全曉文，黃康有,2，水坤春，李宏衛(wèi)，謝德豪，左錦堂，岑彩鳳，鄭 卓

（1. 中山大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院/廣東省地球動(dòng)力作用與地質(zhì)災(zāi)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 珠海 519082；2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室，廣東 珠海 519082；3. 廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，廣東 韶關(guān) 512727；4. 廣東省地質(zhì)調(diào)查院，廣州 510080）

孢粉分析是古生態(tài)與古氣候定量重建當(dāng)中最可靠的指標(biāo)之一，已在第四紀(jì)古環(huán)境研究中得到廣泛應(yīng)用（Zhang et al.,2016;Lu et al.,2019）。然而，準(zhǔn)確建立現(xiàn)代孢粉與植被之間的定量關(guān)系，是利用化石孢粉組合定量恢復(fù)古生態(tài)與古氣候的前提條件，由于不同植物的孢粉在花粉產(chǎn)量、傳播方式、沉積過(guò)程、保存條件等方面存在差異，因此地層當(dāng)中化石孢粉百分比含量或濃度值不一定能準(zhǔn)確反映其當(dāng)時(shí)植被群落的組成情況，導(dǎo)致利用地層化石孢粉解譯和重建古氣候與古環(huán)境的不確定性增加（孔昭宸等，2018；Zhang et al.,2018）。因此，厘清表土花粉-植被-氣候之間的定量關(guān)系，可為提高化石孢粉進(jìn)行古氣候定量重建的精準(zhǔn)度提供重要支撐（Wei et al.,2018；姚付龍等，2018）。目前，關(guān)于中國(guó)地區(qū)現(xiàn)代表土孢粉與植被之間關(guān)系已有大量研究成果，主要集中在中國(guó)北方地區(qū)和青藏高原地區(qū)（姚付龍 等，2018；Wei et al., 2018; Yang et al., 2021;Zhao et al.,2021）。如東北地區(qū)樺木、榿木和草本為代表性的花粉組合與年均溫和年均降水量相關(guān)性顯著（Cui et al.,2019）。黑龍江北部-俄羅斯阿穆?tīng)柕貐^(qū)的現(xiàn)代表土花粉結(jié)果揭示了該地區(qū)針葉類(lèi)和闊葉類(lèi)種屬與現(xiàn)代植被之間的定量關(guān)系，樺木屬具有超代表性，松屬為中等代表性，落葉松和云杉屬的代表性較低，喬木花粉特征深受1月最低氣溫影響（余少華等，2012）。西藏東部現(xiàn)代花粉與氣候環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明：海拔和降水是影響該地區(qū)表土花粉組合的主要因素，樹(shù)線(xiàn)以上的云杉花粉與山谷風(fēng)的運(yùn)輸密不可分（Zhang et al.,2017）。在中國(guó)西北地區(qū)，藜科與麻黃屬花粉的超代表性與氣流的搬運(yùn)作用有關(guān)，地形因素引起的土壤、水分和光照差異等綜合作用于花粉組合（羅傳秀等，2008；楊慶華等，2019）。

華南亞熱帶中部地區(qū)是東亞夏季風(fēng)活動(dòng)路徑的重要影響區(qū)域，是東亞夏季風(fēng)在大陸前緣最重要的降雨區(qū)，是亞熱帶地區(qū)的重要生態(tài)走廊以及重要的生物避難所（魏識(shí)廣等，2015；趙萬(wàn)義，2017）。前人已在該地區(qū)開(kāi)展古植被與古氣候研究（鄭卓等，2008；Xue et al., 2009; Zhong et al., 2010； 李杰等，2013；韓愛(ài)艷等，2016；孫倩文等，2018；蕭家儀等，2018），其中，關(guān)于大面積的現(xiàn)代表土孢粉研究成果較多（劉光琇，1990；鄭卓等，2007，2008；熊平生等，2012；Zheng et al.,2014;Fang et al.,2015,2018；李圓圓等，2016），但針對(duì)該地區(qū)海拔垂直植被帶現(xiàn)代表土孢粉散布規(guī)律的研究較少。因此，厘清華南亞熱帶中部地區(qū)孢粉-植被-氣候關(guān)系，不僅是利用化石孢粉準(zhǔn)確重建東亞夏季風(fēng)活動(dòng)的重要基礎(chǔ)，也是探討該區(qū)域古植被演替過(guò)程及植物種類(lèi)遷移演替的重要數(shù)據(jù)。

