丁凱鑫 馮乃杰 鄭殿峰 單 瑩 王立春 田國(guó)奎 王海艷 李鳳云

(1 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 齊齊哈爾 161000； 2 廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

赤豆(Vignaangularis)是短日照一年生小雜糧草本作物，外表橢圓深紅，屬于豆科豇豆屬[1]。赤豆不僅富含人體所需的多種營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素，而且具有一定的藥用價(jià)值[2]。隨著人們對(duì)赤豆食用和藥用特性的深入了解，其在我國(guó)居民飲食結(jié)構(gòu)中的地位也逐年提高[3-4]。赤豆生產(chǎn)易受自然環(huán)境、栽培技術(shù)等方面影響，導(dǎo)致赤豆單株產(chǎn)量不穩(wěn)定，籽粒品質(zhì)下降，總產(chǎn)量不高[5]。在黑龍江省九三管理局的赤豆生產(chǎn)中，還存在以下多方面問(wèn)題：主栽的赤豆品種自身生產(chǎn)潛力有限；栽種赤豆的地塊耕層淺，整地質(zhì)量差，后期土壤肥力不足；栽培措施落后，經(jīng)常出現(xiàn)缺苗斷壟現(xiàn)象；生長(zhǎng)中后期赤豆發(fā)生倒伏現(xiàn)象嚴(yán)重；個(gè)別地區(qū)易發(fā)生赤豆病毒病和蚜蟲(chóng)等問(wèn)題，極大地影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，降低產(chǎn)量與品質(zhì)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是由人工合成的與植物激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)，具備高效、廣譜、快速的特性，可有效調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)等目的[6]。氮代謝是植物體內(nèi)含氮化合物同化、轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用的過(guò)程。植物氮同化主要在葉片內(nèi)進(jìn)行，需要光合作用提供碳源和能量，而氮素是葉片光合器官不可或缺的組成部分，并且葉片光合作用也需要氮代謝過(guò)程中產(chǎn)生的酶和光合色素等重要物質(zhì)[7]。鼓粒期是赤豆籽粒發(fā)育和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，也是葉片光合作用和氮素同化、積累最復(fù)雜的階段。在此時(shí)期，不僅通過(guò)葉片光合作用產(chǎn)生的新同化物向籽粒轉(zhuǎn)移，在源器官中儲(chǔ)存的同化物也向庫(kù)器官中運(yùn)輸，此階段葉片光合作用和氮代謝能力強(qiáng)弱將直接影響赤豆的最終產(chǎn)量[8]。因此，研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)赤豆鼓粒期光合特性和氮代謝變化的影響，對(duì)我國(guó)赤豆優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效栽培具有重要意義。

有研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素可增強(qiáng)高氮環(huán)境下大豆氮代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)大豆根系及根瘤的發(fā)育[9]，也可以調(diào)控植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)離子的吸收與代謝過(guò)程，協(xié)調(diào)不同器官間的養(yǎng)分分配狀況，提高植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[10-11]。2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯(diethyl aminoethyl hexanoate, DTA-6)作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，對(duì)提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)具有顯著效果，在玉米、大豆、糜子等作物上已有廣泛應(yīng)用[12-13]。如對(duì)糜子施用不同濃度DTA-6浸種，可以增強(qiáng)葉片的光合作用，促使葉片蔗糖含量提高，進(jìn)而促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)[14]。馬正波等[15]研究發(fā)現(xiàn)，施用矮壯素提高了玉米生育期內(nèi)功能葉硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶活性和可溶性蛋白含量，進(jìn)而促進(jìn)玉米氮代謝。屈春媛等[16]研究發(fā)現(xiàn)，外源脫落酸(abscisic acid, ABA)可緩解干旱脅迫下大豆硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性的降低。項(xiàng)洪濤等[17]研究指出，噴施烯效唑可降低小豆淹水脅迫下葉片膜損傷，增加小豆葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量，顯著提高葉片的抗氧化酶活性，從而降低淹水脅迫對(duì)小豆生長(zhǎng)的不利影響。綜上，前人關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作物調(diào)控的研究多集中于生理代謝及提高抗逆性等方面，而針對(duì)調(diào)節(jié)劑對(duì)赤豆鼓粒期葉片光合特性、氮同化和積累以及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)仍鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究通過(guò)初花期葉面噴施促進(jìn)型和延緩型兩類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，從赤豆鼓粒期植株形態(tài)、葉片光合參數(shù)、氮代謝等方面深入揭示調(diào)節(jié)劑促進(jìn)赤豆生長(zhǎng)發(fā)育以及增產(chǎn)的作用機(jī)理，以期為化控技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為龍墾2號(hào)，供試調(diào)節(jié)劑為2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6)和烯效唑(uniconazole, S3307)，均由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)化控研究室提供。

