黃 旬，王 玲，F(xiàn)AISAL Hayat，郭佳琦，黃佳樂，陳俊辰，李兆華,2

（1. 湖北大學資源與環(huán)境學院, 湖北 武漢 430062；2. 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應湖北省重點實驗室, 湖北 武漢 430062；3. 中國科學院重慶綠色智能技術研究院, 重慶 400714）

喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)是一種水陸雙生的外來入侵惡性雜草，在我國適生面積占國土面積的22.2%[1]。強大的克隆繁殖能力，使其相比本地物種擁有更高的資源利用率和生長速率，只需少量的陸生型喜旱蓮子草片段，經過一個生長季就能長成1～3 m 寬的植株斑塊[2]；水生型喜旱蓮子草越冬后，70%以上的莖都可在一周內萌芽，從3 月到8 月中旬可生長5.08 m，形成的漂浮墊層可從海岸線蔓延4.6 m[3]。喜旱蓮子草不僅對我國生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)造成了極大的威脅，還會造成農作物大量減產[4-6]。Mehmood 等[7]經過兩年的田間試驗發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草不僅造成水稻(Oryza sativa)產量和直鏈淀粉的損失，還會影響稻米蛋白質含量。

光照是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一。自然界中的光環(huán)境會隨著時間和空間發(fā)生變化，導致植物接收到的光照強度、光照時間和光譜成分等發(fā)生改變，從而影響植物的生長。對于遮光產生的光照強度變化，植物可以通過表型可塑性改變生物量分配和形態(tài)來適應，以維持正常的生長狀態(tài)[8]。表型可塑性也被認為是外來植物成功入侵的重要機制之一，具有確定的遺傳基礎[9]。

關于不同光照強度下喜旱蓮子草的表型可塑性研究也有一些報道。陳中義等[10]發(fā)現(xiàn)在不同的光照強度下喜旱蓮子草通過表型可塑性維持了相對穩(wěn)定的空間生長格局，是其成功入侵的一個重要機制。許建平等[11]發(fā)現(xiàn)光照影響喜旱蓮子草主莖和葉片的表型可塑性，使植株在不同光環(huán)境下通過生長權衡來占據(jù)有利生境。班芷樺和王瓊[12]在林下和林緣生境中觀察到喜旱蓮子草的優(yōu)勢種地位會逐漸被其他草本植物取代，并采用盆栽試驗證明了接骨草(Sambucus chinensis)可以作為中度遮陰的陸生生境下喜旱蓮子草生物替代的控制材料。這表明：1)不同遮光率可能會影響喜旱蓮子草的生長、形態(tài)；2)低光照可能會抑制喜旱蓮子草的生長和表型可塑性帶來的抗逆作用，即存在遮光防控閾值。但喜旱蓮子草對不同遮光率的生理生態(tài)參數(shù)響應模式尚不明確，因此，本研究以陸生型喜旱蓮子草為研究對象，通過設置不同的遮光梯度，重點監(jiān)測不同遮光率下喜旱蓮子草生理生態(tài)參數(shù)的響應模式，為探索該入侵物種的遮光防治閾值提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗在湖北省武漢市湖北大學資源環(huán)境學院的試驗園(30°34′27′′ N, 114°19′45′′ E)中進行。

取中國農業(yè)科學院油料研究所試驗田的土壤，自然風干(土壤含水量為1.48%，有機質含量為1.41%)，過0.15 mm 篩后，與沙子1 ∶ 1 混合后作為培養(yǎng)基質。

喜旱蓮子草是一種多年生宿根草本，幼嫩時整株全綠，成熟后莖部呈紅褐色，其莖上有莖節(jié)，莖節(jié)處萌發(fā)嫩芽或分枝，葉片于莖節(jié)處對生，靠近地面的莖節(jié)上生根。全光照時匍匐生長在池塘、溝渠、河流、水田、旱田、草坪、果園等環(huán)境中，遮陰明顯的地方更傾向于直立生長[13-15]。2020 年10 月16 日在武漢市外沙湖界標(30°34′31′′ N, 114°19′46′′ E)周圍采集生長狀況良好、長勢一致的陸生型喜旱蓮子草。剪取含5 個莖節(jié)、長25～28 cm、健康、生長一致且?guī)暾斏业闹髑o。選取的主莖最下部莖節(jié)均生有細小不定根。

購買市售的9 種具有不同孔隙密度的遮光網，2020 年9 月29 日至10 月9 日，每天09:00、12:00 和15:00 在試驗地點用手持照度計(TA 8123)測量全光照和9 種遮光網遮光后的光照強度，并計算遮光率。從中挑選出5 種遮光率有明顯差異的遮光網，設 置 遮 光 率 為 不 遮 光(CK)、51.0% ± 2.9% (L1)、64.3% ± 2.4% (L2)、69.7% ± 2.6% (L3)、81.8% ± 2.5%(L4)和88.3% ± 1.4% (L5)的6 組遮光環(huán)境。