因此，本文在已有東亞表土孢粉數(shù)據(jù)庫(kù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合研究團(tuán)隊(duì)在華南亞熱帶中部地區(qū)采集的表土孢粉樣品，選擇該區(qū)域113 個(gè)不同海拔的表土和苔蘚孢粉樣品開(kāi)展分析，探討該區(qū)域表土孢粉組合與海拔垂直植被帶的對(duì)應(yīng)關(guān)系及其氣候因子特征，以期為華南亞熱帶中部地區(qū)古植被、古氣候以及古環(huán)境演變過(guò)程提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與植被特征

研究范圍主要包括亞熱帶南嶺山地和羅霄山脈，縱跨湖北、湖南、江西和廣東4省，主體山脈位于湘贛兩省交界處，自北向南依次包括幕阜山脈、九嶺山脈、武功山脈、萬(wàn)洋山脈、諸廣山脈和南嶺山脈。氣候特征表現(xiàn)為：夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，年均溫約為14.1～18.0℃，年最低溫可達(dá)-7℃，年最高溫可達(dá)40℃，年均降雨量豐富（1 400～2 100 mm），相對(duì)濕度高（85%），區(qū)域范圍內(nèi)河網(wǎng)密布，分布有贛江流域、湘江流域、汨羅江和北江等重要水域（李振基等，2009；趙萬(wàn)義，2017）。

研究區(qū)域現(xiàn)代植被類(lèi)型具有明顯的垂直地帶性分布特征，從低海拔至高海拔地區(qū)呈現(xiàn)以下的演替規(guī)律：常綠闊葉林分布在海拔700 m 以下，以栲（Castanopsis fargesii）、鉤栗（C. tibetana）、甜櫧（C.eyrei）、南嶺栲（C.fordii）、羅浮栲（C.fabri）、阿丁楓（Altingia chinensis）、木荷（Schima superba）、紅楠林（Machilus thunbergii） 和薄葉潤(rùn)楠（Machilus leptophylla）等種類(lèi)為主；常綠、落葉闊葉混交林分布在海拔700～1 500 m，主要建群種類(lèi)為：青錢(qián)柳（Cyclocarya paliurus）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、華榛（Corylus chinensis）、雷公鵝耳櫪（Carpinus viminea）、水青岡（Fagus longipetiolata）、寧岡青岡（Cyclobalanopsis ningangensis）、銀木荷（Schima argentea）和細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）；此外，山地針闊混交林主要見(jiàn)于海拔1 250～1 500 m，廣泛分布廣東松（Pinus kwangtungensis）、長(zhǎng)苞鐵杉（Tsuga longibracteata）、南方鐵杉（Tsuga chinensis）、福建柏（Fokienia hodginsii）、銀木荷、細(xì)葉青岡和毛竹（Phyllostachys heterocycla）等；常綠針葉林分布在海拔1 220～1 400 m，以廣東松、馬尾松（Pinus massoniana） 和 杉 木（Cunninghamia lanceolata）占主要優(yōu)勢(shì)；山地灌叢分布在海拔1 500 m 以上山頂?shù)貐^(qū)，常見(jiàn)有圓錐繡球（Hydrangea paniculata）、廣東杜鵑（Rhododendron kwangtungense）、華山礬（Symplocos chinensis）、云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）、南華杜鵑（R. simiarum）和南嶺箭竹（Yushania basihirsuta） 等優(yōu)勢(shì)種（譚益民 等，2009；董安強(qiáng)等，2012）。

1.2 研究材料與實(shí)驗(yàn)方法

研究材料是2004-2019年在華南亞熱帶中部地區(qū)開(kāi)展植被調(diào)查期間所采集到的表土和苔蘚孢粉樣品，共113個(gè)現(xiàn)代樣品（其中48個(gè)苔蘚樣品和65個(gè)表土樣品）。所采集的表土孢粉樣品主要分布于保存較好的植物群落或人類(lèi)活動(dòng)干擾較小的植物群落。表土孢粉樣品采集按梅花點(diǎn)狀采集方法，通常在若干處植被群落下方土壤表層1～2 cm取土，經(jīng)充分混合后作為代表該植被群落的表土孢粉樣品；同時(shí)用GPS 進(jìn)行定位，記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔高度、坡度和植物群落組成等信息。