1.2 試驗(yàn)地概況

于2018和2019年進(jìn)行田間試驗(yàn)。由于兩年規(guī)律一致，本研究選用2019年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省九三管理局鶴山農(nóng)場(chǎng)，地處松嫩平原，屬寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，位于第四積溫帶，年有效積溫在2 100～2 300℃之間，無(wú)霜期115～120 d，年降雨量500～600 mm。土壤類型為黑土，土壤基本養(yǎng)分狀況(0～20 cm耕層)為：堿解氮含量253 mg·kg-1、速效磷含量43 mg·kg-1、速效鉀含量373 mg·kg-1、pH值7.2、有機(jī)質(zhì)含量65 g·kg-1。

試驗(yàn)地兩年氣候條件如表1所示，2019年5—9月的日照時(shí)數(shù)、日均氣溫分別較2018年低119.2 h、3.7℃。2019年5—9月的降水量較2018年多157.7 mm，可見(jiàn)2018年光熱條件更加充足，而兩年降水量過(guò)大均會(huì)對(duì)赤豆的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

表1 試驗(yàn)地兩年氣象條件差異Table 1 Differences in meteorological conditions between the two years

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在赤豆初花期(7月20日)葉面噴施調(diào)節(jié)劑，設(shè)3個(gè)處理：噴施清水的對(duì)照(CK)；噴施50 mg·L-1DTA-6；噴施50 mg·L-1S3307。每個(gè)處理4次重復(fù)，噴液量均為225 L·hm-2，兩種調(diào)節(jié)劑濃度由前期調(diào)節(jié)劑濃度篩選試驗(yàn)選出[18-19]。小區(qū)行長(zhǎng)設(shè)7 m，8行區(qū)，行距0.65 m，小區(qū)面積36.4 m2，播種密度為225 000 株·hm-2。在赤豆鼓粒期對(duì)各處理進(jìn)行取樣，用于相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

2018和2019年播種時(shí)間均為5月18日，兩年收獲時(shí)間分別為9月9日和9月10日，在整個(gè)生育期間，適時(shí)除草和防治病蟲(chóng)害，其他田間管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)生產(chǎn)一致。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 赤豆株高和地上部單株干物質(zhì)量的測(cè)定 在鼓粒期，各處理隨機(jī)選取10株赤豆，采用常規(guī)方法測(cè)量赤豆的株高，然后將測(cè)量株高后的植株剪去根部，分為莖、葉和莢三部分，于105℃烘箱中殺青30 min，再調(diào)節(jié)溫度至85℃烘干至恒重，用1/1 000天平稱重，該樣品烘干后用于地上部單株干物質(zhì)量和含氮化合物的測(cè)定，莖、葉和莢三部分干物質(zhì)量的總和即為地上部單株干物質(zhì)量。

注：不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among different treatments of the same cultivar. The same as following.圖1 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期形態(tài)特征的影響Fig.1 Effect of DTA-6 and S3307 on the morphological characteristics of adzuki bean during seed filling stage

1.4.2 赤豆葉片光合參數(shù)的測(cè)定 選取晴朗天氣，在上午9:00—11:00進(jìn)行測(cè)定，于赤豆鼓粒期選擇各處理生長(zhǎng)一致的赤豆功能葉片(倒數(shù)第3片完全展開(kāi)葉)，采用CCM-200PLUS葉綠素測(cè)定儀(美國(guó)OPTI-science公司)測(cè)定葉片葉綠素含量(soil and plant analyzer develotrnent, SPAD)值，采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(美國(guó)Li-Cor公司)測(cè)定葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance, Gs)和蒸騰速率(transpiration rate, Tr)，每個(gè)處理測(cè)定4株，取平均值。

1.4.3 赤豆葉片光合主要產(chǎn)物的測(cè)定 在鼓粒期，各處理隨機(jī)選取10株赤豆，取其功能葉片(倒三葉)用液氮速凍30 min后，置于-80℃超低溫冰箱中保存。該樣品用于測(cè)量葉片蔗糖含量[20]和可溶性糖含量[21]。

