黎維平

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081)

中外植物學(xué)教材中,有幾個(gè)被子植物的次生結(jié)構(gòu)長(zhǎng)期被誤解或忽視,近年新編教材和修訂版本對(duì)教材的改進(jìn)也都未涉及這幾個(gè)結(jié)構(gòu)。在幾十年的教學(xué)中,筆者致力于突破這些難點(diǎn)。本文較詳細(xì)地分析了這些問(wèn)題,并提出了兩個(gè)有關(guān)次生結(jié)構(gòu)的探究性實(shí)驗(yàn),供植物學(xué)理論和實(shí)驗(yàn)教材的編寫者、修訂者參考。

1 切向面上的年輪呈現(xiàn)“V”形還是“倒V”形？

木本植物次生生長(zhǎng)的主要產(chǎn)物之一是次生木質(zhì)部。次生木質(zhì)部(木材)三切面(橫切面、切向切面和徑向切面)的形態(tài)特征以年輪或年輪線、木射線的形態(tài)為標(biāo)志。

1.1 “V”形還是“倒V”形？

在切向切面上,年輪、年輪線為“V”形是中外植物學(xué)教材[1～21]的共識(shí),圖1A被多本教材采用[1～4,6,8～9,11～12,14～16,18～21],也有教材采用圖 1B[17]。這是一個(gè)不小的錯(cuò)誤。設(shè)想一下,一株真雙子葉植物的莖,其基部橫切面上有50個(gè)年輪,最新形成的年輪在最外方;從莖基到主干上端僅具1個(gè)年輪處,剝離出這個(gè)年輪,其為圓臺(tái)形;徑向切之,切點(diǎn)首先在圓臺(tái)上方,繼續(xù)往下切后,切面必為“倒V”形。所以,木本莖切向切面上的年輪形態(tài)應(yīng)如圖1C所示,但只有少量教材[22～24]持有這種觀點(diǎn)。圖1A和B的另一個(gè)問(wèn)題是,相鄰年輪的“V”形結(jié)構(gòu)頂點(diǎn)相距太近,因?yàn)檫@個(gè)距離大致相當(dāng)于莖在一年中的生長(zhǎng)高度,應(yīng)該遠(yuǎn)大于年輪寬度,而不是像圖中顯示的那樣二者僅相差2～4倍。

1.2 “V”形年輪觀點(diǎn)來(lái)源

十多年前,筆者質(zhì)疑教材上關(guān)于木材切向切面的年輪圖形時(shí),有老師說(shuō)見到的木材標(biāo)本就和書本上所繪的“V”形一樣。那么問(wèn)題出在哪里呢？筆者在多年的觀察中,也沒(méi)有找到支持本文觀點(diǎn)的完美實(shí)物。但筆者發(fā)現(xiàn),同一木材切向切面上總可見到年輪既有“V”形的,也有“倒V”形的。原因是這些年輪通常是側(cè)枝(枝跡)橫切面上的年輪(枝跡的木質(zhì)部)。側(cè)枝大都與著生處的主干同齡或稍年輕;當(dāng)對(duì)主干徑向切時(shí),就會(huì)對(duì)主干各節(jié)上的分枝進(jìn)行不嚴(yán)格的橫切(枝跡通常向上傾斜著穿越主干),結(jié)果木材徑向切面上不可避免地會(huì)出現(xiàn)側(cè)枝橫切面上的年輪。多年生次生木質(zhì)部的切向切面顯示,其不受側(cè)枝年輪干擾是不大可能的。年輪“V”形的結(jié)論可能是被側(cè)枝枝跡年輪橫切面誤導(dǎo)了;圖1A和B中年輪線縱向上的距離如此之小,也可用其實(shí)際上是側(cè)枝枝跡年輪(髓心在裸子植物中偏向上方,而在被子植物中偏于下側(cè))的橫切面來(lái)解釋。所以,在受限于無(wú)理想實(shí)物照片的情況下,借助于幾何圖形,發(fā)揮學(xué)生的空間想象力,是教學(xué)中突破這一難點(diǎn)的可行途徑。