表土孢粉樣品實(shí)驗(yàn)室處理方法采用常規(guī)的酸堿法及重液浮選法，每個(gè)樣品稱(chēng)取約5 g 放置于燒杯中，依次經(jīng)HCL 溶液（10%）、KOH（15%）、HF（36%）和重液浮選處理后，將提取的孢粉收集至離心管中加入3～5滴甘油制片以備鑒定。孢粉形態(tài)鑒定主要參考《中國(guó)熱帶亞熱帶被子植物花粉形態(tài)》（中國(guó)科學(xué)院植物研究所古植物室孢粉組，1982）和《中國(guó)植物花粉形態(tài)》（王伏雄等，1995）等圖集。孢粉鑒定在400和1 000倍蔡司光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行，每個(gè)樣品孢粉統(tǒng)計(jì)數(shù)至少400粒以上。孢粉各種屬統(tǒng)計(jì)數(shù)的百分比含量（以下同）是以陸生植物花粉總和為基數(shù)進(jìn)行計(jì)算，運(yùn)用Tilia 軟件進(jìn)行CONISS聚類(lèi)分析并繪制孢粉圖譜。

1.3 孢粉種類(lèi)氣候值分析

為探討華南亞熱帶中部地區(qū)現(xiàn)代表土孢粉-氣候因子之間的定量關(guān)系，運(yùn)用Canoco4.5 軟件選擇主要?dú)夂蛞蜃印昃鶞囟龋∕AT）、年均降雨量（MAP）、最冷月降水（Mpco）、最冷月溫度（Mtco）、最熱月降水（Mpwa）、最熱月溫度（Mtwa）與主要孢粉種類(lèi)進(jìn)行數(shù)理分析，孢粉百分比含量的氣候因子特征分析中增加濕度指數(shù)Mhco 和Mhwa（最冷月和最熱月）。氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)756個(gè)氣象臺(tái)站①http://data.cma.cn/site/index.html的氣象資料，并通過(guò)R 軟件采用薄板樣條回歸插值方法進(jìn)行插值獲得。本研究選取的表土孢粉種類(lèi)是植物群落中優(yōu)勢(shì)較為明顯的花粉，主要包括栲屬（Castanopsis）、山茶科（Theaceae）、松屬（Pinus）、杉科（Taxodiaceae）、樺木屬（Betula）、大戟科（Euphorbiaceae）、木犀科（Oleaceae）、水青岡屬（Fagus）、楓楊屬（Pterocarya）、楓香屬（Liquidambar）、野桐屬（Mallotus）、薔薇科（Rosaeae）、落 葉 櫟 類(lèi)（Quercus-D） 和 常 綠 櫟 類(lèi)（Quercus-E）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、紫菀屬（Aster）、蒿屬（Artemisia）和菊科（Asteraceae）等。

2 結(jié)果分析與討論

孢粉統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，華南亞熱帶中部地區(qū)113個(gè)現(xiàn)代表土和苔蘚樣品包括152個(gè)孢粉類(lèi)型，其中喬、灌木花粉類(lèi)型94 個(gè)種屬，草本類(lèi)花粉共38 個(gè)種屬，蕨類(lèi)孢子20 個(gè)種屬。因此，喬木、灌木類(lèi)花粉百分比含量最為豐富，以殼斗科的栲屬、常綠櫟類(lèi)、松屬、杉木屬和大戟科最為常見(jiàn)。在常綠闊葉林群落表土孢粉樣品當(dāng)中，栲屬花粉百分比含量最高，最高百分比含量為94.1%，平均百分比含量為17.9%；常綠櫟屬?gòu)V泛分布在各樣點(diǎn)，最高百分比含量為54.5%，平均百分比含量為4.1%；伴生有較多的大戟科（平均百分比含量3.2%，下同）以及少量木荷屬（Schima）、木犀科（Oleaceae）、冬青屬（Ⅰlex）、楊梅屬（Myrica）、蕓香科（Rutaceae）和桃金娘科（Myrtaceae）等喬灌木成分。落葉闊葉林群落表土孢粉譜中主要包括水青岡屬（Fagus, 2.56%）、 金 縷 梅 科（Hamamelidaceae,1.68%）、落葉櫟屬（Quercus-D, 1.4%）、薔薇科（Rosaceae, 1.0%） 以及少量的楓楊屬（Pterocarya）、楓香屬和樺木屬。常綠針葉林表土孢粉中以松屬占優(yōu)勢(shì)，最高百分比含量達(dá)87%，平均百分比含量為27.2%，同時(shí)杉科（Taxoidiaceae, 7.0%）花粉百分比含量也相對(duì)較高，但分布范圍相對(duì)較窄。草本百分比含量相對(duì)較少，主要以禾本科（Poaceae, 10.9%）、蒿屬（Artemisia, 2.9%）、菊科（Asteraceae, 1.6%）和莎草科（Cyperaceae, 1.2%）最為常見(jiàn)。蕨類(lèi)孢子在各樣品中的百分比含量較高，以三縫孢子（Trilete, 16.5%）、芒萁屬（Dicranopteris, 6.9%）、 水 龍 骨 科（Polypodiaceae,3.8%）和單縫孢子（Monolete,3.5%）為主。