1.4.4 氮代謝相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 在鼓粒期，各處理隨機(jī)選取10株赤豆，取其功能葉片(倒三葉)，一部分根據(jù)徐龍光[22]的方法測(cè)定硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)活性，另一部分用液氮速凍30 min后，置于-80℃超低溫冰箱中保存，用于測(cè)定谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS)[23]、谷氨酸合成酶(glutamate synthase, GOGAT)[24]和谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase, GDH)[25]的活性。根據(jù)Reguera等[26]的方法測(cè)定硝態(tài)氮含量。赤豆葉片全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法[27]，并按公式(1)計(jì)算赤豆葉片的氮素積累量：

植物各器官氮素積累量(g)=植物各器官生物量(g)×植物各器官氮含量(g·kg-1)

(1)。

1.4.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定 于赤豆成熟期，每小區(qū)取1 m2記錄有效株數(shù)，從中選取具有代表性的10株進(jìn)行單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重的測(cè)定，按公式(2)計(jì)算產(chǎn)量：

產(chǎn)量(kg·hm-2)=(單株粒數(shù) × 百粒重 × 每公頃株數(shù))/100 000

(2)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 2019軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期形態(tài)特征的影響

由圖1-A可知，DTA-6處理可增加赤豆鼓粒期株高，與對(duì)照相比提高了14.38%，而S3307處理的株高略低于對(duì)照，且兩調(diào)節(jié)劑處理與對(duì)照相比均未達(dá)到差異顯著水平。由圖2-B可知，DTA-6和S3307處理均顯著提高了赤豆鼓粒期的地上部單株干物質(zhì)積累量，分別較對(duì)照提高了4.57%和4.70%，但兩調(diào)節(jié)劑處理之間無(wú)顯著差異。

2.2 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片光合參數(shù)的影響

由圖2可知，與對(duì)照相比，DTA-6和S3307處理對(duì)赤豆鼓粒期葉片的SPAD、Pn、Gs和Tr均有顯著促進(jìn)作用。兩調(diào)節(jié)劑處理對(duì)赤豆鼓粒期葉片SPAD和Tr的調(diào)控效果均為DTA-6>S3307>CK，對(duì)Pn和GS的調(diào)控效果均為S3307>DTA-6>CK，其中S3307處理的Pn顯著高于DTA-6處理，其他調(diào)節(jié)劑處理之間無(wú)顯著差異。DTA-6和S3307處理的Pn分別較CK提高了26.96%、47.22%。

圖2 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 Effect of DTA-6 and S3307 on photosynthetic parameters of adzuki bean leaves during seed filling stage

2.3 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片主要光合產(chǎn)物的影響

由圖3可知，DTA-6和S3307處理均提高了赤豆鼓粒期葉片蔗糖含量，分別較CK顯著提高了16.42%和17.91%，兩調(diào)節(jié)劑處理之間差異不顯著。兩調(diào)節(jié)劑處理對(duì)赤豆鼓粒期葉片可溶性糖含量的調(diào)控效果為DTA-6>S3307>CK，DTA-6和S3307處理的葉片可溶性糖含量分別較CK顯著提高了21.33%、10.67%，且DTA-6處理的可溶性糖含量顯著高于S3307處理。

圖3 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片主要光合產(chǎn)物的影響Fig.3 Effect of DTA-6 and S3307 on the main photosynthetic products of adzuki bean leaves during seed filling stage

2.4 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片氮同化關(guān)鍵酶活性的影響

由圖4可知，與對(duì)照相比，S3307處理顯著提高了赤豆鼓粒期葉片NR活性，較對(duì)照提高了24.46%。兩調(diào)節(jié)劑處理及對(duì)照對(duì)赤豆鼓粒期葉片GS和GDH活性的調(diào)控效果均為S3307>DTA-6>CK，對(duì)GOGAT的調(diào)控效果為DTA-6>S3307>CK，兩調(diào)節(jié)劑處理與對(duì)照之間均達(dá)到差異顯著水平。DTA-6和S3307處理的葉片GDH活性分別較對(duì)照提高了14.36%和16.72%，且S3307處理的葉片GDH活性顯著高于DTA-6，說(shuō)明S3307處理可有效提高赤豆鼓粒期葉片的氮同化酶活性，從而促進(jìn)氮代謝進(jìn)程，且S3307處理作用效果優(yōu)于DTA-6處理。

圖4 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片氮同化關(guān)鍵酶活性的影響Fig.4 Effect of DTA-6 and S3307 on the key enzyme activities of nitrogen assimilation in the leaves of adzuki bean during seed filling stage

