楊錦浩 李宇星 張 月 呂釗彥 黃正來(lái) 張文靜 馬尚宇 樊永惠,*

(1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 合肥 230036；2 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽 合肥 230036)

全球變暖是氣候變化的主要趨勢(shì)，近年來(lái)我國(guó)年平均溫度升高了1.1℃，中高緯度和高海拔區(qū)域的溫度上升較為明顯[1]，預(yù)計(jì)21世紀(jì)末期全球年平均氣溫將上升1.0～3.7℃[2]，主要呈現(xiàn)出非對(duì)稱性增溫的特征，即夜間和冬春季增溫幅度大于白天和夏秋季[3]。相對(duì)于白天，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)夜間增溫表現(xiàn)出更高的敏感性[4]。因此，探討氣候變暖背景下小麥生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)夜間增溫的響應(yīng)，對(duì)小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)最先被種植的農(nóng)作物之一，對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要意義，人類食物總量的11.1%來(lái)自小麥[5]。小麥作為越冬型作物，環(huán)境溫度是影響其生長(zhǎng)的關(guān)鍵生態(tài)因子之一。有研究表明，年平均氣溫每升高1.0℃，小麥產(chǎn)量將下降0.5%[6]。劉玉蘭等[7]研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高使得寧夏地區(qū)冬、春小麥的產(chǎn)量不斷減少。但也有研究表明，溫度升高可以有效避免小麥花前冷害的發(fā)生，避開(kāi)灌漿期高溫脅迫，進(jìn)而提升小麥產(chǎn)量[8]。有關(guān)夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量影響的結(jié)論依然存有分歧，F(xiàn)an等[9]研究發(fā)現(xiàn)，冬春季夜間增溫通過(guò)提高小麥灌漿前期旗葉抗氧化代謝能力，減弱膜脂過(guò)氧化程度，對(duì)旗葉衰老起到一定的延緩作用，從而有利于產(chǎn)量的形成。鄧祎等[10]的研究同樣表明，夜間增溫可以提高小麥產(chǎn)量。但房世波等[11]研究發(fā)現(xiàn)，初春夜晚溫度上升2.5℃會(huì)造成冬小麥產(chǎn)量降低26.6%。田云錄等[12]和Fan等[13]研究表明，夜晚溫度上升通過(guò)增加穗粒數(shù)和千粒重提升了小麥的總產(chǎn)量。前人關(guān)于夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量影響的結(jié)論不同，可能是因?yàn)樵鰷貢r(shí)期、增溫幅度與增溫方式不同。目前模擬夜間增溫的主要方式有溫度控制箱、溫室[14]以及田間被動(dòng)或主動(dòng)式夜間增溫[15-16]，后者與田間狀況更相符，因此試驗(yàn)結(jié)果更為真實(shí)。

干物質(zhì)是小麥光合作用產(chǎn)物的最終形式，對(duì)小麥產(chǎn)量形成十分重要。小麥產(chǎn)量的形成大多源于花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和花后同化物的累積，前者主要用于小麥結(jié)構(gòu)性物質(zhì)組成，后者主要用于產(chǎn)量形成且與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中花后光合物質(zhì)積累占籽粒產(chǎn)量的60%～80%[17]。有研究表明，夜間增溫會(huì)提高植物的夜間呼吸速率，從而加劇葉片中碳水化合物的消耗，但同時(shí)也會(huì)刺激白天的光合作用，提高干物質(zhì)的積累量[18-19]。高素華等[20]研究表明，增溫使寧夏冬春小麥干物質(zhì)積累有所降低。左玲慧[21]研究表明，晚冬早春階段性升溫促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移及花后同化物向籽粒的轉(zhuǎn)移。前人關(guān)于小麥不同生育期夜間增溫處理的研究主要表現(xiàn)在全生育期的增溫[14]、越冬前增溫[22]、花后增溫[23]等，這些研究均不能反映當(dāng)前氣候變暖背景下小麥生長(zhǎng)季面臨的非對(duì)稱性增溫特點(diǎn)，而階段性夜間增溫研究更適合當(dāng)前的生產(chǎn)實(shí)際。此外，以上對(duì)干物質(zhì)的積累和分配的研究中，大多為對(duì)小麥旗葉、余葉、莖稈和籽粒的研究，而對(duì)小麥各部位干物質(zhì)積累、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的研究較少?；诖?，本試驗(yàn)以蘇麥188和安農(nóng)0711為材料，將小麥單莖分為旗葉、倒一葉、倒二葉、余葉、穗下節(jié)、余節(jié)、穗，分析不同時(shí)期夜間增溫處理對(duì)小麥干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的影響，以期為氣候暖變暖背景下小麥的高產(chǎn)栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2020年和2020—2021年連續(xù)兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地農(nóng)萃園(31.83°N、117.24°E)進(jìn)行。土壤類型為黃褐土，播種前0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量為19.85 g·kg-1、土壤全氮含量1.19 g·kg-1、堿解氮含量91.80 mg·kg-1、速效磷含量55.00 mg·kg-1、速效鉀含量278.00 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為對(duì)溫度敏感性不同的安徽地區(qū)大面積推廣小麥品種蘇麥188(SM188，春性)和安農(nóng)0711(AN0711，半冬性)，以不增溫為對(duì)照(NN)，增溫時(shí)段為夜間(18:00—8:00)，設(shè)分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫(NWT-J)、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫(NWJ-B)、孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫(NWB-A)3個(gè)處理。各處理試驗(yàn)小區(qū)面積為2.5 m×2.5 m=6.25 m2，行距20 cm，3次重復(fù)。