為了探討華南亞熱帶中部地區(qū)表土孢粉在不同海拔植物群落的散布規(guī)律，根據(jù)表土孢粉樣品分布的海拔從低至高進(jìn)行排序，再利用Tilia 軟件繪制孢粉百分比圖譜，基于CONISS聚類(lèi)結(jié)果和野外調(diào)查植物群落類(lèi)型分布情況劃分5 個(gè)孢粉帶（圖2）。

2.1 華南亞熱帶中部山地孢粉組合特征

2.1.1 孢粉組合帶I（栲屬+松屬+野桐屬-禾本科組合帶） 該帶由28個(gè)樣點(diǎn)組成，主要分布在海拔＜241 m。該植被類(lèi)型中喬灌木植物占主要優(yōu)勢(shì)，以木荷屬、樟屬、栲屬、楓香和馬尾松為主，灌木包括杜鵑、赤楠和梔子花等。該帶表土樣品的孢粉組合中喬灌木花粉百分比含量占59.83%，其中殼斗科常綠闊葉樹(shù)的栲屬花粉百分比含量為19.5%，常綠櫟屬平均百分比含量為3.2%，同時(shí)還存在少量野桐屬（Mallotus，2.1%）、木荷屬（0.7%）及零星分布的桃金娘科、木犀科和蕓香科等；落葉闊葉樹(shù)花粉百分比含量相對(duì)較低，主要有楓香屬（2.0%）、落葉櫟屬（0.8%）以及少量楓楊屬和樺木屬等；針葉樹(shù)以松屬占優(yōu)勢(shì)，其百分比含量為28.5%，還有百分比含量較低的杉科（2.0%）。草本在該帶中百分比含量為18.39%，禾本科花粉百分比含量為11.3%，同時(shí)還有一定百分比含量的蒿屬、紫苑屬、菊科和莎草科等。蕨類(lèi)占21.78%，以三縫孢子、芒萁屬和單縫孢子為主。

2.1.2 孢粉組合帶II（常綠櫟屬+栲屬+松屬+木荷屬-茜草科組合帶） 該帶包括36個(gè)樣點(diǎn)，海拔高度約為241～702 m，優(yōu)勢(shì)群落為栲屬、檵木、木荷、櫟屬、楓楊屬、楓香、樟科和馬尾松林，灌木叢有杜鵑、朱砂根，伴生有竹林，林下分布有較多蕨類(lèi)。孢粉組合中木本類(lèi)花粉為62.91%，栲屬百分比含量為（23.5%），闊葉樹(shù)常綠櫟屬百分比含量有所上升（5.8%），還有少量青岡屬、野桐屬和桃金娘科。落葉櫟屬百分比含量為2.2%，樺木屬為0.8%，楓楊屬和楓香屬下降明顯，分別為0.2%和0.7%，水青岡屬孢粉零星出現(xiàn)，但百分比含量相對(duì)較低。針葉樹(shù)中的松屬和杉木均有不同程度增加，分別為30.2%和0.3%。草本百分比含量下降至12.45%，禾本科花粉百分比含量為7.5%，茜草科花粉百分比含量為3.3%，蒿屬、紫苑屬、菊科等少見(jiàn)。蕨類(lèi)百分比含量為24.64%，各種屬均不同程度增加，以三縫孢子（9.3%）和芒萁屬（11.1%）為主。