1.3 年輪、晚材與年輪線在圖上的標(biāo)示

在年輪三切面照片、墨線圖上,各教材常將標(biāo)為年輪線[15]或年輪[1～2,8,20,24]的引線指向年輪中窄窄的深色部分(圖1A),導(dǎo)致學(xué)生常將這些深色線條形結(jié)構(gòu)理解為年輪線。實(shí)際上,這部分是晚材,而年輪線不是任何結(jié)構(gòu),僅為前一年的晚材和次年的早材間的界線。提醒學(xué)生注意晚材和年輪線的區(qū)別是很有必要的。編寫教材時(shí),應(yīng)在圖中避免年輪線這個(gè)抽象的結(jié)構(gòu)以實(shí)物的形式被指出;年輪也不應(yīng)僅指向晚材,可將早材和晚材分別指出,然后將二引線匯集到年輪一詞。

圖1 木材切向面上的年輪圖(A)引自馬煒梁[15];(B)引自Mauseth[17];(C)引自徐有明[24]。Fig.1 Illustrations of annual rings in tangential sections of woods(A)Cited from Ma[15],showing V-shape rings;(B)Cited from Mauseth[17];(C)Cited from Xu[24].

2 幼莖橫切面上的倒三角形射線是韌皮射線還是髓射線？

在有次生生長(zhǎng)的一年生至幾年生幼樹莖的橫切面上,形成層外方緊挨著的結(jié)構(gòu)有韌皮部和數(shù)個(gè)倒三角形結(jié)構(gòu)(下文簡(jiǎn)稱“倒三角”)(圖2)。“倒三角”是什么結(jié)構(gòu)？對(duì)此,植物學(xué)教材有4種觀點(diǎn):1)稱之為韌皮射線[8,11,14,25～29],expended phloem ray[5]或dilated phloem ray[13,29](膨大的韌皮射線),擴(kuò)張的韌皮射線[22],或broad phloem ray(寬大的韌皮射線)[30];2)稱之為擴(kuò)增的射線細(xì)胞(proliferated ray cells[17])。根據(jù)其上下文[17]關(guān)系,實(shí)際上該教材仍將其當(dāng)作韌皮射線的一種特殊類型;3)認(rèn)為其為髓射線[3,7,12,19]或髓射線擴(kuò)展區(qū)[31];4)忽略其存在,不標(biāo)注其名稱[15,32]?！暗谷恰钡降资鞘裁唇Y(jié)構(gòu)？

2.1 “倒三角”主要是徑向延長(zhǎng)、切向拉寬的髓射線外段

髓射線是薄壁組織,為初生結(jié)構(gòu),位于維管束之間,連接髓部和皮層。當(dāng)束間形成層發(fā)生后,髓射線被隔成兩段:外側(cè)位于初生韌皮部之間,內(nèi)側(cè)夾在初生木質(zhì)部之間。在次生生長(zhǎng)過(guò)程中,大部分植物的束間形成層向內(nèi)、外添加射線薄壁細(xì)胞,延長(zhǎng)射線。延長(zhǎng)部分屬于次生結(jié)構(gòu),所以此后的髓射線不再是純粹的初生結(jié)構(gòu),而是兩端為初生射線、中間為次生射線的嵌合射線,建議稱之為“次生延長(zhǎng)的髓射線(secondary extended pith ray,縮寫為 SEPR)”。