2.5 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片主要含氮化合物及氮素積累量的影響

由圖5-A可知，DTA-6和S3307處理的赤豆鼓粒期葉片硝態(tài)氮含量分別較對(duì)照顯著提高了24.32%和14.86%，且DTA-6處理的葉片硝態(tài)氮含量顯著高于S3307處理。由圖5-B可知，DTA-6和S3307處理的葉片全氮含量均略低于對(duì)照，表現(xiàn)為DTA-6

圖5 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片主要含氮化合物的影響Fig.5 Effects of DTA-6 and S3307 on the main nitrogen compounds in the leaves of adzuki bean during seed filling stage

圖6 DTA-6和S3307對(duì)赤豆鼓粒期葉片氮素積累量的影響Fig.6 Effect of DTA-6 and S3307 on nitrogen accumulation in leaves of adzuki bean during seed filling stage

2.6 DTA-6和S3307對(duì)赤豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2可知，兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均增加了赤豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重。DTA-6和S3307處理的單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重與對(duì)照相比，差異均達(dá)到顯著水平。S3307處理對(duì)赤豆單株莢數(shù)調(diào)控效果最佳，顯著高于DTA-6處理，DTA-6和S3307處理之間的其他產(chǎn)量因素差異不顯著。噴施DTA-6和S3307后可顯著增加赤豆產(chǎn)量。與對(duì)照相比，2018年DTA-6和S3307處理的產(chǎn)量分別顯著增加了11.44%和12.61%；2019年DTA-6和S3307處理的產(chǎn)量分別顯著增加了12.91%和9.34%，但兩年間DTA-6和S3307處理之間無(wú)顯著差異。

表2 DTA-6和S3307對(duì)赤豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of S3307 and DTA-6 on yield and yield components of adzuki bean

3 討論

光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝過(guò)程。鼓粒期光合作用的強(qiáng)弱對(duì)赤豆的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量具有潛移默化的影響。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作為一種可被植物自身降解的內(nèi)源代謝產(chǎn)物，對(duì)植物的光合作用、碳代謝等方面均有一定的調(diào)控作用[28-29]。已有研究證實(shí)，噴施烯效唑和胺鮮酯對(duì)大豆生長(zhǎng)過(guò)程中關(guān)鍵時(shí)期的水分利用效率、凈光合速率、SPAD、蔗糖與淀粉含量均有促進(jìn)作用，同時(shí)也有效調(diào)控了盛花期和盛莢期的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率[30]。對(duì)糜子播種前施用S3307和DTA-6浸種，可提高拔節(jié)期和灌漿初期葉片葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率[31]。也有研究指出，對(duì)蕓豆和小豆施用DTA-6，能夠促進(jìn)兩種食用豆的光合作用，并且顯著提高蕓豆和小豆鼓粒期莢分配率，達(dá)到增產(chǎn)效果[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后，在鼓粒期，DTA-6處理葉片的SPAD值和蒸騰速率均優(yōu)于S3307處理，并且施用DTA-6處理使赤豆葉片的可溶性糖含量顯著增加，說(shuō)明DTA-6處理主要通過(guò)增加葉片葉綠素含量和蒸騰作用來(lái)促進(jìn)鼓粒期葉片的光合作用和同化物積累。而S3307處理的葉片凈光合速率顯著高于DTA-6，說(shuō)明S3307處理對(duì)鼓粒期葉片的光合作用調(diào)控效果更佳。兩種調(diào)節(jié)劑對(duì)赤豆鼓粒期的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的調(diào)控作用。已有研究表明，對(duì)綠豆施用60 mg·L-1S3307或50 mg·L-1DTA-6可增加其干物質(zhì)積累期，顯著提高地上部干物質(zhì)積累量[33]。本研究也得到相似的結(jié)果，即初花期噴施DTA-6和S3307使得赤豆的單株干物質(zhì)積累量顯著提高，并且施用DTA-6也明顯提高了赤豆鼓粒期的株高。