2.1.3 孢粉組合帶III（杉科+松屬+栲屬+楓楊屬組合帶） 該帶主要涵蓋了海拔703～897 m的15個(gè)樣品。植物群落主要由栲屬、常綠櫟類(lèi)、大戟科、冬青屬、榆屬、豆科、山茶科、胡桃科、榛屬和蕓香科等組成。草本層植物百分比含量相對(duì)較低，以禾本科、蒿屬、菊科、紫草科、唇形科和茜草科為主，蕨類(lèi)植物以芒萁屬為主。因此，植物群落中花粉以喬灌木百分比含量增加為顯著特征，陸生草本類(lèi)和蕨類(lèi)植物大幅減少。孢粉組合中喬灌木百分比含量有所增加（69.9%），仍是優(yōu)勢(shì)成分，主要以栲屬和常綠櫟屬百分比含量顯著，分別為13.4%和2.3%，大戟科（3.7%）和山茶科（1.4%）有所增加，木犀科、冬青屬、野桐屬等百分比含量縮減甚至消失。落葉類(lèi)植物百分比含量相對(duì)較低，主以落葉櫟屬（1.2%）為主。針葉樹(shù)中松屬為18.5%，杉木屬（13.2%）增加較為顯著。陸生草本百分比含量15.5%，蒿屬和菊科也有小幅度增加；蕨類(lèi)中三縫孢子百分比含量約為14.6%，水龍骨科約占6.2%。

2.1.4 孢粉組合帶IV（杉科+栲屬+水青岡屬-蕨類(lèi)組合帶） 該帶海拔高度為898～1 299 m，含有21 個(gè)樣品。植物群落優(yōu)勢(shì)種類(lèi)為栲屬、甜櫧、潤(rùn)楠、杉木、木荷和樟屬等闊葉樹(shù)種，還分布有少數(shù)針闊葉樹(shù)種的馬尾松和黃山松，林下生長(zhǎng)著較多蕨類(lèi)。在孢粉組合中，喬灌木百分比含量為58.53%，常綠闊葉樹(shù)中栲屬和常綠櫟屬仍為主要建群類(lèi)型，分別為11.9%和8.1%；此外，還見(jiàn)有少量木犀科、楊梅科、薔薇科、杜鵑花科和水青岡屬等。闊葉樹(shù)中楓香屬（1.1%）、薔薇科（1.2%）、金縷梅科（3.2%）小幅度提高，落葉櫟屬明顯降低，樺木屬和楓楊屬變動(dòng)不大。針葉樹(shù)中松屬百分比含量為13.6%。禾本科（4.0%）和蒿屬（4.5%）為草本中的主要種屬，還可見(jiàn)少量莎草科、菊科和茜草科。蕨類(lèi)孢子百分比含量（32.2%）高于陸生草本類(lèi)（9.27%），其中三縫孢子百分比含量為11.3%，單縫孢子為6.2%，芒萁屬為5.6%。

2.1.5 孢粉組合帶V（栲屬+松屬+常綠櫟屬+水青岡屬-蕨類(lèi)組合帶） 該帶海拔高度為1 300～1 600 m，含有13個(gè)樣品，主要的植物種屬有栲屬、杜鵑花科、杉木、馬尾松以及較多林下草本和蕨類(lèi)。喬灌木類(lèi)花粉百分比含量為61.52%，其中常綠類(lèi)的孢粉主要為栲屬（6.1%）和常綠櫟屬（5.6%）。落葉類(lèi)中水青岡屬為4.5%，薔薇科和杜鵑花科分別為1.9%和3.4%。針葉類(lèi)松屬百分比含量顯著，為53.4%。陸生草本類(lèi)總百分比含量較低（7.6%），其中蒿屬為3.2%，禾本科為3.1%，茜草科為1.1%。蕨類(lèi)為30.8%，主要為三縫孢子（12.3%）和單縫孢子（8.5%）。

2.2 降趨對(duì)應(yīng)分析（DCA）與典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）結(jié)果

選取表土樣點(diǎn)中孢粉種類(lèi)出現(xiàn)頻率較高、百分比含量較高、分布范圍較廣和具有植被特征代表性的20個(gè)花粉種屬進(jìn)行現(xiàn)代花粉與環(huán)境之間的關(guān)系分析。為確定限制排序方法，首先進(jìn)行降趨對(duì)應(yīng)分析（Descending Trend Correspondence Analysis,DCA）。表1 顯示，由于梯度長(zhǎng)度值為4.033＞4，因此選擇典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）方法進(jìn)一步探討孢粉種類(lèi)與氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系（圖3）。