1.2 試驗方法

2020 年10 月16 日將喜旱蓮子草垂直插扦入花盆中，插扦深度5～8 cm，每盆2 株，共25 盆，用遮光率為L1 的遮光網覆蓋后進行預培養(yǎng)，及時替換長勢較差的植株。

2020 年11 月11 日，待植株生長穩(wěn)定后，挑選長勢較均一的18 盆植株進行遮光處理。用選定的5 種遮光網制作遮光棚，每棚下放3 盆，另有不遮光的3 盆作對照組(CK)。

試驗期間，環(huán)境溫度控制在(28 ± 2) ℃，相對濕度 ＞ 65%。每3 d 澆一次水，并用綠隴三合一土壤檢測儀測定土壤濕度，將濕度值控制在6～8。每周根據(jù)莖葉生長狀況調整植株擺放位置，保證每盆植株都能完整遮光。

2021 年1 月13 日收獲，記錄喜旱蓮子草的分枝數(shù)、 ＞ 10 cm 的長分枝數(shù)、葉片數(shù)。選取頂端向下第3 節(jié)的葉片測量葉面積、葉厚、相對葉綠素含量。用ImageJ 測定葉面積，用CD-S15c 數(shù)顯卡尺測量葉片最寬處橫斷面厚度，用CCM-200 plus 葉綠素儀測定相對葉綠素含量。將洗凈后的根、莖、葉分開，放入80 ℃烘箱中烘干72 h 后，分別測定根生物量、莖生物量和葉生物量。地上生物量 = 莖生物量 + 葉生物量，根冠比 = 地下生物量/地上生物量。各參數(shù)可塑性指數(shù)的計算采用Valladares 等[16]的方法，即各參數(shù)的最大值減去其最小值之差與其最大值之比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)均用Excel 2016 軟件計算平均值和標準誤。使用SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及差異顯著性檢驗，用Excel 2016 對生物量和分枝數(shù)數(shù)據(jù)進行線性擬合。用Origin 2021 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同遮光率處理下植株生物量

遮光對喜旱蓮子草的地上生物量、地下生物量、根冠比有極顯著影響(P＜ 0.01) (表1)。為探究不同遮光率對喜旱蓮子草生物量影響的程度，對不同遮光率與其地上、地下生物量、根冠比進行了回歸分析。遮光率對喜旱蓮子草的地上、地下生物量均呈線性影響(R2＞ 0.95)，隨遮光率的增加生物量逐漸下降。相關關系公式分別為y= -0.829 4x+ 1.170 5和y= -1.055 9x+ 1.115 0，相關系數(shù)分別為0.829 4 和1.055 9。喜旱蓮子草的根冠比也隨遮光率增加呈反對數(shù)式下降模式(R2＞ 0.98)，其相關關系公式為y= -1.125 2x2+ 0.325x+ 0.945 4。

表1 不同遮光率處理下喜旱蓮子草的生物量變化Table 1 Effects of different shading rates on the biomass of A. philoxeroides

2.2 不同遮光率處理下植株形態(tài)

喜旱蓮子草的各形態(tài)參數(shù)對遮光的平均可塑性指數(shù)達到0.66，且分枝數(shù)、長枝占比、葉片數(shù)的可塑性指數(shù)皆在0.80 左右(表2)。遮光對喜旱蓮子草的分枝在數(shù)量和長短枝分配上的影響極顯著(P＜0.01) (圖1)。隨著遮光程度的增加，喜旱蓮子草的單株分枝數(shù)呈線性下降模式(y= -20.114x+ 24.103)(R2= 0.944 5)。而單株長枝占比則與之相反，呈持續(xù)上升趨勢。經統(tǒng)計，當遮光率達到L2 時，其平均分枝數(shù)下降了56.84%，而平均長枝占比則增加了100%。

表2 喜旱蓮子草形態(tài)參數(shù)對遮光的可塑性指數(shù)Table 2 Effects of plasticity index of morphological parameters on the shading of A. philoxeroides

葉片作為喜旱蓮子草的臨時儲能器官，其數(shù)量、面積、厚度受遮光率的影響極顯著(P＜ 0.01)。喜旱蓮子草葉片的數(shù)量和厚度均隨著遮光率的增加而下降，且葉片厚度在L2 和L5 處出現(xiàn)了明顯的下降(圖1)。而喜旱蓮子草葉面積則隨遮光程度的增加呈先增后降的趨勢，在L2 處達到最大值。

圖1 不同遮光率對喜旱蓮子草形態(tài)的影響Figure 1 Effects of different shading rates on the shape of A. philoxeroides