在木栓形成層尚未出現(xiàn)在次生韌皮部處之前,SEPR在形成層外側(cè)部分呈現(xiàn)倒三角結(jié)構(gòu)?！暗谷恰毙纬傻臋C(jī)理包括兩個(gè)方面。首先,束中形成層細(xì)胞來(lái)自近等徑的髓射線細(xì)胞,其恢復(fù)分裂后為射線原始細(xì)胞,通過(guò)平周分裂延長(zhǎng)髓射線。之后,束間形成層兩側(cè)的射線原始細(xì)胞轉(zhuǎn)化成紡錘狀原始細(xì)胞(而在束中形成層中,兩類細(xì)胞間轉(zhuǎn)化的方向通常相反,幾乎都是由紡錘狀原始細(xì)胞零零星星地轉(zhuǎn)化為射線原始細(xì)胞,以增加射線數(shù)量),束間形成層的射線原始細(xì)胞越來(lái)越少,延長(zhǎng)的髓射線越來(lái)越窄,致使原先大致等寬的外側(cè)髓射線向內(nèi)(向著束間形成層)逐漸成為“倒三角”。其次,莖因次生生長(zhǎng)而增粗,各初生韌皮部間以及早期形成的次生韌皮部間的距離變大,特別是位于射線最外側(cè)、初生韌皮部之間的髓射線細(xì)胞被明顯拉寬,這也幫助了倒三角形態(tài)的形成。Mauseth[17]對(duì)倒三角結(jié)構(gòu)的解釋是,某些射線的薄壁細(xì)胞通過(guò)分裂和擴(kuò)展而擴(kuò)增(“Parenchyma cells of some rays have proliferated through cell division and expansion”[17])。射線細(xì)胞發(fā)生了擴(kuò)展(“expansion”),即被拉寬,Mauseth[17]的這一觀點(diǎn)與筆者的解釋類似。但他沒(méi)有注意到另一現(xiàn)象,即細(xì)胞越靠外被拉寬程度越大。特別是,他把“倒三角”外側(cè)細(xì)胞較多歸因于細(xì)胞分裂時(shí),并未明確指出是什么細(xì)胞分裂。從“division and expansion”的邏輯主語(yǔ)是同一詞“cell”來(lái)看,該細(xì)胞指的是射線細(xì)胞,這與筆者關(guān)于射線原始細(xì)胞由多到少的解釋不同?！暗谷恰眱蓚?cè)的次生韌皮部向內(nèi)逐漸增加,韌皮部形成上窄下寬的梯形結(jié)構(gòu),這與束間形成層細(xì)胞逐漸由射線原始細(xì)胞轉(zhuǎn)變成紡錘狀原始細(xì)胞的現(xiàn)象十分吻合。當(dāng)然,束中形成層通過(guò)細(xì)胞徑向分裂而增寬,這也是次生韌皮部逐漸變寬的另一原因。

“倒三角”不一定都是SEPR的一部分,不排除早期也有束中形成層產(chǎn)生倒三角形射線,但其遠(yuǎn)不如髓射線的“倒三角”顯著,也較少見。

在有些論文[32～33]中,雙子葉植物一年生木本莖的模式圖未將已有顯著次生生長(zhǎng)的髓射線韌皮部一側(cè)畫成倒三角形,而且將髓射線由里到外依次稱為木射線(xylem ray)、射線細(xì)胞(ray cell)和韌皮射線(phloem ray)。髓射線外側(cè)的倒三角形(橫切面)是早期木本莖的普遍現(xiàn)象,應(yīng)加以呈現(xiàn),而所謂“射線細(xì)胞”實(shí)為形成層的射線原始細(xì)胞(ray initial)。最值得注意的是,不應(yīng)將髓射線這種初生射線與次生射線(包括木射線和韌皮射線)混為一談。

2.2 “倒三角”消失之因

“倒三角”是次生生長(zhǎng)早期特有的現(xiàn)象,隨著新的木栓形成層在次生韌皮部中出現(xiàn),部分SEPR細(xì)胞也脫分化成為木栓形成層細(xì)胞,“倒三角”立即或逐漸被埋沒(méi)在硬樹皮之中。最終,新周皮內(nèi)方的SEPR寬度與其他維管射線無(wú)差別,“倒三角”消失。此外,隨著次生生長(zhǎng),SEPR數(shù)目固定不變,而次生射線不斷增加,SEPR在莖的射線中所占比例越來(lái)越少,最終可被忽略;SEPR的初生結(jié)構(gòu)部分已失去功能,初生韌皮部間和初生木質(zhì)部間的髓射線細(xì)胞分別埋沒(méi)在硬樹皮和心材之中,剩下的SEPR均為次生結(jié)構(gòu),本質(zhì)上與維管射線無(wú)異。就像此時(shí)區(qū)分束間形成層和束中形成層沒(méi)有必要且也無(wú)可能一樣,此時(shí)再要區(qū)分SEPR和維管射線,也是不僅沒(méi)有必要(二者都是次生結(jié)構(gòu)),也幾乎沒(méi)有可能(二者寬度和細(xì)胞類型均相似)。

2.3 束間形成層的其他活動(dòng)情形

一些草本真雙子葉植物,如茄科的白英(Solanum lyratum Thunb.),在其次生生長(zhǎng)過(guò)程中,束間形成層一開始就是紡錘狀原始細(xì)胞,通過(guò)切向分裂向內(nèi)外分別產(chǎn)生維管組織和纖維細(xì)胞,并不延長(zhǎng)髓射線,當(dāng)然不會(huì)出現(xiàn)“倒三角”(黎維平,未發(fā)表)。棉[16](Gossypium sp.)和大豆[34](Glycine max)莖也存在此現(xiàn)象。