表1 降趨對(duì)應(yīng)分析（DCA）結(jié)果Table 1 Results of the Descending trend Correspondence Analysis(DCA)

在CCA 結(jié)果中，通常以方差膨脹因子（Variance Inflation Factor,VIF）作為檢驗(yàn)氣候因子線(xiàn)性關(guān)聯(lián)的參數(shù)，并以VIF=20 作為判斷的閾值。若某一氣候因子的VIF＞20，則認(rèn)為其與其他氣候因子高度相關(guān)；如果VIF值較低，則表明該氣候因子相對(duì)較為獨(dú)立，因此在氣候定量重建工作中通常選擇VIF 低于20 的氣候因子作為解釋變量（Braak,1987）。經(jīng)過(guò)多次篩選檢驗(yàn)顯示（表2），年均溫（MAT）、最熱月溫度（Mtwa）和最冷月溫度（Mtco）的VIF值較高，分別為2 746.6、788.5和966.3；而年均降雨量（MAP）、最熱月降水（Mpwa）和最冷月降水（Mpco）等氣候因子的VIF值較低，分別為17.1、12.6 和24.3。將氣候因子作為解釋變量進(jìn)行CCA分析（表2和圖3），結(jié)果顯示4個(gè)排序軸的特征值分別為0.08、0.04、0.04和0.03，4個(gè)排序軸累積貢獻(xiàn)值占90.7%，其中前兩軸的累積解釋度達(dá)到60.5%。Mtco 與軸1 的夾角最小，反映最冷月溫度與孢粉種類(lèi)分布的相關(guān)性最強(qiáng)。MAP、Mpwa與軸2相關(guān)性最強(qiáng)，反映年均降雨量及最熱月降水是影響孢粉種類(lèi)分布的主要控制氣候因子。因此，結(jié)合本研究表土孢粉樣點(diǎn)地理分布情況，推測(cè)華南亞熱帶中部地區(qū)海拔垂直植被帶上表土孢粉散布受最熱月溫度控制，但在南北方向上的分布可能與年均降雨量及最熱月降水影響有關(guān)。

表2 孢粉類(lèi)型與氣候因子典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）特征Table 2 Canonical Correspondence Analysis(CCA)of palynological types and climatic factors

2.3 典型花粉種類(lèi)氣候特征值分析

為探討華南亞熱帶中部地區(qū)主要孢粉種類(lèi)空間分布的氣候特征值，利用百分位數(shù)對(duì)主要孢粉種類(lèi)百分比含量進(jìn)行計(jì)算，獲得不同百分比含量所對(duì)應(yīng)的氣候因子值。選擇0%和100%作為氣候極端值（分別為最低值和最高值），同時(shí)計(jì)算10%、25%、50%、75%和90%所對(duì)應(yīng)的氣候值。通常選擇10%～90%區(qū)間值作為物種的氣候閾值用于模型運(yùn)行（季莘等，1998）。

根據(jù)其百分比含量與氣候的相關(guān)分析（圖4），栲屬植物作為亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，其花粉分布在華南亞熱帶中部地區(qū)各個(gè)海拔植物被群落中，113 個(gè)表土孢粉樣點(diǎn)中該屬花粉的百分比含量為0.2%～94.12%，所對(duì)應(yīng)的年降雨量為1 374～2 000 mm，年均溫為9.5～20℃，其中50%的樣點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的最冷月溫度為4.8℃。華南亞熱帶山地為東亞夏季風(fēng)最主要降雨區(qū)，其氣候特征主要表現(xiàn)為年均溫13.8～22.7℃，年降雨量為1 017～1 818 mm（鄭卓等，2008）。常綠櫟屬花粉百分比含量范圍在0.21%～54.53%，其適宜的生長(zhǎng)環(huán)境區(qū)間與栲屬相似，年均降雨量為1 783 mm，年均溫為15.6℃，所對(duì)應(yīng)的最熱月氣溫為18.1～29.7℃。山茶科花粉百分比含量為0～20.45%，適宜生長(zhǎng)的氣候閾值為：年均降雨量為1 374～2 000 mm，均值為1 787 mm；溫度為9.5～20.7℃，均值為15.7℃。

