何志勇，孟 祝，蔣澳迪，周心儀，任春環(huán)，張子軍,2，黃椏鋒,2*

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，安徽合肥 230031；2.定遠縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)合作推廣中心，安徽定遠 233200）

隨著社會經(jīng)濟發(fā)展和城鄉(xiāng)居民收入的增加，日常肉食已向高蛋白、低脂肪的動物食品方向轉(zhuǎn)變，其中高蛋白、低脂肪的羊肉頗受消費者青睞。中國南方地區(qū)草山草坡與飼草料資源豐富，發(fā)展肉羊產(chǎn)業(yè)潛力巨大。然而，南方地區(qū)夏季持續(xù)高溫、高濕環(huán)境易引起肉羊的熱應(yīng)激反應(yīng)，影響肉羊的繁殖性能和生產(chǎn)性能，阻礙南方地區(qū)肉羊產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此，有必要做好肉羊熱應(yīng)激的早期預警和防范，以緩解肉羊熱應(yīng)激的負面影響。

研究表明，當家畜處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，其采食量、免疫功能及繁殖性能顯著降低，進而影響其生產(chǎn)性能和經(jīng)濟效益。目前，熱應(yīng)激研究主要集中于養(yǎng)殖集約化、規(guī)模化程度較高的豬、雞、肉牛和奶牛，熱應(yīng)激對肉羊生產(chǎn)影響的研究較少。因此，為探究熱應(yīng)激對肉羊生產(chǎn)影響的研究進展，本文綜述了熱應(yīng)激產(chǎn)生與評價標準及其肉羊在熱應(yīng)激狀態(tài)下生理指標、免疫功能、抗氧化能力、繁殖力和生長性能的變化，并總結(jié)了物理防控、飼養(yǎng)管理和遺傳育種等緩解肉羊熱應(yīng)激的策略，以期為深入研究熱應(yīng)激對肉羊生理機能和生產(chǎn)性能調(diào)控的作用機制及改善肉羊飼養(yǎng)環(huán)境提供參考。

1 熱應(yīng)激

1.1 熱應(yīng)激本質(zhì)與機理 熱應(yīng)激是家畜所處環(huán)境溫度高于等熱區(qū)中舒適區(qū)的上限，進而引起的機體各種非特異性生理、生化以及代謝變化的總和，具體表現(xiàn)為會引起家畜的心率與呼吸頻率加快、外周血流量增多、體溫升高，還會導致采食量、日增重、繁殖力、免疫能力、抗氧化能力等指標呈現(xiàn)不同程度的下降。

引起動物熱應(yīng)激反應(yīng)的機理較為復雜，主要通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)及機體免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)機體活動以應(yīng)對熱應(yīng)激狀態(tài)。動物機體絕大多數(shù)組織和器官均參與熱應(yīng)激反應(yīng)，其是由下丘腦-垂體-腎上腺系統(tǒng)軸、下丘腦-垂體-甲狀腺軸、下丘腦-垂體-生長軸、下丘腦-垂體-性腺軸及神經(jīng)-內(nèi)分泌-免疫系統(tǒng)等緊密協(xié)作實現(xiàn)的，而大腦皮層、下丘腦等中樞神經(jīng)系統(tǒng)在熱應(yīng)激過程中起主導作用，通過神經(jīng)-體液機制調(diào)節(jié)動物機體各種組織和器官的活動，以維持機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。

1.2 熱應(yīng)激的評價標準 熱應(yīng)激的評價指標能夠準確判斷家畜是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)。在環(huán)境指標中，溫濕度指數(shù)（Temperature Humidity Index，THI）是作為判斷家畜是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)的常用環(huán)境參數(shù)，能夠較為客觀地反應(yīng)指定區(qū)域的環(huán)境條件。

依據(jù)Mader 等的方法計算THI，THI=（0.8 ×T）+（RH/100）×（T－14.4）+46.4，T 為畜舍內(nèi)溫度（℃）；RH，為畜舍內(nèi)相對濕度（%）。