另一些植物,如葡萄(Vitis vinifera L.),其莖的束間形成層分為三部分,中間的細(xì)胞為紡錘狀原始細(xì)胞,在原有維管束間的髓射線處增加1個(gè)新的維管束;而兩側(cè)的束間形成層細(xì)胞為射線原始細(xì)胞,其切向分裂延長(zhǎng)出兩條髓射線,因此,在其外側(cè)也可見兩個(gè)較小的“倒三角(IT)”(圖2C)。

圖2 木本莖橫切面(局部),顯示髓射線(A)5年生莖,其髓射線(PiR)已被與周邊組織剝離。引自馮燕妮等[35];(B)1年生莖,引自Evert等[13];(C)葡萄莖橫切面(自制、自拍),可見1束間形成層產(chǎn)生1次生維管束和2“倒三角(IT)”。Fig.2 Illustrations of transversal sections(a part)of wood stems,showing pith rays(medullary rays)(A)A five-year stem with a pith ray(PiR)stripped from the other adjacent tissues(cited from Feng et al.[35]);(B)A one-year stem with a pith ray called“dilated phloem ray”(cited from Evert et al.[13]);(C)The stem section(made and photographed by the author)of Vitis vinifera L.,showing two inverse trangles(ITs)produced by one interfascicular cambium.

3 根中“倒三角”射線

由于初生木質(zhì)部和初生韌皮部相間排列,根無(wú)論有髓或無(wú)髓都不產(chǎn)生髓射線。但是根的次生結(jié)構(gòu)中也會(huì)出現(xiàn)類似于“倒三角”的結(jié)構(gòu)。這是何種結(jié)構(gòu)？圖3[2,35]未對(duì)其標(biāo)注,而有的教材將其標(biāo)為髓射線[1,9]或維管射線[12,21～22,28,34]。根中“倒三角”當(dāng)然不是髓射線(初生射線),而是完完全全的維管射線(次生射線)。

根的形成層是完全的次生分生組織(莖的束中形成層是初生分生組織,來(lái)自原形成層的短期休眠細(xì)胞),大部分來(lái)自初生韌皮部?jī)?nèi)方及其與初生木質(zhì)部之間的薄壁細(xì)胞,初期在橫切面上為數(shù)個(gè)弧形的形成層片段;與原生木質(zhì)部(木質(zhì)部脊)相對(duì)的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂后,加入形成層,將分離的弧形形成層片段連接起來(lái),使早期的形成層在橫切面上為波狀形態(tài)。來(lái)自中柱鞘細(xì)胞的形成層部分為射線原始細(xì)胞,產(chǎn)生次生射線,即木射線和韌皮射線。

“倒三角”射線在根和莖中形成的機(jī)理顯著不同。在根中,隨著內(nèi)方次生木質(zhì)部增加,形成層被推向外方。外移的形成層為適應(yīng)直徑擴(kuò)大的需求,分生組織細(xì)胞徑向分裂。其中,來(lái)自中柱鞘細(xì)胞的形成層細(xì)胞為射線原始細(xì)胞,它們隨著形成層直徑增加逐漸增多。結(jié)果,由射線原始細(xì)胞所產(chǎn)生的子細(xì)胞分化而成的木射線在向外延伸中逐漸加寬,其在橫切面上呈現(xiàn)為“倒三角”形。所以,根和莖中的“倒三角”有3點(diǎn)主要差異(圖3B)[35]:1)根中的“倒三角”主要是次生木質(zhì)部之間的木射線,而莖中的是韌皮部間的髓射線;2)在根的“倒三角”結(jié)構(gòu)中,韌皮射線雖然量少,但為“倒三角”最寬的部分。根“倒三角”既含木射線,也含韌皮射線;而莖中的“倒三角”均是韌皮部間的射線,與木質(zhì)部間射線無(wú)關(guān);3)生長(zhǎng)過(guò)程中,根的“倒三角”是由窄變寬、離心式延長(zhǎng),而莖的則是由寬變窄、向心式發(fā)展。

圖3 根結(jié)構(gòu)(A)根次生結(jié)構(gòu)圖解,引自陸時(shí)萬(wàn)等[2];(B)南瓜老根橫切面圖,引自馮燕妮等[35]。PXV:初生木質(zhì)部導(dǎo)管;SXV:次生木質(zhì)部導(dǎo)管。Fig.3 Illustrations of root structures(A)Secondary structures of root(cited from Lu et al.[2]);(B)An old root section of Cucurbita moschata(cited from Feng et al.[35]).PXV:Primary xylem vessel;SXV:Secondary xylem vessel.