2.3 不同遮光率處理下植株相對葉綠素含量

遮光對喜旱蓮子草的相對葉綠素含量(relative chlorophyll content, SPAD)影響極顯著(P＜ 0.01)。喜旱蓮子草的SPAD 隨遮光率增加呈先升后降的趨勢(圖2)。在L2 處達到最高值，為CK 的1.64 倍；之后再快速降低，L5 處，平均SPAD 已低于不遮光狀態(tài)，只有CK 的84.42%。以上喜旱蓮子草的SPAD變化表明，一定程度的遮光促進了葉片中葉綠素的合成，而當遮光率達到L2 以后，這種促進作用則會隨著遮光率的進一步增加而減弱，直至完全消失，進而抑制葉綠素的合成。

圖2 不同遮光率對喜旱蓮子草相對葉綠素含量的影響Figure 2 Effects of different shading rates on the relative chlorophyll content of A. philoxeroides

3 討論

喜旱蓮子草?；膭趧臃止つ芰?，表現(xiàn)為地下部分?；盏叵沦Y源，與其他植物爭奪水分、營養(yǎng)和地面生態(tài)位；而地上部分則?；厣蠑U繁，占據(jù)空間生態(tài)位和搶奪光資源，再通過克隆整合進行物質傳輸與共享，生境中養(yǎng)分越高這種分工能力就越強[17-18]。當喜旱蓮子草遭遇遮陰逆境時，會導致地上部分通過光合作用獲取的能量減少，致使其地上部分的生物量下降。植株的地下部分會通過克隆整合對地上部分進行資源支持來緩解逆境壓力，進而使地下生物量也隨著遮光率的增加呈下降趨勢[19]。從喜旱蓮子草的生物量變化規(guī)律可以看出，植株的生物量隨遮光率增加而持續(xù)降低，且地下生物量的降低幅度更大。當遮光率達到L2 (61.9%～66.7%)時，就可將地下生物量降低一半以上。而喜旱蓮子草的地下根莖才是主要決定其繁殖分配和地上部分生長的部位[20]。這對擁有發(fā)達的地下根莖和更強的昆蟲采食防御能力的陸生型喜旱蓮子草的防治具有重要意義[21]。

在本研究中，喜旱蓮子草的形態(tài)對遮光率變化表現(xiàn)出了極高的表型可塑性。結合分枝數(shù)、長枝占比和葉片數(shù)等指標的單株變化量來看，發(fā)現(xiàn)表型可塑型指數(shù)越高，遮光對該形態(tài)指標的降低效果越明顯。這說明喜旱蓮子草可能主要通過形態(tài)可塑性來適應不同的光環(huán)境。

強大的分枝發(fā)生能力是其能發(fā)展成為優(yōu)勢種群的重要原因之一[11]。本研究中，隨遮光率不斷增加，喜旱蓮子草的分枝發(fā)生能力持續(xù)降低，轉而將莖生物量更多地投入到分枝的伸長上，以逃離遮光環(huán)境，大幅度降低了喜旱蓮子草的生存和繁衍能力。同時，遮光會使喜旱蓮子草通過降低葉片數(shù)量和葉片厚度來減少在葉部的資源分配，使得葉部作為臨時存儲器官延緩干擾對幼嫩分株片段影響的能力減弱[22]。一定程度的遮光還會促使喜旱蓮子草通過表型可塑性來增大葉面積，以最大化的獲取光資源，但當遮光率增加到L2 (61.9%～66.7%)后，隨遮光率增加這種促進作用會被抑制。

葉綠素的生物合成量對光合作用至關重要，在實際檢測中可以用SPAD 指標基本反映出其含量水平[23-25]。光照是影響葉綠素合成、分解過程動態(tài)平衡的主要外部因素。形成葉綠素所需要的光照強度較低，而在強光下形成的單線態(tài)氧會損傷葉綠體，造成光損傷使葉綠素含量降低，因此，在本研究中出現(xiàn)遮光后葉綠素含量升高的現(xiàn)象。與石櫟(Lithocarpus fohaiensis)幼苗、海芋(Alocasia macrorrhiza)等隨光照強度減弱葉綠素含量增加的結果是一致的[26-27]。當遮光率高于L2 (61.9%～66.7%)后SPAD 值開始下降，主要是因為弱光環(huán)境下，植物體內與葉綠素合成有關的基因表達減弱，而與其分解有關的基因表達則會增加[28-29]，進而導致葉綠素合成受阻，影響其光合作用。因此，只有當遮光率高于L2 (61.9%～66.7%)后，才能有效降低喜旱蓮子草的光合作用能力。

4 結論

本研究表明，遮光率增加顯著降低了喜旱蓮子草的生物量，改變了其生長資源的分配模式，使其將更多的資源用于向外擴張以逃離遮光環(huán)境，從而降低了其生存繁殖能力。喜旱蓮子草強大的表型可塑性雖能緩解遮光逆境帶來的不利影響，但當遮光率在61.9%～66.7%，這種由表型可塑性帶來的抗逆作用會被抑制。因此，可在實際工作中將61.9%～66.7%作為喜旱蓮子草的遮光防治閾值，來減緩其定殖擴張速度，讓本地耐陰物種有更多的生長機會并發(fā)展成為優(yōu)勢物種，從而進一步抑制喜旱蓮子草的生長。