綿羊發(fā)生熱應(yīng)激的THI 閾值為68，當THI＜68 時，綿羊無熱應(yīng)激；68 ≤THI ≤75 時，綿羊處于輕度熱應(yīng)激；75＜THI ≤79 時，綿羊處于中度熱應(yīng)激；THI＞79 時，綿羊處于重度熱應(yīng)激。而山羊發(fā)生熱應(yīng)激的THI 閾值為72，當THI＜72 時，山羊無熱應(yīng)激；72 ≤THI ≤75時，山羊處于輕度熱應(yīng)激；75＜THI ≤86 時，山羊處于中度熱應(yīng)激；THI＞86 時，山羊處于重度熱應(yīng)激。

2 熱應(yīng)激對肉羊生產(chǎn)的影響

2.1 熱應(yīng)激對肉羊生理指標的影響 生理指標是用于衡量肉羊健康與否及其內(nèi)環(huán)境是否穩(wěn)定的重要參數(shù)。當肉羊處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，其通過加快呼吸頻率和心跳速率來增加散熱，以維持機體體溫的相對恒定。盧曾奎等研究發(fā)現(xiàn)，在夏季高溫高濕環(huán)境下，湖羊公羊和母羊的呼吸頻率均比冬季非應(yīng)激期顯著提高了6.10～6.70 次/min。當肉羊在高溫環(huán)境中，若機體不能保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定時直腸溫度會有升高。Macías-Cruz等試驗也表明，Pelibuey 羊夏季熱應(yīng)激期間的直腸溫度和呼吸頻率較秋季非熱應(yīng)激期間分別提高了0.5℃和66 次/min。Romero 等比較熱應(yīng)激對不同品種綿羊直腸溫度的影響發(fā)現(xiàn)，試驗羊在熱應(yīng)激期間比非熱應(yīng)激期間高了0.3～0.7℃，但Suffolk 羊直腸溫度的增加量比Pelibuey 羊顯著升高了130%，這表明不同肉羊品種的生理指標對熱應(yīng)激響應(yīng)程度存在差異。綜上所述，熱應(yīng)激明顯會影響肉羊的直腸溫度和呼吸頻率等生理指標，而生理指標含量變化是否會對肉羊機體呼吸系統(tǒng)等方面造成損傷，有待進一步研究和探討。

2.2 熱應(yīng)激對肉羊血清免疫指標的影響 血清代謝產(chǎn)物是反映家畜機體代謝變化的重要指標，可通過檢測血清代謝產(chǎn)物的變化能夠解析肉羊的健康狀況以及其對外界環(huán)境的適應(yīng)程度。

2.2.1 熱應(yīng)激對血清免疫球蛋白的影響 血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白G（IgG）在機體特異性免疫中發(fā)揮關(guān)鍵作用。當肉羊在處于急性熱應(yīng)激時，血清中IgM 和IgA 濃度顯著降低，使得機體免疫功能和抗病力下降，進而對肉羊健康造成損傷。石路路等研究發(fā)現(xiàn)，當肉羊處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，血清IgG、IgA 和IgM 含量分別顯著下降74.98%、50.52%、36.38%。張燦等通過比較不同月份綿羊和山羊血清免疫球蛋白相關(guān)指標發(fā)現(xiàn)，夏季熱應(yīng)激期的試驗羊血清中IgG、IgA 和IgM 含量比春季非應(yīng)激期間分別顯著下降了25.39%～40.33%、34.14%～48.90%、36.02%～49.21%，而山羊的上述指標含量下降幅度明顯低于綿羊，也表明山羊的抗應(yīng)激能力可能優(yōu)于綿羊。彭孝坤等報道，在低溫（30～34℃）急性熱應(yīng)激狀態(tài)下肉羊血清IgA、IgM、IgM 含量無顯著變化，而38℃急性熱應(yīng)激狀態(tài)下則分別顯著下降了19.37%、30.97%和17.78%。

2.2.2 熱應(yīng)激對血清中細胞免疫因子的影響 血清中腫瘤壞死因子-（TNF-）、白細胞介素-1（IL-1）、白細胞介素-1（IL-1）等促炎因子是介導機體炎癥早期反應(yīng)主要的細胞因子，能夠與多種免疫細胞上的受體相結(jié)合，在機體免疫功能上發(fā)揮重要的調(diào)控作用。研究表明，當促炎因子少量分泌時，可緩解應(yīng)激對機體造成的損傷，但是若其分泌過多會時則加劇機體炎癥反應(yīng)，進而導致機體的免疫功能下降。石璐璐等研究表明，在熱應(yīng)激條件下，綿羊血清中IL-1 含量及-和基因的相對表達量顯著增加。張燦等報道綿羊和山羊在熱應(yīng)激狀態(tài)下的血清中TNF-含量比非應(yīng)激期分別顯著提高了63.64%和21.43%，且綿羊血清中TNF-含量的增幅明顯高于山羊。