孢粉譜中落葉類(lèi)較少，主要包括樺木屬和水青岡屬（圖5），其百分比含量相對(duì)較低，例如樺木屬在本研究113 個(gè)表土孢粉樣點(diǎn)中的百分比含量為0.08%～3.96%，但樺木屬花粉屬于超代表性花粉類(lèi)型，主要分布于中國(guó)東北、中部及西部地區(qū)（鄭卓等，2008），本研究中該屬花粉百分比含量較低，指示該植物在亞熱帶中部地區(qū)分布較少；因此，其氣候值在一定程度上缺乏準(zhǔn)確性。水青岡屬花粉含量的百分位數(shù)介于0.21%～13.36%，中位數(shù)值約為0.69%，這與研究區(qū)內(nèi)水青岡植被的蓋度低及其代表性不顯著有關(guān)（鄭卓等，2008），水青岡最適宜的生長(zhǎng)環(huán)境為：濕度為88.1%，年均溫約為18℃，年均降雨量約為1 997 mm。針葉類(lèi)植物中松屬的中位數(shù)為19.95，75%～90%松屬植物的花粉百分比含量區(qū)間為41.35%～59.75%，其最佳的濕度和溫度環(huán)境應(yīng)為88.6%和20.7℃，降水量約為2 000 mm；最冷月氣溫值約為-0.20～11.6℃。

結(jié)合孢粉種類(lèi)百分位數(shù)的氣候特征可知，華南亞熱帶中部地區(qū)的表土孢粉散布特征與研究區(qū)氣候特征較吻合，并在一定程度上揭示氣候因子對(duì)植物類(lèi)型空間分布特征的影響。而落葉類(lèi)植物在亞熱帶地區(qū)不是地帶性植被成分，其孢粉種類(lèi)百分比含量相對(duì)較低，因此其含量值對(duì)應(yīng)的氣候因子值并不能完全代表該種類(lèi)在中國(guó)地區(qū)的氣候閾值。此外，由于草本類(lèi)植物在亞熱帶山地植物群落中分布面積較小，也不是亞熱帶地區(qū)地帶性植被，孢粉組合中的百分比含量也相對(duì)較低，因此不再展開(kāi)討論分析。

2.4 華南亞熱帶中部垂直植被帶主要孢粉種類(lèi)散布規(guī)律

華南亞熱帶地區(qū)地帶性植被類(lèi)型為亞熱帶常綠闊葉林，根據(jù)表土樣品現(xiàn)代植被樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)，113 個(gè)表土孢粉樣品所分布的群落中優(yōu)勢(shì)種屬主要包括：米櫧、紅栲、硬葉栲、青栲、羅浮栲、甜櫧、木荷、潤(rùn)楠、黃樟、羅傘樹(shù)和大戟科植物等，但山頂高海拔地區(qū)混有一定量的落葉闊葉種屬（如水青岡屬、青錢(qián)柳、楓楊和化香等）和針葉樹(shù)（以馬尾松和杉木為主）。殼斗科、大戟科、松科為亞熱帶常綠闊葉林的建群優(yōu)勢(shì)種，其中殼斗科和松科在孢粉組合中處于優(yōu)勢(shì)地位；此外，常綠植物孢粉種類(lèi)還包括冬青屬、常綠櫟屬、大戟科和野桐屬等，且存在一定量的落葉類(lèi)（水青岡屬）和針葉類(lèi)；這些孢粉組合特征與研究區(qū)植物群落的地帶特征具有一致性。