其中分蘗期至拔節(jié)期(NWT-J)處理時(shí)間分別為2019年12月7日—2020年2月26日(增溫1.16℃)、2020年12月14日—2021年2月21日(增溫1.27℃)；拔節(jié)期至孕穗期(NWJ-B)處理時(shí)間分別為2020年2月27日—2020年4月4日(增溫1.43℃)、2021年2月22日—2021年3月21日(增溫1.52℃)；孕穗期至開(kāi)花期(NWB-A)處理時(shí)間分別為2020年4月4日—2020年4月14日(增溫1.75℃)、2021年3月22日—2021年4月8日(增溫1.85℃)。試驗(yàn)期間試驗(yàn)地增溫幅度如圖1所示。

注：NN：對(duì)照；NWT-J：分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫；NWJ-B：拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫；NWB-A：孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫；TNN：對(duì)照溫度；TNW：增溫后溫度；△T：增溫幅度。

本試驗(yàn)采用被動(dòng)式夜間增溫方法[24]，采用可移動(dòng)的塑料增溫棚實(shí)現(xiàn)增溫，增溫棚長(zhǎng)3.1 m，寬2.8 m，高2 m，每天由專人于日落時(shí)覆蓋塑料薄膜，日出時(shí)揭開(kāi)薄膜。為保證作物夜間的呼吸和正常通風(fēng)，設(shè)備設(shè)有通風(fēng)區(qū)域，為防止增溫影響降水的接納，在雨雪天不覆蓋薄膜。試驗(yàn)地配備全天候自動(dòng)化溫度監(jiān)控系統(tǒng)——RC-4HC溫度記錄儀(徐州江蘇精創(chuàng)電器股份有限公司)，每10 min自動(dòng)記錄1次數(shù)據(jù)，監(jiān)控小麥冠層溫度。

播種日期為2019年11月7日和2020年11月5日，基本苗為22萬(wàn)/畝，采用全生育期復(fù)合肥50 kg/畝，尿素18 kg/畝的施肥模式，基肥包括50 kg/畝的復(fù)合肥和8 kg/畝的尿素，拔節(jié)期追施尿素10 kg/畝。其余管理措施同大田高產(chǎn)栽培。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 產(chǎn)量與其構(gòu)成因素 成熟期收取一米雙行樣段進(jìn)行實(shí)收計(jì)產(chǎn)，脫粒風(fēng)干后稱重，并記錄一米雙行有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。

1.3.2 穗部性狀 于成熟期取20個(gè)麥穗，測(cè)定穗長(zhǎng)、總小穗數(shù)、可孕小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)和穗粒數(shù)。

1.3.3 旗葉葉面積 于孕穗期、開(kāi)花期取20個(gè)單莖，使用LI-3000葉面積儀(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定旗葉葉面積。

1.3.4 株高 于拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期取20個(gè)單莖，用直尺測(cè)量株高。

1.3.5 干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn) 于開(kāi)花期和成熟期，每個(gè)處理分別取20個(gè)單莖，105℃殺青，75℃烘干至恒重后稱干重，按公式計(jì)算如下各指標(biāo)[25]：

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg·hm-2)=開(kāi)花期干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=花前儲(chǔ)藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)積累量(kg·hm-2)=成熟期總干重-開(kāi)花期干重；