血清白細胞介素-2（IL-2）含量是衡量動物機體細胞免疫功能的重要標志，其在調(diào)節(jié)反芻動物免疫反應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在急性熱應(yīng)激條件下，肉羊血清IL-2 含量顯著升高，而慢性熱應(yīng)激時肉羊血清IL-2 含量會降低，表明血清IL-2 含量變化與熱應(yīng)激的程度和時間有關(guān)。石璐璐等研究發(fā)現(xiàn)，與適宜溫度環(huán)境相比，綿羊在熱應(yīng)激狀態(tài)下血清IL-2 含量下降了46.34%，且基因相對表達量下調(diào)了28.17%。

血清白細胞介素-4（IL-4）又稱B 細胞生長因子，其主要功能在于誘導B 細胞成熟并刺激其產(chǎn)生各類免疫球蛋白。當機體血清IL-4 含量過高時，表明免疫平衡向體液免疫優(yōu)勢方向偏倚的方向傾斜。彭孝坤等試驗表明，在急性熱應(yīng)激狀態(tài)下，肉羊血清IL-4 含量顯著下降。

綜上可知，熱應(yīng)激會影響肉羊血清免疫球蛋白和細胞免疫因子的正常分泌，且其含量變化可能與熱應(yīng)激類型及其強度和持續(xù)時間密切有關(guān)，而熱應(yīng)激影響血清免疫球蛋白和細胞免疫因子的正常分泌的機理有待進一步研究和探討。

2.3 熱應(yīng)激對血清抗氧化能力的影響 血清總抗氧化能力（T-AOC）是衡量機體防御體系的抗氧化能力的重要指標；丙二醛（MDA）是衡量機體氧化損傷的重要指標，其分子水平越高，表示機體受到的氧化損傷程度越大；超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）可以清除超氧陰離子自由基，對機體的氧化與抗氧化平衡起關(guān)鍵作用。在處于急性熱應(yīng)激狀態(tài)時，山羊的血清SOD 和GSH-Px 活性顯著下降，而當山羊處于慢性熱應(yīng)激時血清T-AOC、SOD 和GSH-Px 等活性顯著下降，MDA 活性顯著增加。與春季非應(yīng)激狀態(tài)相比，反芻動物夏季熱應(yīng)激狀態(tài)下的T-AOC、SOD、GSH-Px分別顯著降低了33.70%～35.05%、14.34%～50.17%、16.92%～37.66%，而其MDA 活性顯著增加了57.89%～66.48%。石璐璐等研究發(fā)現(xiàn)，較適宜溫度期間相比，杜蒙雜交羊在熱應(yīng)激期間血清T-AOC、CAT、GSH-Px、T-SOD 分別顯著降低了32.14%、54.84%、59.67%、30.71%，而MDA 活性增加了28.79%。

綜上所述，熱應(yīng)激一定程度上能夠改變機體氧化還原系統(tǒng)的平衡狀態(tài)，引發(fā)肉羊產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，嚴重危害肉羊健康。

2.4 熱應(yīng)激對肉羊繁殖力的影響

2.4.1 熱應(yīng)激對公羊繁殖力的影響 種公羊的繁殖性能受熱應(yīng)激影響較大。當種公羊處于高溫環(huán)境中，會影響其生殖激素的分泌，進而抑制種公羊的性欲和交配能力。與非應(yīng)激期間相比，熱應(yīng)激狀態(tài)下公羊血清睪丸激素水平顯著降低，且精液量、精子運動性、精子濃度分別顯著降低了18.18%、59.09%、70.73%。施力光等試驗也表明，在遭受熱應(yīng)激時，種公羊精子密度、精子活力比非應(yīng)激時期顯著減少了28.30%、22.28%，而精子畸形率顯著增加了87.50%。Hamilton 等研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激狀態(tài)下，公羊精子活力顯著下降，畸形率顯著增加，且對精子造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。促卵泡素（FSH)、促黃體素（LH）、睪酮（T）是動物機體重要的促性腺激素，其含量可直接反映動物機體繁殖性能狀況。施力光研究發(fā)現(xiàn)，處于夏季熱應(yīng)激狀（THI=84～86）的海南黑山羊種公羊血清中FSH、LH、T（1.40 IU/L、211.80 ng/L、68.93 nmol/L）顯著低于春季非應(yīng)激期間（3.02 IU/L、584.68 ng/L、110.55 nmol/L）。