氮代謝是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)過(guò)程，植物各器官內(nèi)氮代謝水平的變化能夠調(diào)控籽粒中蛋白質(zhì)的合成[34]。而植株體內(nèi)氮代謝關(guān)鍵酶活性反映了作物氮素同化、蛋白質(zhì)的合成能力以及氮代謝整體水平[35]。羅樹(shù)生等[36]通過(guò)研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)菠菜氮素代謝系統(tǒng)的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)對(duì)菠菜施用胺鮮酯和復(fù)硝酚鈉灌根可提高葉片NR、GS和GOGAT的活性。本研究發(fā)現(xiàn)，施用S3307顯著提高了赤豆鼓粒期葉片的NR活性，且對(duì)GDH活性的促進(jìn)效果也顯著高于DTA-6處理，說(shuō)明S3307處理主要通過(guò)促進(jìn)NR活性將NO3-還原成為NH4+，再通過(guò)促進(jìn)GDH循環(huán)加速對(duì)NH4+的同化。施用DTA-6后，赤豆鼓粒期葉片的GOGAT活性優(yōu)于S3307處理，說(shuō)明DTA-6處理對(duì)NH4+同化的GS/GOGAT循環(huán)效果更好。兩調(diào)節(jié)劑對(duì)赤豆鼓粒期的氮代謝關(guān)鍵酶活性均有促進(jìn)作用，這可能是因?yàn)镚S、GOGAT和GDH的合成發(fā)生在葉綠體和線粒體中，施用兩種調(diào)節(jié)劑導(dǎo)致鼓粒期葉片光合作用增強(qiáng)，從而使氮同化關(guān)鍵酶活性增強(qiáng)，進(jìn)而提高了氮代謝水平。葉片中硝態(tài)氮含量能夠直接反映作物體內(nèi)氮素的同化和利用情況[37]，而葉片中的全氮含量能夠反映出植株的固氮能力[38]。前人研究表明，對(duì)薄殼山核桃噴施200 mg·L-1多效唑可促進(jìn)葉片氮代謝產(chǎn)物積累[39]，與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，DTA-6和S3307處理均可使赤豆鼓粒期葉片硝態(tài)氮含量顯著增加，此外施用DTA-6的作用效果顯著高于S3307，說(shuō)明DTA-6更能促進(jìn)植株硝態(tài)氮的吸收，加速氮素的積累。作物的氮素積累量與最終產(chǎn)量密切相關(guān)[40]。已有研究證實(shí)，對(duì)始花期大豆施用6-芐氨基腺嘌呤(6-benzylaminopurine, 6-BA)、DTA-6、S3307后，大豆地上部器官中的氮素含量和氮素積累量以及籽粒中的蛋白質(zhì)含量均有所提高[41]。本研究中，DTA-6或S3307處理均顯著增加了赤豆鼓粒期葉片的氮素積累量，說(shuō)明兩種調(diào)節(jié)劑均可增加營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的積累，加速葉片中氮素向籽粒轉(zhuǎn)移，從而促進(jìn)最終產(chǎn)量的形成。有研究表明，DTA-6和S3307可改善蕓豆產(chǎn)量構(gòu)成因素，從而提高產(chǎn)量[42]。劉春娟等[43]認(rèn)為調(diào)節(jié)劑提高大豆產(chǎn)量的主要原因是對(duì)單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重等均有一定的調(diào)控作用，最終顯著增產(chǎn)。本試驗(yàn)也得到相似的結(jié)果，本研究中，S3307處理顯著提高了赤豆的單株莢數(shù)，DTA-6處理對(duì)赤豆單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重的促進(jìn)效果要優(yōu)于S3307處理，說(shuō)明S3307處理主要通過(guò)增加花莢數(shù)來(lái)促進(jìn)產(chǎn)量的提高，而DTA-6處理主要通過(guò)增加單株粒數(shù)和單株粒重來(lái)增加產(chǎn)量。本研究?jī)H針對(duì)赤豆鼓粒期的植株形態(tài)、光合參數(shù)及氮同化關(guān)鍵酶等指標(biāo)進(jìn)行了分析，而調(diào)節(jié)劑對(duì)赤豆鼓粒期葉片光合作用和氮代謝的調(diào)控，還可能受多種關(guān)鍵酶以及植物內(nèi)源激素系統(tǒng)的變化和基因的調(diào)控，其機(jī)理還需進(jìn)一步深入挖掘。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，施用DTA-6和S3307能夠促進(jìn)赤豆鼓粒期的植株生長(zhǎng)，增加單株干物積累質(zhì)量，同時(shí)有效調(diào)控葉片的光合參數(shù)以促進(jìn)光合作用，顯著增加葉片蔗糖和可溶性糖含量。兩調(diào)節(jié)劑通過(guò)促進(jìn)葉片的氮同化關(guān)鍵酶活性，增加了葉片中硝態(tài)氮含量和氮素積累量，進(jìn)而促進(jìn)了赤豆鼓粒期的氮代謝水平。此外，DTA-6和S3307處理能夠改善赤豆產(chǎn)量構(gòu)成因素，進(jìn)而提升產(chǎn)量。