花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 22軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與對(duì)照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)提高了小麥產(chǎn)量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對(duì)照之間達(dá)到顯著差異，而孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)小麥產(chǎn)量較對(duì)照有所降低，兩品種兩年試驗(yàn)結(jié)果一致。與對(duì)照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%，在拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了1.00%和3.97%，在孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別降低了4.03%和3.64%。與對(duì)照相比，各增溫處理均降低了小麥的有效穗數(shù)；分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對(duì)照均提高了小麥的穗粒數(shù)，但未達(dá)到顯著差異，孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理與對(duì)照相比降低了小麥的穗粒數(shù)；與對(duì)照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的千粒重顯著提高。

表1 2019—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.2 不同階段夜間增溫對(duì)小麥穗部性狀的影響

由表2可知，與對(duì)照(NN)相比，蘇麥188和安農(nóng)0711分別在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)下提高了小麥的穗長(zhǎng)，但均未達(dá)到顯著差異。對(duì)于小麥的總小穗數(shù)，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了8.43%和3.37%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了10.36%和9.69%，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對(duì)照之間達(dá)到顯著差異。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對(duì)照雖然提高了小麥的可孕小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)，但僅安農(nóng)0711的可孕小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對(duì)照達(dá)到顯著差異，蘇麥188各處理間無(wú)顯著差異。

表2 2020—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥穗部性狀的影響

2.3 不同階段夜間增溫對(duì)小麥旗葉葉面積和株高的影響

由圖2可知，與對(duì)照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)提高了小麥孕穗期和開(kāi)花期的旗葉葉面積，蘇麥188開(kāi)花期旗葉葉面積在孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)下與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，而安農(nóng)0711在孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)下顯著低于對(duì)照。兩品種孕穗期的旗葉葉面積在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下顯著高于對(duì)照。說(shuō)明與對(duì)照相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理對(duì)小麥旗葉葉面積的提高幅度最大，旗葉葉面積的提高有利于其捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用，為產(chǎn)量的提高提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

注：不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

由圖3可知，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理在小麥拔節(jié)期、孕穗期和開(kāi)花期均不同程度提高了小麥的株高。在小麥開(kāi)花期時(shí)，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了1.65和0.86 cm，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了1.96和1.56 cm，但均未達(dá)到顯著差異；在小麥孕穗期時(shí)，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了4.77%和1.10%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了4.40%和2.35%；在小麥拔節(jié)期時(shí)，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對(duì)照達(dá)到顯著差異，而安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異。綜上，不同階段夜間增溫增加了小麥株高，促進(jìn)了小麥的生長(zhǎng)；在相同處理下，品種不同，株高增加量不同。

圖3 2020—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥株高的影響

2.4 不同階段夜間增溫對(duì)小麥干物質(zhì)積累、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由圖4可知，與對(duì)照(NN)相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)下均提高了小麥開(kāi)花期干物質(zhì)積累量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理提高幅度大于拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理，孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)較對(duì)照降低了小麥開(kāi)花期干物質(zhì)積累量。蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了9.98%和5.95%，安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照分別提高了6.39%和4.61%。蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下與對(duì)照相比均提高了小麥旗葉、倒二葉、穗的干物質(zhì)積累量，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的旗葉和穗干物質(zhì)積累量與對(duì)照達(dá)到顯著差異；安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下與對(duì)照相比，雖然提高了小麥旗葉、倒二葉、穗的干物質(zhì)積累量，但未達(dá)到顯著差異，在孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理下的旗葉干物質(zhì)積累量顯著低于分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理。

圖4 2020—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥開(kāi)花期干物質(zhì)積累量的影響

由圖5、6可知，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)較對(duì)照(NN)提高了小麥成熟期干物質(zhì)積累量，表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理>對(duì)照>孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)，兩品種兩年試驗(yàn)結(jié)果均一致。蘇麥188、安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下兩年平均干物質(zhì)積累量較對(duì)照分別提高了10.39%和7.97%、6.84%和3.93%，蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下較對(duì)照顯著提高了小麥穗的干物重，兩年平均提高了11.52%；安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下較對(duì)照顯著提高了小麥旗葉的干物質(zhì)積累量，兩年平均提高了12.70%，安農(nóng)0711的穗干物質(zhì)積累量在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下較對(duì)照兩年平均提高了10.44%和4.48%。