2.4.2 熱應(yīng)激對母羊繁殖力的影響 母畜的排卵機能、受胎率和受胎后的胚胎成活率直接反映母畜繁殖力。在遭受熱應(yīng)激時，母畜的皮質(zhì)醇、雌二醇（E）和LH 等生殖激素分泌不足，會延長母畜的發(fā)情周期，縮短發(fā)情期持續(xù)時間，致使不正常的發(fā)情或乏情率的增加，進而降低了受胎率和胚胎成活率。研究證明，卵母細胞對高溫非常敏感，熱應(yīng)激能夠誘導的卵巢卵泡改變，表現(xiàn)為卵母細胞發(fā)育成熟能力和排卵能力的受損。Ahmadi 等研究發(fā)現(xiàn)，冬季卵巢產(chǎn)生的卵母細胞數(shù)量比夏季增加0.6 個（2.1 vs.1.5），且冬季卵母細胞發(fā)育程度顯著高于夏季。

綜上所述，熱應(yīng)激影響公母羊的生殖激素分泌，使公羊的精液品質(zhì)下降和母羊的發(fā)情周期紊亂，進而導致肉羊發(fā)情率、受胎率和胚胎成活率降低，從而對肉羊的繁殖能力造成負面的影響。

2.5 熱應(yīng)激對肉羊行為和生長性能的影響 家畜行為是家畜適應(yīng)環(huán)境的外在表現(xiàn)，肉羊為緩解熱應(yīng)激反應(yīng)時會發(fā)生行為改變。當肉羊長期暴露在熱應(yīng)激環(huán)境中，飲水頻率、臥息時間、呼吸頻率、直腸溫度、脈搏、心率顯著增加，而排尿、排便頻率、干物質(zhì)采食量（DMI）明顯減少。De 等研究發(fā)現(xiàn)，與非熱應(yīng)激狀態(tài)相比，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下試驗羊的采食時間、反芻時間、靜臥時間顯著減少，而站立時間、喘息頻率及時間顯著增加，表明羊暴露在高溫環(huán)境中會改變行為活動，進而規(guī)避熱應(yīng)激的影響。Fischer 等研究發(fā)現(xiàn)，夏季高溫綿羊的飲水量明顯高于冬季。Li 等試驗表明，熱應(yīng)激會改變小尾寒羊的行為特征，且母羊抗熱應(yīng)激能力優(yōu)于比公羊。

當處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，肉羊食欲減退、采食量下降，營養(yǎng)物質(zhì)攝入量減少；外界環(huán)境溫度升高，機體代謝增加，營養(yǎng)物質(zhì)的氧化分解速度加快，導致體內(nèi)物質(zhì)代謝水平表現(xiàn)負平衡。因此，當肉羊長期處于熱應(yīng)激狀態(tài)下時，肉羊會日漸消瘦且抗病力下降，嚴重時會導致死亡。張燦等研究表明，熱應(yīng)激能抑制綿羊和山羊的瘤胃微生物消化，使得飼料養(yǎng)分消化與吸收效率降低，進而抑制生產(chǎn)性能。Alhidary等研究發(fā)現(xiàn)在熱應(yīng)激狀態(tài)下，肉羊DMI 顯著減少11.9%，平均日增重顯著減少198 g。

3 熱應(yīng)激防控措施

3.1 物理防控 夏季緩解肉羊熱應(yīng)激的物理措施主要包括植樹、遮陽棚、隔熱、通風、水簾通風等。在肉羊養(yǎng)殖場周圍種植樹木或搭建遮陽棚可有效避免陽光直射，防止溫度升高過快。KalyanDe研究表明，在極為炎熱的夏天，樹蔭可以提高羊的舒適度，有效地緩解熱應(yīng)激。羊舍采用機械正負壓通風或綜合通風，提高舍內(nèi)空氣流通速度，降低舍內(nèi)溫度；采用水簾通風也可降低羊舍內(nèi)溫度。蔡麗媛等試驗表明，在山羊舍內(nèi)安裝風機-濕簾降溫系統(tǒng)可有效降低羊舍內(nèi)溫度，有效緩解熱應(yīng)激對山羊生產(chǎn)帶來的不利影響。另外，羊舍的屋頂選擇隔熱性能好的材料建造，提高羊舍屋頂隔絕太陽輻射的能力，可以降低羊舍內(nèi)因太陽輻射而導致的溫度升高。在未來研究中可探索適宜的噴淋量和通風速度，以降低熱應(yīng)激對肉羊生產(chǎn)的造成危害。