4 栓內(nèi)層細(xì)胞的辨識(shí)

經(jīng)過(guò)維管形成層一定時(shí)間的活動(dòng),初生保護(hù)組織(表皮)因受到來(lái)自莖增粗的壓力而面臨崩潰。于是,某些皮層細(xì)胞,有的植物也可以是表皮細(xì)胞,它們恢復(fù)分裂成為木栓形成層,向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層,并向外產(chǎn)生多層木栓層細(xì)胞(在原有氣孔處可產(chǎn)生補(bǔ)充組織而形成皮孔),木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層和皮孔共同組成次生保護(hù)組織(周皮)。周皮橫切面的特點(diǎn)之一是木栓層細(xì)胞、木栓形成層細(xì)胞和栓內(nèi)層細(xì)胞排列整齊,每列細(xì)胞的徑向壁大致排成直線。

栓內(nèi)層大多只有一層細(xì)胞,其在周皮橫切面上至少有如下3個(gè)特點(diǎn):1)其為形成層原始細(xì)胞第一次平周分裂的產(chǎn)物,為該細(xì)胞的內(nèi)側(cè)一半,內(nèi)切向壁呈現(xiàn)弧形(因?yàn)樵技?xì)胞橫切面通常呈現(xiàn)多邊形);2)除外切向壁是新形成的壁外,其他各面保持原態(tài),若原始細(xì)胞是厚角細(xì)胞,這些細(xì)胞壁也在角隅處加厚;3)與外方的木栓形成層細(xì)胞相比,栓內(nèi)層細(xì)胞切向壁與之等寬,徑向壁則與之在一條線上。

圖4A[20]中被指為栓內(nèi)層的細(xì)胞,其橫切面半圓形,符合一般規(guī)律。但其多個(gè)細(xì)胞的徑向壁并未與木栓形成層細(xì)胞在一條線上,尤其是其左起第5個(gè)細(xì)胞為從皮層插入的細(xì)胞,十分反常。此圖并未顯示栓內(nèi)層的典型特征,不適合作為周皮模式圖。

圖 4B[36]被多本植物學(xué)教材[2～3,6,8～9,11,16,19,21,25,27,37]采用,可謂周皮的經(jīng)典模式圖。但是,圖中所指的栓內(nèi)層顯然有誤。圖中被指為栓內(nèi)層的細(xì)胞是橢圓形、卵形,而且與其外側(cè)的細(xì)胞未對(duì)齊,外切向壁與其他壁一樣都較厚,顯然這層細(xì)胞仍是厚角組織,而不是木栓形成層平周分裂的產(chǎn)物。圖4B中被指為木栓形成層的這層細(xì)胞大多非扁平形,完全不會(huì)是木栓形成層細(xì)胞。如果這層是栓內(nèi)層呢？該層左側(cè)第2～6個(gè)細(xì)胞具弧形內(nèi)切向壁,符合栓內(nèi)層細(xì)胞的特征,但右側(cè)4個(gè)同一層的細(xì)胞具平直的內(nèi)切向壁,栓內(nèi)層細(xì)胞的特征不典型。此外,這層左起第2、3個(gè)細(xì)胞與其上方的兩個(gè)細(xì)胞對(duì)應(yīng)得很好,可推斷為上方木栓形成層細(xì)胞向內(nèi)平周分裂而形成;但是,這兩個(gè)木栓形成層細(xì)胞向外對(duì)著1列而不是兩列木栓層細(xì)胞。這種現(xiàn)象可解釋為木栓形成層經(jīng)過(guò)向外4次平周分裂產(chǎn)生了4個(gè)木栓層細(xì)胞;之后的第5次細(xì)胞分裂為徑向垂周分裂,形成兩個(gè)木栓形成層細(xì)胞;最后此2木栓形成層細(xì)胞同時(shí)平周分裂,向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層細(xì)胞。但是,這一解釋存在兩個(gè)漏洞:1)這與木栓形成層原始細(xì)胞首先產(chǎn)生栓內(nèi)層細(xì)胞的一般規(guī)律相違背;2)作為可塑性很強(qiáng)的初生壁,經(jīng)過(guò)5次分裂后,分生組織細(xì)胞內(nèi)切向壁仍保持為弧形,致使其向內(nèi)產(chǎn)生的子細(xì)胞具有弧形且較厚的內(nèi)切向壁,這種情況是不大可能存在的。退一步說(shuō),即使有這種情況,也是罕見現(xiàn)象,不適合當(dāng)作模式。此外,圖中被指為“木栓”的多層細(xì)胞含木栓形成層(圖4B),稱“木栓”很不恰當(dāng)。