圖5 2019—2020年不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

圖6 2020—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

由表3可知，不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例的影響不同。對(duì)于莖鞘和葉片的分配量，兩個(gè)小麥品種均表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理(NWT-J)>對(duì)照(NN)>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理(NWJ-B)>孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理(NWB-A)，各增溫處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異；穗軸和穎殼的分配量在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下高于對(duì)照，在孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理下低于對(duì)照；分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對(duì)照提高了小麥籽粒的分配量及所占比例，且蘇麥188在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對(duì)照達(dá)到顯著差異。說(shuō)明分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理可提高小麥各器官的分配量，在小麥籽粒中體現(xiàn)較為明顯。

表3 2020-2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量和比例的影響

由表4可知，與對(duì)照相比，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理提高了兩個(gè)小麥品種花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(dry matter translocation amount before anthesis, DMTAA)，但差異不顯著。不同階段夜間增溫處理較對(duì)照降低了花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(contribution rate of dry matter translocation amount before anthesis to grains, CDMTAATG)；提高了花后干物質(zhì)的積累量(dry matter accumulation amount after anthesis, DMAAA)和花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(contribution of dry matter assimilation amount after anthesis to grain, CDMAAAG)。兩小麥品種分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理的DMAAA與對(duì)照達(dá)到顯著差異。說(shuō)明不同階段夜間增溫處理可提高花后干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理以提高花后干物質(zhì)積累為主，為提高產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。

表4 2020—2021年不同階段夜間增溫對(duì)小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由圖7可知，小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特性密切相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均與籽粒產(chǎn)量呈線性正相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)?？梢?jiàn)，提高花后干物質(zhì)積累量有利于增加產(chǎn)量。

圖7 2020—2021年小麥籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系

3 討論

3.1 夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

小麥的生長(zhǎng)發(fā)育受眾多環(huán)境因素影響，其中溫度對(duì)小麥的影響至關(guān)重要。有研究表明，夜間最低溫度的增溫幅度比白天最高溫度的增溫幅度要高達(dá)一倍以上，這種白天和夜間增溫的不均勻性可能會(huì)影響小麥的光合作用和夜間呼吸作用，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育[26]。據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)的報(bào)告指出，氣候變暖可能有利于中高緯度的作物增產(chǎn)[27]。而Zhang等[28]研究表明，夜間增溫會(huì)導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低7.5%。也一些研究表明，增溫會(huì)降低冬小麥的產(chǎn)量[29-30]。以上研究均未考慮增溫的非對(duì)稱性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的產(chǎn)量，提高幅度表現(xiàn)為分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理>拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理較對(duì)照顯著提高了小麥產(chǎn)量，孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理較對(duì)照降低了小麥產(chǎn)量。與對(duì)照相比，蘇麥188和安農(nóng)0711在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%，在拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理下兩年平均產(chǎn)量分別提高了1.00%和3.97%。這與魏金連等[31]和Neville等[32]的研究結(jié)果一致。不同階段夜間增溫處理對(duì)蘇麥188和安農(nóng)0711產(chǎn)量的影響有所不同，可能由品種本身的感溫性不同所致。本研究發(fā)現(xiàn)安農(nóng)0711對(duì)增溫較為敏感且與蘇麥188相比具有較好的耐寒性，與前期研究結(jié)果相似[33]，即半冬性品種在增溫后表現(xiàn)出更高的產(chǎn)量提升比例。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，各增溫處理雖然降低了小麥的有效穗數(shù)，但分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，這可能是由于分蘗期至孕穗期夜間增溫緩解了小麥凍害的發(fā)生，從而有利于小麥的小花和幼穗發(fā)育。有研究表明，冬季凍害會(huì)造成小麥減產(chǎn)[34]。而溫度升高可以有效避免小麥花前冷害的發(fā)生，有利于小穗和小花的發(fā)育，避開(kāi)灌漿期高溫脅迫，從而提高小麥的產(chǎn)量[35]。不同階段夜間增溫處理對(duì)小麥產(chǎn)量的影響可能與地域差異、增溫時(shí)期、增溫時(shí)間長(zhǎng)短、增溫幅度以及積溫有關(guān)，而本試驗(yàn)只設(shè)置了不同階段夜間增溫處理，未設(shè)置全生育期夜間增溫處理，因此關(guān)于夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響還需進(jìn)一步試驗(yàn)來(lái)完善和驗(yàn)證。

3.2 夜間增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響

從小麥的穗部性狀來(lái)看，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥的穗長(zhǎng)、總小穗數(shù)和可孕小穗數(shù)。余澤高等[36]研究表明，小麥的穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)與總小穗數(shù)呈線性正相關(guān)。也有研究表明，在小麥二棱期，較高的積溫可以有效提高總小穗數(shù)和穗粒數(shù)[37]。楊飛[38]研究表明，夜間增溫可以提高小麥的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。