3.2 營養(yǎng)調(diào)控 營養(yǎng)調(diào)控常采用主要措施是日糧中添加維生素、中草藥飼料添加劑及其他飼料添加劑，以緩解熱應(yīng)激引起的肉羊采食量和營養(yǎng)物質(zhì)消化率下降。維生素在機體內(nèi)起到輔酶催化作用，調(diào)節(jié)機體的物質(zhì)代謝，其中維生素C 和維生素E 具有抗氧化功能，維生素B可提高機體的免疫力。研究表明，日糧中添加100 IU維生素E 和15 g 酵母培養(yǎng)物可降低奶山羊門靜脈和頸動脈內(nèi)毒素濃度，緩解熱應(yīng)激導致的氧化應(yīng)激。Alhidary 等研究發(fā)現(xiàn)，補充硒和維生素E 可增加血清T-AOC 含量，緩解機體熱應(yīng)激反應(yīng)。張紅瑞等通過在肉羊飼糧中添加600 mg/kg 的-硫辛酸時發(fā)現(xiàn)，-硫辛酸可顯著提高熱應(yīng)激期杜湖雜交公羊的抗氧化能力，增強抗炎相關(guān)因子基因的表達，減少炎癥因子基因的表達，緩解熱應(yīng)激對杜湖雜交公羊抗氧化能力和免疫能力的危害。在日糧中添加15 g/(只·d) 脂肪酸鈣或250 g/kg 包被的-氨基丁酸可緩解肉羊熱應(yīng)激，提高日糧采食量。在日糧中添加中草藥飼料添加劑（5 mg～10 mg/只的富硒女貞子）等藥物可提高山羊熱應(yīng)激期的抗氧化能力和免疫功能。

3.3 遺傳育種 肉羊的耐熱性能與其品種間存在著密切關(guān)系。McManus 等研究發(fā)現(xiàn)與綿羊相比，山羊品種可能攜帶耐熱基因型，導致機體體熱平衡調(diào)節(jié)能力增強，使得機體保持相對恒定的體溫。周多恩等比較南方夏季高溫季節(jié)對不同品種肉羊的耐熱性能影響時發(fā)現(xiàn)川中黑山羊的耐熱應(yīng)激能力優(yōu)于湖羊。由此，通過比較不同品種的肉羊耐熱應(yīng)激能力的高低，借助分子標記輔助選擇等分子育種技術(shù)對相關(guān)基因進行篩選，篩選與耐熱性相關(guān)的基因，進而選育出耐熱應(yīng)激能力較高的肉羊品種。研究證明，熱休克蛋白家族中基因可作為選育抗熱應(yīng)激肉羊潛在的分子遺傳標記?？傊?，通過篩選出與熱應(yīng)激相關(guān)的基因，應(yīng)用于篩選耐熱應(yīng)激能力較高的肉羊，為培育耐熱新品系提供分子生物學和分子遺傳學依據(jù)。

4 小 結(jié)

南方地區(qū)夏季持續(xù)高溫、高濕環(huán)境易引起肉羊的熱應(yīng)激反應(yīng)，會對肉羊的生理指標、免疫功能、抗氧化能力、繁殖力、生長性能等方面造成負面影響，阻礙肉羊產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。目前可通過多種手段來緩解肉羊熱應(yīng)激，其中較為常見的方法是改善肉羊飼養(yǎng)環(huán)境和日糧中添加微生態(tài)制劑和中草藥等飼料添加劑以緩解肉羊生產(chǎn)中熱應(yīng)激問題，但從長遠角度來看，應(yīng)通過篩選出與耐熱性能相關(guān)的基因，培育出耐熱性強的肉羊品種，從根本上解決肉羊的熱應(yīng)激問題。