確?；撬崾秦堉匾臓I養(yǎng)素之一，需要在貓的飼養(yǎng)中進(jìn)行關(guān)注。

4 小 結(jié)

雖然?；撬岵⒉皇莻鹘y(tǒng)意義上所認(rèn)為的必需氨基酸，但由于牛磺酸在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理功能，并且牛磺酸在多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)的合成量不足，因此近年來很多研究聚焦于牛磺酸吸收和代謝的調(diào)節(jié)、抗炎和抗氧化功能及其對(duì)動(dòng)物疾病的緩解作用。盡管大量研究表明牛磺酸可以一定程度上緩解炎癥、調(diào)控動(dòng)物疾病，但其發(fā)揮炎癥抑制作用的信號(hào)通路以及不同動(dòng)物的最佳添加量并沒有明確，因此利用?；撬峋徑鈩?dòng)物疾病的措施值得更多關(guān)注和進(jìn)一步研究。