圖4B還有一個(gè)問(wèn)題是,周皮中外側(cè)一部分細(xì)胞(左起第6～8列)與表皮細(xì)胞整齊排列,可由此得出“木栓形成層來(lái)自表皮細(xì)胞的脫分化”的結(jié)論。但另一些細(xì)胞(如左起第2～5列和第9列)則從表皮下第2或3層細(xì)胞起才往內(nèi)整齊排列,據(jù)此又可認(rèn)為“木栓形成層來(lái)自表皮細(xì)胞下的第2或第3層細(xì)胞”。進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn),右起第1～4列細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞徑向壁窄于內(nèi)側(cè)細(xì)胞。如果它們是木栓層細(xì)胞,應(yīng)早于內(nèi)部細(xì)胞形成,成熟前的生長(zhǎng)時(shí)間更長(zhǎng),應(yīng)更大而不應(yīng)小于內(nèi)部后形成的木栓層細(xì)胞。從另一方面說(shuō),這幾列細(xì)胞的層數(shù)多于左側(cè)的周皮細(xì)胞,相鄰木栓層細(xì)胞有如此不同分裂速度很不尋常。如果這些細(xì)胞不是木栓層細(xì)胞,那它們?yōu)槭裁闯时馄綘睿繛槭裁磁c內(nèi)側(cè)細(xì)胞排列整齊？總之,圖4B疑點(diǎn)頗多,不適合作為周皮的模式圖。

還有教材[19]對(duì)圖4B有不同的標(biāo)注,將圖中標(biāo)為栓內(nèi)層的細(xì)胞標(biāo)為木栓形成層,而將這層細(xì)胞內(nèi)側(cè)與之鑲嵌排列而非徑向成列的一層細(xì)胞標(biāo)為栓內(nèi)層細(xì)胞。這就錯(cuò)得更離譜了。

圖4 周皮橫切面圖(A)根周皮,引自廖文波等[20];(B)莖周皮,引自伊稍[36]。Fig.4 Illustrations of periderm sections(A)A root periderm section(cited from Liao et al.[20]);(B)A periderm section of stem(cited from Esau[36]).

5 關(guān)于次生結(jié)構(gòu)的探究性實(shí)驗(yàn)

同源器官的初生結(jié)構(gòu)差異較小,而次生結(jié)構(gòu)能較充分地體現(xiàn)植物結(jié)構(gòu)對(duì)其功能的適應(yīng)。反之,根據(jù)植物結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的原理,能深刻理解植物的結(jié)構(gòu)特征。為了培養(yǎng)學(xué)生的觀察能力、分析問(wèn)題的能力,筆者設(shè)計(jì)了下面兩個(gè)探究性實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)1 實(shí)驗(yàn)材料為3根長(zhǎng)約3 cm、直徑0.2～0.3 cm的圓柱狀結(jié)構(gòu)。其為取自同一株葡萄的莖、卷須和果序柄。請(qǐng)對(duì)材料進(jìn)行橫切,根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的原理,判斷1～3號(hào)材料各是什么器官,并闡述理由。