從海拔垂直植被帶孢粉組成上看，低地海拔（海拔≤702 m）植物群落中表土以栲屬和常綠櫟屬等喬木花粉為主，反映亞熱帶常綠闊葉林組成優(yōu)勢(shì)種的主要特征；此外，松屬植物花粉百分比含量也相對(duì)較高，主要由人工種植的針葉林所導(dǎo)致。在低海拔地區(qū)，芒萁屬和三縫孢子等蕨類(lèi)植物孢粉百分比含量也相對(duì)較高，反映低海拔地區(qū)植被受到的人類(lèi)干擾較為強(qiáng)烈，導(dǎo)致次生林下芒箕類(lèi)孢子百分比含量相對(duì)較高（鄭卓等，2004）；在703～1 299 m海拔區(qū)間，杉科花粉百分比含量顯著增加，栲屬、常綠櫟屬與松屬花粉百分比含量相對(duì)降低，陸生草本中蒿屬、菊科與禾本科百分比含量增大，還伴有較多三縫孢子和水龍骨科等蕨類(lèi)植物；在高山地帶（海拔≥1 300 m），松屬花粉百分比含量較高，主要與高海拔的山頂生境環(huán)境相對(duì)惡劣，松屬植物可以適應(yīng)較為嚴(yán)酷的生境有關(guān)。此外，杜鵑花科植物花粉在高海拔地區(qū)也有相對(duì)較高百分比含量，最高為11.3%。事實(shí)上杜鵑花科作為蟲(chóng)媒植物，一般情況下，蟲(chóng)媒花粉產(chǎn)量相對(duì)較低，同時(shí)花粉較黏，因而其在表層土壤中的百分比含量相對(duì)較低。也有一些建群植物種類(lèi)在表土花粉譜中未見(jiàn)，如樟科和木蘭科植物種類(lèi)是亞熱帶常綠闊葉林常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，但由于這些植物花粉種類(lèi)在表層土壤中難以保存，因而表土孢粉譜中缺乏相應(yīng)的花粉種類(lèi)（湯庚國(guó)，1995）。同時(shí)，在華南亞熱帶山頂局部地區(qū)分布有竹林群落，但由于竹類(lèi)是多年生植物，開(kāi)花周期長(zhǎng)，花粉少且不易保存導(dǎo)致禾本科花粉百分比含量相對(duì)較低（李永飛等，2019）。另外，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)華南亞熱帶中低海拔的植被干擾較為明顯，表土樣品存在較高百分比含量的芒萁屬孢子和水稻類(lèi)花粉（＞40 μm）。

3 結(jié)論

通過(guò)分析華南亞熱帶地區(qū)表土孢粉組合與垂直植被帶，同時(shí)結(jié)合氣候因子相關(guān)分析結(jié)果，主要得出以下結(jié)論：

1）華南亞熱帶中部地區(qū)表土孢粉種類(lèi)豐富，根據(jù)表土孢粉數(shù)據(jù)聚類(lèi)結(jié)果以及海拔垂直帶，將研究區(qū)域孢粉譜劃分出5個(gè)孢粉組合帶：海拔＜241 m的花粉組合特征為松屬、常綠類(lèi)栲屬、常綠櫟屬、野桐屬、楓香屬以及禾本科；海拔241～702 m，主要的孢粉類(lèi)型為常綠櫟屬、栲屬、松屬、茜草科以及禾本科，蕨類(lèi)孢子百分比含量相對(duì)較高。海拔703～897 m，栲屬、常綠櫟屬、杉木屬和松屬花粉百分比含量顯著；海拔898～1 299 m，以栲屬、常綠櫟屬花粉百分比含量最為顯著，海拔1 300～1 600 m，主要以松屬、栲屬、水青岡屬、杜鵑花科和常綠櫟屬花粉占主要優(yōu)勢(shì)。

2）根據(jù)孢粉種類(lèi)與氣候因子特征結(jié)果，年均降雨量（MAP）、最熱月降水（Mpwa）和最熱月溫度（Mtwa）是影響華南亞熱帶中部地區(qū)表土花粉組合分布特征的主要?dú)夂蛞蜃?，典型?duì)應(yīng)分析的橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)可能反映了孢粉種屬對(duì)最暖月溫度和年均降雨量變化的響應(yīng)情況。

3）百分位數(shù)分析結(jié)果顯示，常綠闊葉林植物中栲屬、常綠櫟屬、山茶科在華南亞熱帶中部山地的生長(zhǎng)環(huán)境閾值較適宜；落葉類(lèi)植物中樺木屬和水青岡屬對(duì)其適宜生長(zhǎng)的氣候閾值指示性相對(duì)較差；而針葉類(lèi)植物中松屬較適宜生長(zhǎng)在年均溫為20.7℃，年降雨量為2 000 mm的氣候環(huán)境。

4）根據(jù)華南亞熱帶垂直帶孢粉散布特征分析，低海拔地區(qū)的孢粉種類(lèi)以栲屬、常綠櫟屬和松屬等占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；在相對(duì)高海拔地區(qū)，主要以松屬、杉木屬、杜鵑花科、水青岡屬和禾本科花粉等為主；這些孢粉種類(lèi)在空間的分布基本可以反映氣候因子對(duì)植被類(lèi)型空間分布的影響程度。綜上，華南亞熱帶山地孢粉的代表性與植被種類(lèi)特征、群落生境、花粉的形態(tài)與傳播媒介等密切相關(guān)。