有研究顯示，小麥的葉面積和株高主要受自然環(huán)境和基因的影響，且葉面積和株高對(duì)小麥產(chǎn)量有一定影響，環(huán)境影響因素以溫度為主，在一定時(shí)期內(nèi)，日平均溫度越高，葉面積指數(shù)越大[39-40]。農(nóng)作物冠層對(duì)光的利用能力和生長(zhǎng)發(fā)育速度一定程度上由小麥的葉面積決定。本研究表明，與對(duì)照相比，小麥的冠層溫度在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理、拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理和孕穗期至開(kāi)花期夜間增溫處理下兩年平均提高了1.22、1.48和1.8℃。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理提高了小麥孕穗期和開(kāi)花期的旗葉葉面積，且分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理與對(duì)照達(dá)到顯著差異。田云錄等[41]研究表明，在水分狀況基本一致的情況下，小麥冠層溫度平均提高0.9～1.7℃時(shí)，開(kāi)花期的葉面積會(huì)得到明顯提升。也有研究表明，冬季夜間增溫可以提高小麥的旗葉葉面積[42]。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果相同。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫較對(duì)照顯著提高了小麥拔節(jié)期和孕穗期的株高；與對(duì)照相比，各增溫處理盡管也提升了小麥開(kāi)花期的株高，但均未達(dá)到顯著差異。李萬(wàn)昌[43]研究表明，在適當(dāng)范圍內(nèi)，較高的株高通過(guò)提高小麥冠層的透光率使下層葉片獲得更充足的光照，有益于光合作用的進(jìn)行以及光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，最終提高產(chǎn)量。因此，小麥干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的形成得力于開(kāi)花期小麥旗葉葉面積和株高的提高。

3.3 夜間增溫對(duì)小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的影響

干物質(zhì)積累過(guò)程對(duì)小麥產(chǎn)量形成具有重要作用，小麥產(chǎn)量和地上部干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系密切[44]。有研究表明，氣候變暖會(huì)提高有效積溫，減短灌漿期，最終減少小麥成熟期穗部干物質(zhì)量，但忽略了作物本身對(duì)氣候變暖的響應(yīng)與適應(yīng)[25,45]。小麥生育前期氣溫較低，易發(fā)生凍害，不利于干物質(zhì)生產(chǎn)[34]。有研究表明，增溫幅度低于2℃會(huì)縮短小麥越冬期，使揚(yáng)花期提前，降低灌漿期高溫脅迫出現(xiàn)的可能性[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對(duì)照提高了小麥開(kāi)花期和成熟期的干物質(zhì)積累量。沈?qū)W善等[46]研究表明，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為18.0%～34.1%，郭天財(cái)?shù)萚47]研究發(fā)現(xiàn)，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率達(dá)到60%以上。這說(shuō)明花后干物質(zhì)積累對(duì)小麥的產(chǎn)量影響較大。本研究顯示，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為65%～74%，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為26%～35%，各增溫處理花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率低于對(duì)照，而分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較對(duì)照提升幅度最大。僅分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理較對(duì)照提高了莖鞘+葉片在小麥中的分配量，但降低了其所占比例，穗軸+穎殼和籽粒在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理的分配量均高于對(duì)照，且蘇麥188籽粒的分配量和所占比例在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下與對(duì)照達(dá)到顯著差異，這說(shuō)明分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理可以提高小麥成熟期各器官的分配量?？赡苁怯捎谝归g增溫有效提高了小麥的葉面積和株高，使植株獲得較高的光合能力進(jìn)行光合作用，從而提高了地上部生物量的積累。楊舒蓉等[48]研究發(fā)現(xiàn)，葉片光截獲面積和光能利用率作為小麥物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基本的“源”，對(duì)干物質(zhì)積累和產(chǎn)量影響重大。本研究表明，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量，花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量呈線性正相關(guān)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)。馬尚宇等[49]和邵慶勤等[50]同樣研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量隨花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)積累量的提高而增大。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。綜上，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理可提高小麥的生物量，有利于產(chǎn)量的形成。

4 結(jié)論

在不同階段夜間增溫中，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理和拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫處理較對(duì)照提高了小麥的旗葉葉面積和株高、干物質(zhì)積累量和籽粒的分配量以及產(chǎn)量。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理對(duì)小麥干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的提高幅度最為明顯。與對(duì)照相比，在分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫處理下，蘇麥188和安農(nóng)0711的兩年平均產(chǎn)量分別提高了5.63%和6.77%。