實(shí)驗(yàn)解析:1)切片、番紅染色、制作臨時(shí)裝片,在顯微鏡下觀察到圖5顯示的圖像。2)根據(jù)細(xì)胞小、扁平且徑向上排列整齊的特點(diǎn),找到形成層區(qū)(CZ),辨別韌皮部(PP、SP)和木質(zhì)部(SX、PX)。3)區(qū)分初生木質(zhì)部(PX)和次生木質(zhì)部(SX),進(jìn)而區(qū)分導(dǎo)管(管腔較大)和木纖維(管腔小)。4)區(qū)分初生韌皮部(PP)和次生韌皮部(SP)。5)判斷材料1(圖5B)是卷須。判斷理由是,其次生木質(zhì)部中纖維發(fā)達(dá),適應(yīng)卷須的支持功能;次生木質(zhì)部含導(dǎo)管少,與卷須表面積和體積之比小而蒸騰作用弱相適應(yīng);韌皮部(SP)不發(fā)達(dá),次生生長(zhǎng)中增加的活組織很有限,這與卷須無(wú)貯藏、大量運(yùn)輸有機(jī)物的功能有關(guān)。6)判斷材料2(圖5A)為莖。判斷理由是,其次生木質(zhì)部(SX)中導(dǎo)管較豐富,利于水分運(yùn)輸,因?yàn)榍o上著生蒸騰作用旺盛的葉片;其韌皮部(PP和SP)較發(fā)達(dá),利于運(yùn)輸有機(jī)物,這也是莖的主要功能之一。7)判斷材料3(圖5C)為果序柄。判斷理由是,其與卷須相似,所連接的果實(shí)表面積和體積之比(比表面積)較小,蒸騰作用較弱,次生木質(zhì)部(SX)缺乏運(yùn)輸水分的導(dǎo)管(不同于莖),而具較發(fā)達(dá)的纖維利于支持果實(shí);與卷須最大的不同在于,其次生韌皮部(SP)發(fā)達(dá),利于為果實(shí)運(yùn)輸有機(jī)物。

圖5 葡萄莖(A)、卷須(B)和果序柄(C)的橫切面(局部;自制、自拍),示維管組織CZ:形成層區(qū);Pi:髓部;PP:初生韌皮部;PX:初生木質(zhì)部;SP:次生韌皮部;SX:次生木質(zhì)部。Fig.5 Transverse sections(a part,made and photographed by the author)of the stem(A),tendril(B)and peduncle of fruiting clusters(C)from a grape plant,showing vascular tissuesCZ:Cambium zone;Pi:Pith;PP:Primary phloem;PX:Primary xylem;SP:Secondary phloem;SX:Secondary xylem.

實(shí)驗(yàn)2 實(shí)驗(yàn)材料(4號(hào))為1根長(zhǎng)約3 cm、直徑0.2～0.3 cm的圓柱狀結(jié)構(gòu),取自另一物種。請(qǐng)對(duì)材料進(jìn)行橫切,根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的原理,判斷其為莖、卷須和果柄中的哪類器官,闡述判斷理由,并與實(shí)驗(yàn)1中同一類材料做比較,解釋二者差異的生物學(xué)意義。

實(shí)驗(yàn)解析:1)切片、番紅染色、制作臨時(shí)裝片,在顯微鏡下觀察到圖6顯示的圖像。2)辨別形成層(CZ)、初生木質(zhì)部(PX)、次生木質(zhì)部(SX)、韌皮部活組織(LPT)和韌皮纖維(PF)。3)判斷4號(hào)材料為果柄。判斷理由是,其次生木質(zhì)部不發(fā)達(dá),與果柄及其所連接的果實(shí)的比表面積小而蒸騰作用弱相適應(yīng);果實(shí)的支持靠發(fā)達(dá)的韌皮纖維;其韌皮部活組織發(fā)達(dá),利于果實(shí)生長(zhǎng)和積累有機(jī)物。4)其與葡萄的果序柄屬同類結(jié)構(gòu),但適應(yīng)對(duì)策有所不同,即對(duì)果實(shí)的機(jī)械支持,在葡萄中主要依靠木纖維,而4號(hào)材料[車?yán)遄蛹礆W洲甜櫻桃(Prunus avium L.)的果柄]則主要利用韌皮纖維(PF;圖6),體現(xiàn)了適應(yīng)的多樣性。

圖6 車?yán)遄庸绞智衅瑱M切面(局部;自制、自拍)CZ:形成層區(qū);LPT:韌皮部活組織;PF:韌皮纖維;Pi:髓部;PX:初生木質(zhì)部;SX:次生木質(zhì)部。Fig.6 A hand-cut transverse section(a part,made and photographed by the author)of a fruit stalk of Prunus avium L.CZ:Cambium zone;LPT:Living phloem tissues;PF:Phloem fibers;Pi:Pith;PX:Primary xylem;SX:Secondary xylem.